Slide 1

Транскрипт

1 VIII BIOCENOZA SASTAV I STRUKTURA Jasmina Krpo-Ćetković 1

2 Biocenoza predstavlja grupu populacija različitih vrsta biljaka, životinja, gljiva, bakterija i lišajeva koje su prostorno i vremenski integrisane Predstavlja organizovanu jedinicu koja osim karakteristika koje poseduju jedinke i populacije koje je sačinjavaju ima i svoje sopstvene karakteristike FUNKCIONIŠE KAO JEDINICA KROZ METABOLIČKE TRANSFORMACIJE U LANCIMA ISHRANE 2

3 1877 je objavio knjigu o ostrigama u kojoj je terminom biocenoza nazvao skup organizama koji su živeli na grebenu prekrivenom ostrigama Karl Möbius ( ) nemački zoolog, pionir ekologije Univerzitet u Kielu Ostrige i gajenje ostriga 3

4 bara livada stepa šuma itd... pustinja 4

5 bios = život koinos = zajednički Predstavlja živu komponentu ekosistema termin širokog značenja koji se može koristiti za označavanje prirodnih zajednica različitih veličina, od živog sveta oborenog debla, creva termita (protozoe, bakterije, arhee), do živog sveta velike šume ili okeana Sa abiotičkom komponentom (biotopom) čini ekosistem Analiza ekosistema se razlikuje od analize zajednice promet materije i energije nasuprot analizi sastava i strukture 5

6 Tipovi biocenoza su različiti; one nemaju čvrste granice predstavljaju kontinuitet kroz koga protiče materija i energija. Granične zone nazivaju se EKOTONIMA. KOMPLETNE ZAJEDNICE (velike, nezavisne) NEKOMPLETNE ZAJEDNICE (male, zavisne, merocenoze) JEDNOSTAVNE SLOŽENE 6

7 Kompletne zajednice su one koje imaju dovoljnu VELIČINU i KOMPLETNOST ORGANIZACIJE tako da su relativno nezavisne; to znači da im je potrebna samo sunčeva energija iz spoljašnjeg okruženja i relativno su nezavisne od procesa u susednim zajednicama. Nekompletne zajednice (merocenoze) su one koje su manje ili više zavisne od susednih zajednica. Takođe postoje jednostavne biocenoze (sa malim brojem vrsta, npr. na rečnom nanosu, moluske u hladnom klimatu na kamenitoj obali samo par vrsta; monokulture) i složene (šumske; tropske kišne šume više od 300 vrsta po 1 ha, svako drugo drvo je druga vrsta!). 7

8 Kompletna zajednica poseduje moć samoodržavanja, npr. šuma. Nekompletna zajednica (merocenoza) zavisi od drugih zajednica u pogledu unosa energije, npr. trulo stablo, mrtva ptica. 8

9 Gornji tok reke primer nekompletne zajednice, zavisne od alohtonog materijala iz riparijalnog staništa (trofički lanci su lanci detritusa; nema dovoljno producenata odsustvo fitoplanktona) 9

10 jednostavne složene 10

11 VIKTOR ŠELFORD, pionir u biocenologiji, definisao je zajednicu kao grupu sa jedinstvenim taksonomskim sastavom i relativno uniformnog izgleda na različitim kontinentima javljaju se zajednice istog tipa sa različitim vrstama koje su ekološki ekvivalenti V. Shelford ( ), američki zooekolog, prvi predsednik Američkog ekološkog društva 11

12 Primer: mediteranski tip vegetacije vrste ekološki ekvivalenti kalifornijski čaparal matoral (južna Amerika) makija (južna Evropa) 12

13 DVA PRISTUPA: KONCEPT BIOCENOZE 1) biocenoze nisu slučajni skupovi populacija u prostoru i vremenu već su vrlo integrisane; nastaju dugotrajnim procesima (ko)evolucije organskih vrsta 2) slučajni skupovi populacija koje usled adaptacija žive ne nekom prostoru i stupaju u interakcije 13

14 HOLISTIČKI PRISTUP REDUKCIONISTIČKI (MEROLOŠKI) PRISTUP Prvi počinje od celine (od opšteg ka pojedinačnom), tako da nam polazna tačka može biti i čitav kontinuum ili bilo koja podjedinica Drugi počinje od delova (populacija) i izgrađuje sistem od njih 14

15 Holistički F. E. Clements zajednice su zatvorene, to jest vrste su u međuzavisnom odnosu koji predstavlja rezultat intenzivne koevolucije. Redukcionistički (merološki) H. A. Gleason zajednice su otvorene jer je njihov sastav determinisan primarno stohastičkim procesima i fiziološkim granicama tolerancije svake vrste. 15

16 1911 Internacionalna fitogeografska ekskurzija po Britanskim ostrvima F. E. Clements ( ), američki fitoekolog i pionir proučavanja vegetacijskih sukcesija F. E. Clements (Minneapolis, SAD) i A. G. Tansley (Cambridge, Engleska) H. A. Gleason ( ), američki ekolog, botaničar i taksonom 16

17 Rezime dva suprotstavljena koncepta biocenoze Priroda zajednice HOLISTIČKI diskretna ekološka jedinica REDUKCIONISTIČKI slučajan skup Raniji zastupnici F. E. Clements H. A. Gleason Organizacija zajednice zatvorena otvorena Granice zajednice oštre (ekotoni) difuzne Areali vrsta koincidentni nezavisni Koevolucija značajna retka i difuzna Evolucija uvećava stabilnost kruženja M i proticanja E reproduktivni uspeh članova populacija 17

18 Holistički Biocenoza funkcioniše kao superorganizam. Uloge vrsta u zajednici su poput uloga koju delovi tela imaju za organizam. Vrste evoluiraju tako da se pojača njihova međuzavisnost. Redukcionistički (merološki) Životna zajednica je slučajna asocijacija vrsta kojima određene adaptacije i slični životni zahtevi omogućavaju da žive zajedno izloženi određenim fizičkim i biološkim uslovima na jednom mestu. 18

19 Holistički Areali vrsta se poklapaju (koincidiraju) sa rasprostranjenjem zajednice kojoj pripadaju Zatvorena zajednica Redukcionistički (merološki) Areal svake vrste je nezavisan od areala drugih vrsta sa kojima koegzistira granice su arbitrarne u odnosu na geografsku i ekološku distribuciju članova koji mogu da šire svoje areale u druge zajednice Otvorena zajednica 19

20 Specifičnosti zajednice: KVALITATIVNI SASTAV (floristički i faunistički spiskovi) KVANTITATIVNI SASTAV (relativna brojnost) STRUKTURA spratovnost/zonalnost vertikalna (podzemna/nadzemna) i horizontalna FUNKCIONALNOST (trofički odnosi promet informacija, materije i energije) DINAMIKA (promenljivost) 20

21 SASTAV I STRUKTURA ZAJEDNICE 21

22 USLOVLJENOST SASTAVA I STRUKTURE ZAJEDNICE Osnovni činioci koji uslovljavaju sastav i strukturu: 1. ABIOTIČKI FAKTORI, a posebno prostorni i vremenski aspekti njihovog delovanja 2. BIOTIČKI FAKTORI intraspecijski = unutarpopulacioni (pre svega gustina i prostorni raspored, uključujući elemente grupisanosti: reproduktivne grupe, biljni klonovi, socijalnost, jata, krda itd.) interspecijski odnosi (koakcije) 3. SLUČAJNOST (stohastički fenomeni - rezultat slučajnih dešavanja, tj. sila) 22

23 SASTAV ZAJEDNICE: Kvalitativni taksonomski sastav (spiskovi) funkcionalne grupacije/kategorije: TAKSOCEN obuhvata sve vrste nekog višeg taksona u okviru zajednice GILDA grupa vrsta sa sličnim ulogama i dimenzijama niše u okviru jedne zajednice SUBCENOZE fitocenoze i zoocenoze Kvantitativni relativna brojnost jedinki po vrstama 23

24 Zajednice imaju ne samo definitivno funkcionalno jedinstvo, karakterističnu trofičku strukturu i obrasce protoka energije već i SASTAV koji se ogleda u izvesnoj verovatnoći da će se određene vrste pojavljivati zajedno (tj. poseduju uzajamni AFINITET). Vrste se mogu menjati u vremenu i prostoru tako da funkcionalno slične zajednice mogu imati različit sastav vrsta (uporedi: ekološki ekvivalenti). 24

25 Subcenoze u jezeru (fitoplankton, zooplankton, neuston, nekton, perifiton, makrofite, psamon, bentos) TAKSOCEN: npr. sve košljoribe, porodica Cyprinidae, svi rakovi, dekapodni rakovi, svi mekušci, sve školjke, svi puževi... 25

26 Čak i najjednostavnije zajednice imaju toliko vrsta da ih je gotovo nemoguće popisati. Da bi prevazišli ovu složenost ekolozi analiziraju diverzitet vrsta klasirajući ih u funkcionalne grupe prema njihovom: a) trofičkom položaju u trofičke kategorije: 1) primarni producenti foto/hemoautrotrofi 2) herbivori heterotrofi 3) karnivori heterotrofi 4) reducenti heterotrofi b) načinu/mestu ishrane u okviru jedne trofičke kategorije u gilde npr. u okviru herbivora razlikujemo sledeće gilde: 1) organizmi koji jedu lišće 4) srču nektar 2) buše koru 5) grickaju pupoljke 3) žvaću koren 26

27 Lanci ishrane 27

28 crvena lisica vuk Lanci ishrane u tundri polarna lisica pomornik sova hermelin guska leming irvas biljke tundre 28

29 Gilde vodenih ptica Piscivori veliki gnjurac (Gavia immer) veliki ronac (Mergus merganser) Plovke divlja patka (Anas platyrhynchos) karolinka (Aix sponsa) kržulja (Anas crecca) Gilda obalskih ptica koje se hrane u mulju Patke ronilice dupljašica (Bucephala clangula) ćubasti gnjurac (Podiceps cristatus) patka njorka (Aythya nyroca) dubina ispod površine (cm) 29

30 GILDE akvatičnih beskičmenjaka: grazers pasu shredders grickaju collectors skupljaju predators - love Koncept rečnog Smenjivanje životnih zajednica kontinuuma: i dominantnih gildi smena pod uticajem zastupljenosti fizičkih i hemijskih gildi parametara vode i dostupne od izvora ka ušću hrane duž rečnog toka naziva se koncept rečnog kontinuuma. 30

31 Reproduktivne gilde riba u jednom jezeru u Oklahomi A. Ne-čuvari A.1 Na otvorenoj podlozi/ u otvorenoj vodi B. Čuvari B.1 Na podlozi B.2 Prave gnezdo C. Nosači C.2 Unutar tela 31

32 SASTAV ZAJEDNICE: Stalnost sastava vrsta: PREZENTNOST = prisutnost (eukonstantne, konstantne, akcesorne, slučajne) = pretežno kvalitativni aspekt FREKVENTNOST = pretežno kvantitativni aspekt VEZANOST (afinitet; karakteristične vrste koje se javljaju zajedno) USLOVLJENOST GUSTINOM I PROSTORNIM RASPOREDOM (i njihovom dinamikom) 32

33 Koncept zajednice je jedan od najvažnijih principa u ekologiji. Teorijski značaj se ogleda u tome da različiti organizmi obično žive zajedno na uređeni način, a ne kao slučajno nabacani po zemlji kao nezavisna bića. Kao ameba, biocenoza neprekidno menja svoj izgled (zamislite šumu u jesen i u proleće), ali ima strukturu i funkciju koje se mogu definisati i poseduje grupne atribute. 33

34 Zajednice mogu biti jasno definisane i odvojene jedna od druge, a često se mogu i mešati, tako da nema jasnih granica. Da li će ili neće biti jasno odvojene zavisi od oštrine gradijenta okruženja. Koncept zajednice važan je i u praksi: Npr. - najbolji način da se kontroliše određeni organizam jeste da se modifikuje zajednica, a ne sam organizam (npr. komarci kontrola fluktuacije nivoa vode, a ne samo zaprašivanje). 34

35 STRUKTURA ZAJEDNICE: vertikalna (stratifikacija: nadzemna i podzemna) horizontalna (zonacija, heterogenost duž gradijenta, itd.) u kopnenoj i vodenoj sredini makro-dimenzionalna i mikro-dimenzionalna (merocenoze) ŽIVOTNI KOMPLEKSI (MEROCENOZE): lešine izmet pečurke (velike) mrtva stabla (uspravna i oborena) gnezda i duplje/jazbine životinja naselje ispod kamenja naselje stena naselje kore (velikog) drveća naselje velikih cvasti, plodova, listova šuplja stabla (suve i vlažne duplje) 35

36 U šumi razlikujemo dva osnovne grupe autotrofe i heterotrofe, koje imaju svoje subslojeve. Vegetacija može biti izdeljena na travu, žbunje, donji sprat i gornji sprat drveća, a takođe i zemljište ima stratifikaciju. Ovakva stratifikacija nije karakteristična samo za biljke ili slabo pokretne sitne organizme, već je takođe karakteristična i za krupnije i pokretnije životinje (insekti, pauci, stonoge). Čak i ptice koje lako mogu da lete od zemlje do najvišeg drveća za par sekundi, često pokazuju čvrstu povezanost za određeni sprat, naročito za vreme sezone parenja. Ne samo gnezda, već i čitav areal hranjenja su često ograničeni na iznenađujuće uskom spratu. Stratifikacija je naročito uočljiva kada postoji više sličnih 36 vrsta (često blisko srodnih) u potencijalnoj kompeticiji.

37 gornja krošnja: najgušći sprat: lijane i epifite najrazređeniji sprat: prizemni sloj (stelja) SPRATOVI U TROPSKOJ KIŠNOJ ŠUMI 37

38 20 visina na kojoj se hrane (m) 10 5 američke grmuše (Parulidae, rod Dendroica) 38

39 vertikalna i horizontalna zonacija u jezeru vertikalna i horizontalna zonacija u moru 39

40 Zima Proleće Jesen Leto Termalna stratifikacija jezera umerene zone tokom leta i zime 40

41 Zanimljiv primer stratifikacije populacija u vodi ilustrovan je dubinskom distribucijom tri vrste riba u tri akumulacije (slika na sledećem slajdu). Kao i kod mnogih dubokih jezera u umerenim oblastima, jasna fizička stratifikacija se razvija tokom leta, sa slojem tople, kiseonikom bogate vode koja cirkuliše iznad dubljeg, hladnijeg necirkulišućeg sloja, koji često bude osiromašen kiseonikom. Vrste su Micropterus (pastrmski grgeč, bas), Sander vitreus i S. canadense (američki smuđevi). I u okeanima su jata upadljivo stratifikovana, tako da se uz pomoć ehosonara jasno razgraničavaju zvučni slojevi. 41

42 Micropterus salmoides Sander vitreus Sander canadense 42

43 Primer ehograma (Proud et al. 2017). Obeleženi su tzv. difuzni slojevi (Deep Scattering Layers DSL). Povećana vrednost jačine povratne difuzije srednjeg volumena (Mean Volume Backscattering Strength MVBS), merene u decibelima po m vodenog sloja, označava porast biomase. Prikupljeni podaci potiču od ehosonara od 38 khz sa ribarskog broda Will Watch ( tokom plovidbe po jugozapadnom delu Indijskog okeana. DSL sloj vode u kome se nalazi masa organizama koji daju utisak lažnog ili fantomskog dna pri upotrebi sonara 43

44 ANALIZA ZAJEDNICE Zajednice se mogu klasifikovati prema sledećim kriterijumima: 1) osnovnim strukturnim elementima, kao što su dominantne vrste, životne forme, ili indikatori 2) fizičkim okruženjem zajednice 3) funkcionalnim atributima kao što je tip metabolizma zajednice (produkcija/respiracija) 44

45 Ne postoje precizna pravila za imenovanje zajednica, iako bi to bilo vrlo poželjno. Klasifikacije zasnovane na strukturnim karakteristikama vrlo su specifične, a pokušaj da se napravi univerzalna klasifikacija na takvoj osnovi pokazala se nezadovoljavajućom. Funkcionalni atributi često pružaju bolju osnovu za poređenje zajednica u vrlo različitim okruženjima. 45

46 Pošto se zajednica sastoji od organizama, mnogi ekolozi smatraju da bi zajednice uvek trebalo imenovati prema značajnim organizmima, najčešće dominantnim. Ovo može da se uradi u slučaju gde imamo jednu ili dve dominantne vrste, ili grupe vrsta (možda rodova), koje su stalno lako uočljive. U mnogim slučajevima, dominantnost nije tako jasno koncentrisana, ili se pak vrste menjaju kontinuirano sa sezonama, kao kod mnogih planktonskih zajednica. 46

47 Treba istaći da realna osnovna jedinica nije biocenoza već ekosistem. Prema tome, nema logičnog razloga zašto zajednica ne bi mogla da dobije naziv po nekoj neživoj komponenti staništa, ukoliko će takva procedura proizvesti jasnu sliku zajednice. Imena zajednica, kao i imena bilo čega drugog, treba da imaju značenje i da budu što kraća, inače ih niko neće koristiti. 47

48 Najpogodniji način da se zajednica imenuje jeste da se izabere neki upadljiv, jasan i stabilan element, živ ili neživ, i iskoristi za davanje imena VELIKE BILJKE (kopno) FIZIČKO OKRUŽENJE (akvatična sredina) ŽIVOTINJE (uglavnom sesilne) 48

49 Na kopnu, velike biljke obično predstavljaju uočljiv i stabilan referentni izvor: hrastova šuma bukova šuma borova šuma... U akvatičnim zajednicama, međutim, fizičko okruženje može takođe da posluži u tu svrhu, kao na primer: zajednica brzih potoka zajednica mulja pelaška (otvorenih voda) okeanska zajednica zajednica peščanih obala... Ukoliko su životinje uočljive i vrlo karakteristične, kao što su sesilne životinje dna u marinskom staništu u zoni plime i oseke, zajednice mogu biti nazvane i po njima, npr.: zajednica na školjkama zajednica račića vitičara (Cirripedia) 49

50 Zajednica potoka Zajednica račića vitičara (Cirripedia) Zajednica peščane obale 50

51 Zajednica kamenite obale 51

52 tropska kišna šuma (nema dominantnog drveća po kome bi se zvala) 52

53 umerena kišna šuma; polidominantna šuma 53

54 Generalno, uključivanje vrlo pokretnih životinja u naziv zajednice ne daje zadovoljavajuće rezultate jer je životinjska komponenta vrlo varijabilna s vremena na vreme. Shelford je predložio da se i životinje uključe u naziv zajednice da bi se naglasilo da su i one kao i biljke integralni deo biotičke zajednice. Ovo se može postići i opisom zajednice koji sledi iza imena, jer zajednice, kao i organizmi, moraju da imaju i opise osim imena. 54

55 Gde povući granice pri klasifikaciji zajednica? Paralela se može napraviti sa vrstama, jer su i vrste i zajednice jasnije odvojene ako postoje evolutivni diskontinuiteti i diskontinuiteti u okruženju. 55

56 Analiza zajednice u okviru nekog određenog geografskog regiona ima dva kontrastna pristupa: ZONALNI PRISTUP, gde se pojedinačne zajednice prepoznaju, klasifikuju i sortiraju u vidu spiskova tipova zajednica po zonama (npr. prema visinskim pojasevima: premontana, montana, subalpijska, alpijska, nivalna) KONCEPT KONTINUUMA VEGETACIJE promena u sastavu vrsta duž gradijenta nekog faktora sa preklapanjem vrsta i bez jasno formiranih odvojenih zona 56

57 Termin ordinacija se koristi za označavanje uređivanja vrsta ili zajednica duž nekog gradijenta (nadmorska visina, temperatura, vlažnost, svetlost, dubina, salinitet...) ANALIZA GRADIJENTA uključuje uređenje populacija duž jedno- ili višedimenzionalnog gradijenta okruženja sa prepoznavanjem zajednica na osnovu frekvencije distribucija, koeficijenata sličnosti ili drugih statističkih poređenja Što je strmiji gradijent okruženja, to će zajednice biti više razgraničene ili diskontinuirane, ne samo zbog veće verovatnoće pojave naglih promena fizičkog okruženja, već i zbog toga što su granice izoštrene kompeticijom i koevolutivnim procesima među interagujućim i međuzavisnim vrstama. 57

58 STRMIJI GRADIJENT OKRUŽENJA ZAJEDNICE VIŠE RAZGRANIČENE ILI DISKONTINUIRANE NAGLE PROMENE FIZIČKOG OKRUŽENJA GRANICE IZOŠTRENE KOMPETICIJOM I KOEVOLUTIVNIM PROCESIMA 58

59 jasno izdvojene zajednice 59

60 Monodominantna vrsta Pandanus sechellarum; smanjenje diverziteta (još uvek prisutne i tipične donje montane vrste) Gornja montana šuma Donja montana kišna šuma paprati Donja montana kišna šuma Submontana kišna šuma (i odsustvo tipičnih submontanih i montanih vrsta ili njihovo ograničenje na posebna mikrostaništa) Nizijska kišna šuma Primer visinskih pojaseva i zonalnih tipova vegetacije (tropska kišna šuma na Sejšelima) 60

61 Tip zemljišta Osobine zemljišta Vegetacijske zone Značajne vrste Primer vegetacijskih zona 61

62 Tri značajna procesa doprinose odvajanju zajednica: 1) kompetitivno isključivanje 2) koevolucija grupa vrsta 3) simbioza među grupama vrsta koje zavise jedne od drugih I drugi faktori, kao vatra ili antibiotici, mogu doprineti oštrim granicama. 62

63 mogući prirodni požari osetljivost na požare saksikolna šuma donja granica šume donja granica žbunova donja granica zeljaste veg. suva travnata zajednica vlažna travnata zajednica gornja granica zeljaste veg. gornja granica žbunova gornja granica šume saksikolna šuma granitne stene zemljište Zonalni tipovi vegetacije u tropskoj kišnoj šumi i njihova osetljivost na požare 63

64 Analiza gradijenta Veoma je korisna za utvrđivanje da li zajednice na nekom prostoru imaju zatvorenu ili otvorenu organizaciju. Dobila je ime po tome što se duž gradijenta nekog fizičkog faktora (vlažnost, temperatura, salinitet, izloženost suncu ili količina svetlosti) prati brojnost vrsta koja se grafički predstavlja kao funkcija ovog gradijenta. Zajednice sa zatvorenom organizacijom se prepoznaju po oštrim ekotonima u analizi gradijenata. 64

65 svaka kriva predstavlja abundanciju određene vrste duž gradijenta okruženja ekotoni su područja brze smene vrsta duž gradijenta u otvorenim zajednicama vrste su distribuirane nasumično jedna u odnosu na drugu Zatvorena zajednica se razlikuje od otvorene po prisustvu ekotona. Hipotetička distribucija vrsta duž gradijenta okruženja kada su vrste organizovane u jasno odvojenim skupinama (zatvorene zajednice) (a) i kada su distribuirane nasumično duž gradijenta (otvorene zajednice) (b). 65

66 Diskusije se vode naročito između biljnih ekologa o tome da li treba zajednice posmatrati kao posebne jedinice sa definisanim granicama, ili se zajednice preklapaju u kontinuumu tako da je prepoznavanje posebnih jedinica arbitrarno (npr. ako posmatramo vegetaciju i drveće od podnožja od vrha neke planine slika). 66

67 % sastojine Distribucija populacija dominantnog drveća duž hipotetičkog gradijenta (0-10) koja ilustruje otvorenu zajednicu u kontinuumu. Svaka vrsta ima zvonastu distribuciju sa maksimumom relativne abundancije (procenat sastojine) u različitim delovima gradijenta. Neke vrste imaju širi opseg tolerancije i obično manji opseg dominacije od drugih (npr. e, h). U velikim zajednicama, subzajednice se mogu ograničiti na osnovu kombinacije dve ili više dominantnih ili indikatorskih vrsta (A, B, C1, C2, D). Ovakve podele mogu biti arbitrarne ali korisne za opisivanje i poređenje. 67

68 tundra Asteraceae četinarska šuma smrča listopadna šuma bukva listopadna šuma hrast 68

69 vresište savana planinska vegetacija tundra 69

70 Uticaj globalnog zagrevanja na planinske vegetacijske zone 70

71 BAGREM Virginia s Warbler SUVO Virginia s Warbler Gray-headed Junco TRAVA JELA JASIKA JAVOR Red-faced Warbler Gray-headed Junco Orange-crowned Warbler VLAŽNO AMERIČKE GRMUŠE (Parulidae) Red-faced Warbler Orange-crowned Warbler I distibucija životinja prati distribuciju vegetacije 71

72 Kao što je često slučaj, koncepti su u funkciji geografije, pa tako ekolozi koji rade u predelima sa blagim gradijentom i uniformnim zrelim supstratom (geološki zrelo zemljište) radije koriste koncept kontinuuma, dok oni koji rade u oblastima sa oštrim gradijentom ili topografskim diskontinuitetom radije koriste zonalni koncept. 72

73 A - Acacia senegal B - Carissa edulis Analiza gradijenta vegetacijskih promena duž oštrog (puna linija) i blagog gradijenta (isprekidana linija) na istoj nadmorskoj visini u savani. Gore: vrednosti indeksa različitosti susednih segmenata duž gradijenta. Dole: distribucija frekvencija dve vrste, A Acacia senegal i B Carissa edulis. I vrste i zajednice su oštro razgraničene duž strmog gradijenta. VRSTE SE IZNENADA POJAVLJUJU I NESTAJU KADA JE OŠTAR GRADIJENT Indeks različitosti blagi gradijent oštar gradijent Nadmorska visina (m) 73

74 Takođe je veoma značajno uključiti i vremenski gradijent, i na razvojnom nivou i na dužoj evolutivnoj skali. Zajednice različite starosti vrlo često pokazuju oštra razgraničenja među sobom. 74

75 EKOTONI I KONCEPT IVIČNOG EFEKTA (EDGE EFFECT) EKOTON PREDSTAVLJA PRELAZ IZMEĐU DVE ILI VIŠE RAZLIČITIH ZAJEDNICA (šuma travnata zajednica) (marinska zajednica meke i tvrde podloge) Oštra ivica Unutrašnjost šume Postepena ivica 75

76 Može imati znatnu dužinu, ali je širina mnogo manja od okolnih zajednica. Ekotonalna zajednica sadrži obično mnoge organizme koji se nalaze u preklapajućim zajednicama, a i organizme koji su karakteristični samo za ekoton. Često su i broj vrsta i njihove gustine veće u ekotonu nego u okolnim zajednicama. Tendencija porasta raznolikosti i gustine na spojevima zajednica naziva se ivični efekat 76

77 Ekotoni se javljaju tamo gde je ispunjen jedan od dva uslova: 1. Da se fizičko okruženje menja drastično, npr. na prelazu iz terestrične u akvatičnu zajednicu, između različitih tipova zemljišta ili severno i južno eksponirane padine. 2. Da jedna vrsta ili životna forma toliko dominira okruženjem da bitno utiče na kompleks ekoloških faktora kojima su druge vrste izložene, pa je granica njenog areala ujedno i granica rasprostranjenja ovih vrsta. 77

78 EKOTON PUSTINJA-PLANINA EKOTON MOČVARA- MANGROVA EKOTON MOČVARA-ŠUMA 78

79 TROSMERNI EKOTON PRERIJA VISOKIH TRAVA LISTOPADNA ŠUMA BOROVA ŠUMA 79

80 80

81 81

82 Kao što smo već spominjali, zajednice se menjaju ili postepeno, duž nekog gradijenta, ili pak oštro. Ono što nije tako upadljivo iz običnog posmatranja jeste to da se u zoni tranzicije često nalazi zajednica sa dodatnim karakteristikama kojih nema u susednim zajednicama. Tako, osim ako je ekoton izuzetno uzak, neka staništa pa prema tome i organizmi se mogu naći samo u oblasti preklopa. 82

83 Neke biljke rastu samo na neserpentinitskom zemljištu... Ekoton prepoznaju mnoge, ali ne sve prisutne vrste...nekima nisu značajne razlike u zemljištu......neke rastu samo u prelaznom ekotonu......a druge samo na serpentinitskom zemljištu. Koncentracije minerala u zemljištu određuju koje će biljke biti deo određene zajednice. 83

84 Pošto dobro razvijene ekotonalne zajednice sadrže organizme iz preklapajućih zajednica i svoje sopstvene, nije iznenađujuće što su tu raznolikost i gustina veći (ivični efekat). Dalje, nekim organizmima su za kompletiranje životnog ciklusa neophodne dve prostorno bliske zajednice sa različitom strukturom. 84

85 IVIČNE VRSTE Organizmi koji se javljaju u ekotonima, primarno ili u najvećoj gustini ili najveći deo vremena provode tu, često se nazivaju ivičnim vrstama. U terestričnim ekosistemima ivični efekat se javlja najčešće kod ptica i kod lovne divljači (jelen, zec). 85

86 86

87 KLASIFIKACIJA UNUTAR ZAJEDNICE I KONCEPT EKOLOŠKE DOMINACIJE Nisu svi organizmi u zajednici podjednako značajni za definisanje prirode i funkcije čitave zajednice Od stotina ili čak hiljada raznih vrsta organizama koji mogu biti prisutni u zajednici, relativno malo vrsta ili grupa vrsta ima efekat kontrole na celu zajednicu BROJNOST VELIČINA BIOMASA PRODUKTIVNOST DRUGI FAKTORI (pokrovnost, bazalni areal itd.) 87

88 Relativni značaj unutar zajednice nije indikovan taksonomskim odnosima, jer najvažnije kontrolne vrste često pripadaju sasvim različitim taksonomskim grupama koje imaju sinergističke pre nego kompetitivne odnose. Klasifikacija unutar zajednice je dakle van taksonomskih (flora i fauna) spiskova i predstavlja pokušaj da se proceni stvarni značaj organizama u zajednici. 88

89 Najlogičnija primarna klasifikacija bazira se na trofičkim i drugim funkcionalnim nivoima. Zajednice, barem one velike, imaju producente, makrokozumente i mikrokonzumente. U okviru tih vrsta one koje u najvećoj meri kontrolišu protok energije i imaju jak uticaj na okruženje ostalih vrsta nazivaju se ekološki dominantnim vrstama. 89

90 Stepen dominacije od strane jedne, nekoliko ili više vrsta može se izraziti putem indeksa dominacije koji sumira značaj svake vrste u odnosu na zajednicu u celini. Prema relativnoj brojnosti vrste se dele na: 1) DOMINANTNE 2) SUBDOMINANTNE 3) INFLUENTNE 4) RECEDENTNE 90

91 Prirodne zajednice imaju veliki broj vrsta, ali ipak samo se za relativno malo vrsta može reći da su dominantne. To ne znači da su manje brojne vrste nevažne; važne su jer determinišu diverzitet zajednice koji predstavlja podjednako značajan aspekt strukture zajednice. Visokofrekventne vrste daju glavno obeležje biocenozi. Odstranjivanje dominantne vrste će kao rezultat imati značajne promene ne samo u biocenozi već i u fizičkom okruženju (mikroklima npr.), dok će odstranjivanje nedominantne vrste proizvesti mnogo manje promene. 91

92 DOMINANTNE SU ONE VRSTE KOJE U OKVIRU SVOG TROFIČKOG STUPNJA IMAJU NAJVEĆU PRODUKTIVNOST Za krupnije organizme, ali ne i za sitnije, biomasa može biti indikator dominantnosti. Osim brojeva i biomase, u biljnoj ekologiji se koristi i pokrovnost za travnate zajednice ili bazalni areal za šumske zajednice (presek stabala). 92

93 U kopnenim zajednicama, spermatofite su obično dominantne ne samo među autotrofima već i u čitavoj zajenici jer obezbeđuju zaklon za veliki broj drugih organizama, i modifikuju fizičke faktore na razne načine. Biljni ekolozi često dominantnim nazivaju gornji sprat, tj. najviše biljke. 93

94 Clements i Shelford (1939) ističu da i životinje (potrošači) takođe mogu biti dominantni u zajednici. Kada su biljke manjih dimenzija, životinje mogu izazivati relativno velike promene u fizičkom okruženju. Koncept dominantnosti nije mnogo primenjivan na saprofitskom (saprotrofnom) nivou, ali i među bakterijama su neke vrste značajnije od drugih (npr. u zemljištu gde su razlagači). 94

95 Severne zajednice skoro uvek imaju manje vrsta koje se mogu definisati kao dominantne od južnih zajednica (na jezerskom ostrvu od 16 km² u Panami raste 211 vrsta drveća, više nego u celoj Kanadi!). Tako, severna šuma može imati jednu ili dve vrste drveća koje zauzimaju 90% zajednice. U tropskim šumama, s druge strane, desetak i više vrsta mogu biti dominantne po istom kriterijumu. Takođe, dominantnih vrsta ima manje tamo gde su fizički faktori ekstremni, kao što su pustinje i tundre. KONTROLNI UTICAJ U ZAJEDNICAMA EKSTREMNOG OKRUŽENJA PODELJEN JE IZMEĐU SVEGA NEKOLIKO VRSTA 95

96 Barro Colorado, Panama 16 km2-211 drvenastih vrsta biljaka šuma breze 96

97 Simpson (1949) 97