SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST ZAVRŠNI RAD Nikolina Jeličić Zagreb, srpanj, 2018.

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST ZAVRŠNI RAD Nikolina Jeličić Zagreb, srpanj, 2018.

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET Preddiplomski studij: Hortikultura DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST ZAVRŠNI RAD Nikolina Jeličić Mentor: doc. dr. sc. Dragica Šalamon Zagreb, srpanj, 2018.

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET IZJAVA STUDENTA O AKADEMSKOJ ČESTITOSTI Ja, Nikolina Jeličić, JMBAG 0178104457, izjavljujem da sam samostalno izradila završni rad pod naslovom: DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST Svojim potpisom jamčim: da sam jedina autorica ovoga završnog rada; da su svi korišteni izvori literature, kako objavljeni tako i neobjavljeni, adekvatno citirani ili parafrazirani, te popisani u literaturi na kraju rada; da ovaj završni rad ne sadrži dijelove radova predanih na Agronomskom fakultetu ili drugim ustanovama visokog obrazovanja radi završetka sveučilišnog ili stručnog studija; da je elektronička verzija ovoga završnog rada identična tiskanoj koju je odobrio mentor; da sam upoznata s odredbama Etičkog kodeksa Sveučilišta u Zagrebu (Čl. 19). U Zagrebu, dana Potpis studentice

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET IZVJEŠĆE O OCJENI I OBRANI ZAVRŠNOG RADA Završni rad studentice Nikoline Jeličić, JMBAG 0178104457, naslova DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST obranjen je i ocijenjen ocjenom, dana. Povjerenstvo: potpisi: 1. doc. dr. sc. Dragica Šalamon mentor 2. član 3. član

Sadržaj 1. Uvod... 1 1.1. Cilj rada... 1 2. Domestikacija psa... 2 2.1. Domestikacija... 2 2.2. Podrijetlo i domestikacija psa... 3 1.1.1. Razlika između vuka i psa... 6 1.1.2. Sličnosti između vuka i psa... 7 3. Fenotipske razlike pasa... 9 3.1. Psi čuvari i stražari... 9 3.2. Ratni psi... 10 3.3. Lovački psi (ptičari, goniči, terijeri)... 11 3.4. Pastirski psi... 14 3.5. Psi za vuču... 16 3.6. Psi s posebnim zadacima... 16 3.7. Psi za pratnju... 17 4. Pregled genetskih metoda i tehnika... 18 4.1. Nuklearna DNA (ndna)... 18 4.2. Mitohondrijalna DNA (mtdna)... 19 4.3. Y-DNA... 19 4.4. Drevna DNA (adna)... 20 4.5. Sekvenciranje slijedeće generacije NGS... 20 4.6. Jednonukleotidni polimorfizam SNP... 21 4.7. Sekvenciranje cijelog genoma WGS... 21 5. Zaključak... 22 6. Popis literature... 23

Sažetak Završnog rada studentice Nikoline Jeličić, naslova DOMESTIKACIJA PSA I DANAŠNJA RAZNOLIKOST U ovom radu opisana je domestikacija i podrijetlo današnjeg domaćeg psa. Putem evolucijskih grana prikazani su njegovi pretci i napravljena je usporedba s njegovim najbližim rođakom vukom. Godine suživota sa čovjekom, odnosno različite uloge koje su psi imali kroz povijest, dovele su do izrazite promjene u njihovoj današnjoj fenotipskoj raznolikosti. Na poslijetku navodim najbitnije od brojnih genetskih metoda i tehnika koje su nam omogućile spoznaje o vremenu i mjestu i tijeku domestikacije psa. Ključne riječi: domestikacija, pas, raznolikost

Summary Of the final work student Nikolina Jeličić DOMESTICATION OF DOGS AND PRESENT DIVERSITY This final work describes domestication and ancestory of today's domestic dog. Its ancestors are shown trough branching evolution, and the comparison with his nearest relative today's wolf. Years of interaction with people and different roles that canines had troughout history, had lead to significant changes in their today's fenotype and genetic diversity. The most crucial of genetic methods and techniques are explained. Those methods where the ones that gave us a greater understanding of the first locations, timing and the process of dog domestication. Keywords: dog, domestification, diversity

1. Uvod Domestikacija je proces promjene koji se odvija unutar jedne vrste pri prelasku divlje životinje ili biljke u pripitomljen i udomaćeni oblik. To su one životinje, biljke ili drugi organizmi čije su ponašanje, životni ciklus, fiziologija i genetička podloga izmenjeni kroz uzgoj i život pod ljudskom kontrolom tijekom niza generacija. Upravo zbog ljudske kontrole, dužom genetskom izoliranošću dolazi do udaljavanja od divljeg srodnika. Ljudi iz niza razloga pripitomljavaju biljke i životinje, a to su: pomoć u radu, izvor hrane ili vrijednih sirovina, estetika (ukrasno bilje) ili čak iz socijalno-društvenih aspekata (npr. kućni ljubimci). Domestikacija je odigrala veliku ulogu u razvoju čovječanstva. Rezultat je pojava poljoprivrede kao posebnog oblika proizvodnje životinja i biljaka, te omogućila formiranje globalne matrice povezanih civilizacija, odnosno, svijet kakav poznajemo. Upravo su te životinje i biljke, koje su prošle najveće promjene u usporedbi sa svojim predcima, postale sastavni dio poljoprivrede koja nam danas omogućuje opstanak na Zemlji. Psi su vukovi, iako se ponekad kriju u ovčjoj koži. Bruce Fogle (2000) Prvi pokušaji pripitomljavanja životinja i biljaka nastali su tijekom mezolitičkog razdoblja. Vuk je dokazano prvi sisavac koji je domesticiran od strane ljudi. U francuskoj špilji Chauvet nalaze se otisci stopala djeteta i šapa Canida, stari oko 26.000 godina (Garcia, 2005). Anatomija otiska šape ukazuje da je u pitanju vjerovatno bio vuk ili veći pas, a zanimljiva je i činjenica da je dijete hodalo, a ne bježalo od životinje. Garcia (2005) zaključuje da je dijete istraživalo starije crteže u špilji, u pratnji svog vjernog prijatelja. Prema procjenama nekih genetičkih istraživanja, pas i vuk su se razdvojili još puno ranije, točnije, prije otprilike 135.000 godina (Serpell, 2017). Domestikacija vuka tokom vremena doprinjela je fizičkim promjenama koje su isto tako tipične i za ostale domesticirane sisavce. Neke od najočitijih promjena su one u veličini same životinje, boji i teksturi krzna. Promjena nije uočena samo u fizičkom izgledu već je ostavila znatan trag na ponašanje i odnos same životinje i čovjeka. Na primjer, kod pasa su nestale neke osobine koje su tipične za vukove, kao što je povraćanje djelomično probavljene hrane kako bi se nahranili mladunci. U početku su, pretpostavlja se, korišteni prvenstveno za pomoć u lovu (Sullivan, 2017), da bi kasnije postali psi čuvari. Ljudi ih selektivno razmnožavaju za mnoge namjene, a rezultat je toga životinja različitih oblika, veličina i sposobnosti. 1.1. Cilj rada Različite genetske metode omogućuju nam uvid u prošlost koristeći današnje uzorke DNA, te nam daju interesantne spoznaje o izvorima i načinima širenja pojedinih vrsta domaćih životinja. Uz to, razvijene su brojne interdisciplinarne metode koje omogućuju korištenje drevne DNA. Cilj ovog rada je objediniti najrecentnije informacije o tome odakle i od kada potječu psi, te kako je njihova domestikacija dovela do današnje izrazite fenotipske, funkcionalne i genetičke raznolikosti, kao i dati pregled genetskih metoda i tehnika koje su nam omogućile te spoznaje. 1

2. Domestikacija psa 2.1. Domestikacija Domestikacija je dugotrajan proces kojim je čovjek, iz vlastite koristi, promijenio i pripitomio neke vrste bilja i/ili životinja. Ona se odvija unutar jedne vrste pri prelasku divlje životinje ili biljke u pripitomljen i udomaćeni oblik. Njihov životni ciklus, fizionomija i ponašanje, promijenjeni su tijekom izmjena niza generacija. Ljudi su domestikaciju započeli zbog pomoći u radu (volovi za vuču pluga u polju), izvora hrane i vrijednih sirovina (krava daje mlijeko), estetike (ukrasno bilje) i socijalno-društvenog momenta (kućni ljubimci). Domestikacija se razlikuje od pripitomljavanja. Pripitomljavanje je privikavanje pojedine životinje na ljude dok domestikacija podrazumijeva mijenjanje genetskih (i morfoloških) obilježja životinja i te promjene su nasljedne (Lescureux i Linnell, 2014). Danas se gotovo sve krmno bilje i domaće životinje mogu naći diljem svijeta, no prije 12 000 godina to nije bio slučaj. Na kraju pleistocena životinje, i osobito biljke, bile su usko vezane za svoje stanište, a samo neke od njih zadovoljavale su uvjete ljudi koji su ih domesticirali. Prva uspješna domesticiranja biljaka, kao i koza, goveda i drugih životinja, koje su objavljivale početak neolitskog razdoblja, dogodila su se 9500. godine prije Krista. Domestikacija vegetativno reproduktivnih biljaka, poput onih s gomoljem, prethodila je domesticiranju sjemenskih biljaka - žitarica, mahunarki i drugog povrća. Neke biljke su domesticirane zbog jakih vlakana u njihovim stabljikama, koje su se koristile u takve svrhe kao što su ribolovne mreže. Glavni cilj uzgoja stoke u davnim vremenima bio je dobivanje mesa i kože. Stoka je u početnim fazama proizvodila male količine mlijeka koje su bile dovoljne samo za njihove mlade. Tako je, na primjer, razvoj visokog prinosa mlijeka kasniji događaj u povijesti domestikacije. Životinje su bile složenije za domesticiranje. Mnoge vrste jelena i antilopa diljem svijeta nikada nisu uspješno domesticirane. Na slici 2.1. prikazani su centri domesticiranih biljaka i životinja. 2

Slika 2.1. Domestikacijski centri najznačajnijih biljaka i životinja Izvor: Miller (2008). https://laulima.hawaii.edu/access/content/user/millerg/anth_151/anth151unit2/causesconsequences.html 2.2. Podrijetlo i domestikacija psa Postoje mnoge teorije o podrijetlu današnjih udomaćenih pasa. Prvi dokazi o postojanju porodice Canidae potječu iz perioda prije trideset i osam milijuna godina. U skupini Carnivora (mesoždera), nalaze se mnoge životinje nalik psu (Slika 2.2). Najpoznatiji su čagljevi, lisice, kojoti, vukovi, dingo i divlji psi. Paleontolozi se općenito slažu da je najstariji predak karnivora bio pripadnik roda Miacis, član porodice Miacidae, koji je živio na drveću tijekom paleocenske i eocenske epohe (pred 66-33 milijuna godina) na području danjašnje Europe i Sjeverne Amerike. Bio je nešto veći od kune, kratkih nogu, dugog repa i tijela, srednje dugog vrata i karakterističnih šiljastih ušiju (Flynn i Wesley-Hunt, 2005). Ova je skupina izumrla. U kasnom eocenu do ranog oligocena, prije 37 do 28 milijuna godina, na području Euroazije, živio je rod Cynodicitis. Budući da je djelomično mogao uvuči kandže, pretpostavlja se da je također živio na drveću ili se na njega mogao popeti radi hrane i lova. Za razliku od Miacisa većinu vremena je provodio na zemlji i za njega kažu da je prvi pravi pra-pas (Vanacore, 2018). Od roda Cynodictis potječu dvije evolucijske grane: Cynodesmus - velike životinje slične hijenama s nekim karakteristikama mačaka, na području Afrike; i Tomarctus,, životinje sličnije današnjem psu, na području Euroazije, iz kojih su se razvili vukovi, lisice i psi. Prije više tisuća godina Homo sapiens se na pojedinim područjima postupno počeo okretati od nomadskog načina života te je počeo stvarati naselja. Vuk i čovjek došli u dodir čak i prije pojave poljodjelstva. Uvesti grabežljivca u vlastiti dom nije bilo sigurno ne samo radi hrane za mesoždera, već i radi opasnosti da mu sam čovjek ne postane obrokom. Psi su postali korisni na razne načine, za hranu i krzno, kao nosači tereta čuvari, borci, pomoć 3

ljudima posebnim potrebama, čovjekov najbolji prijatelj i model za razumijevanje ljudskih bolesti (Serpell, 2017). Slika 2.2. Evolucija psa Izvor: https://breedingbusiness.com/origin-and-evolution-of-the-domestic-dog/ Domestikacija se, prema Orbanu (1980), dijeli u tri faze: I. Faza pripitomljavanja vuka Prvi kontakt između čovjeka i vuka. Međusobno su si pomagali (npr. u lovu ili napadu na neprijatelja), ali vuk je i dalje živio slobodnim životom. Čovjeku se priklanjao samo kada ga je trebao. Funkcionirali su u komenzalizmu, u korist obje strane. II. Vuk kao domaća životinja Kako se život počeo odvijati u zajednicama, bačeni otpad privlačio je izgladnjele vukove. Ljudi su počeli prisvajati njihove mlade za kućne ljubimce, a u oskudnijim vremenima i u kulturama s oskudnim pristupom proteinskoj hrani, bili su im izvor hrane. Uzgajanjem u zatočeništvu upravljali su njihovim sparivanjem. III. Stvaranje radnih pasa Odabirom onih primjeraka koji su najviše odgovarali za izvođenje određenih zadataka. To su i dalje bili primitivni psi ili prirodne pasmine koje se i danas mogu naći, npr. Eskimski psi na sjeveru, no dobiveni su aktivnim selekcijskim procesom. Domaći pas (Canis lupus familiaris) je član roda Canis, a njegov najbliži živi rođak je sivi vuk (Canis lupus). U Oberkasselu u Njemačkoj pronađeni su najraniji fosilni ostaci koji ukazuju na domestikaciju pasa u magdalenskoj kulturi i stari su 15.000 godina, dok su oni u Izraelu stari oko 12.000 godina (Larson i sur., 2012). Ein Mallaha (ili Eynan) je izraelsko nalazište u kojem je u obiteljskoj grobnici ispod nastambe pronađen kostur šteneta 4

pokopanog uz čovjeka, u gornjem lijevom kutu (slika 2.3.). Tragovi usitnjenog zrnja, prebivališta od kamena i ostaci grobnica ukazuju kako je to bilo trajno naseljeno mjesto, čiji su stanovnici, Natufijci, bili sedentarni lovci-sakupljači, oblik kulture koja prethodi prvim pravim poljoprivrednim sedentarnim društvima. Magdalensko nalazište kod Oberkassela je jedino na kojem su pronađena dva psa, pokopana uz starijeg čovjeka i mlađu ženu, što čini zasad ukupno devet pasa s magdalenskih nalazišta, dakle, iz kamenodobnog perioda krajem zadnjeg ledenog doba pred 17-12 tisuća godina. Iako postoje nalazi kontakta ljudi i psa/vuka stariji od tog perioda, nisu još sa sigurnošću određeni u starosti i opisu. Magdalensko nalazište kod Oberkassela sa sigurnošću predstavlja dokaz emocionalnog odnosa čovjeka i psa, koji nije vezan uz neku funkciju (lov, čuvanje, transport, uklanjanje otpada, ratovanje, stočarstvo, krzno, grijanje, zabava, kontrola štetočina ili hrana), s obzirom na činjenicu da je dentalnom patologijom na ostacima pronađenog šteneta pokazano da je ono duži period bolovalo, te zasigurno nije moglo preživjeti bez intenzivne i aktivne brige čovjeka (Janssens i sur., 2018). Slika 2.3. Posmrtni ostaci šteneta i čovjeka na nalazištu Ein Mallaha Izvor: https://www.redhillpark.us/behavior/domestication-processes-and-definitions.html Ranije se smatralo da je najvjerojatniji predak današnjeg psa indijski vuk (Canis lupus pallipes), što su stručnjaci zaključili s obzirom na to da je bio manji i manje opasan za ondašnjeg čovjeka. Drugo istaživanje pokazuje da je predak današnjeg psa kineski vuk (Canis lupus chanco) s obzirom na veličinu tijela i morfološku strukturu donje čeljusti (Lindsay, 2000). Slika 2.4. prikazuje neku od ranjih hipoteza o višestrukoj domestikaciji psa. Istraživački tim na čelu s bioarheologom Frantzom (2016) objavili su mtdna dokaz za dva mjesta porijekla domaćih pasa: istočna Euroazija - (Canis lupus lupus) zapadna Euroazija - (Canis lupus arabs) 5

Vodeći se prema tim analizama, drevni azijski psi potekli su od domesticiranog azijskog vuka, prije 12 500 godina. Europski paleolitski psi potekli su od zasebnog procesa pripitomljavanja europskog vuka, prije 15 000 godina. Nakon toga se navodi da su negdje oko neolitskog razdoblja (najmanje 6400 godina), azijske pse ljudi prevezli u Europu i raširili ih među postojeće europske paleolitske pse. To je objasnilo situaciju zašto su ranija DNK istraživanja dovela do zaključka da su svi moderni psi potekli od događaja samo jedne domestikacije. Prema Clutton-Brocku: sličnost u veličini i osteološkim karakteristikama kod većine fosilnih ostataka domaćih pasa pronađenih na različitim pretpovijesnim nalazištima po svijetu, ukazuju na to da se manja populacija pasa odvojila od matične grupe u ranom pretpovijesnom razdoblju. On dalje tvrdi: vukovi su najvjerojatnije bili pripitomljavani i živjeli u blizini ljudskih naselja u mnogim dijelovima svijeta, a pojedino leglo bilo kojih moglo je utemeljiti širu populaciju domaćih pasa koja je postupno postala rasprostranjena. (Serpell, 2017.) Slika 2.4. Podjela vukova prema hipotezi višestrukih domestikacija Izvor: http://www.canis.hr/default.aspx?bt=12 Finalno, Botigue i sur. (2017.) utvrdili su da nije bilo višestrukih domestikacija kao što to predlaže jedan od ranijih modela domestikacije psa sa slike 2.4. 1.1.1. Razlika između vuka i psa Utjecaj čovjeka, odnosno sam proces domestikacije uvelike je utjecao ne samo tjelesno već i psihički na karakter pasa. Ljudi su prilikom selekcije sustavno odabirali značajke štenadi. Na taj način su odrasli psi počeli poprimati karakteristike nedorasle mladunčadi. Ta pojava naziva se neotenija. Tjelesne razlike mogu se primjetiti već u samom izgledu njuške, koja je kod pasa kraća. Zubi su kod nekih pasmina jedva nagurani, a nos spljošten. Krajnost su pasmine pasa takozvanih ''zgužvanih lica'', npr. buldozi, mopsi, pekinezeri, engleski 6

španijeli... Nažalost, njihovo zdravlje često pati upravo zbog te posljedice. Uši vukova su šiljaste i stoje uspravno, dok se u nekih domaćih pasmina mogu naći izrazito dugačke i obješene uši španijeli. Psi su u prosjeku manji od vukova, iako ima iznimaka poput doga, mastifa, bernardinca, irskog setera, škotskog jelenskog hrta i dr. Takve fizičke razlike u građi tijela, prvenstveno lubanje, čeljusti i zuba jedan su od najčešćih načina zooarheološkog utvrđivanja radi li se o nalazu domesticirane ili divlje životinje. Krzno se mijenjalo po boji, dužini, gustoći, što je naravno ovisilo i o klimi u kojoj žive. Vukovi su većinom jednobojni sa svjetlijim obojenjima na glavi, trbuhu i vrhovima nogu, dok se kod domaćih pasa boje jako razlikuju. Sa psihološkog aspekta psi cijeloga života zadržavaju karakter razigranih štenaca. To pokazuje njihov odnos prema vlasniku. Ližući lice vlasnika, oponašaju štence koji na taj način od majke traže mlijeko. Iz tog razloga pokazuju određenu poslušnost i privrženost vlasniku. Pri uzgoju domaćih pasa došlo je do pojave neofobije, straha od novih, nepoznatih stvari i osoba. Suprotno od pasa, vukovi žive u čoporima. Imaju daleko razvijeniju inteligenciju i bolji osjećaj za prostor. Što se tiče njihove seksualne aktivnosti, kujice se tjeraju dva puta godišnje, dok se vučice tjeraju samo jednom godišnje. Razlike se mogu primjetiti i u načinu trčanja. Za vukove je karakteristično da se kreću istom prednjom i zadnjom nogom, a psi koriste suprotnu prednu i stražnju nogu (Coren, 1996.). Slika 2.5. Vuk (lijevo) i pas (desno) Izvor: https://stevedalepetworld.com/dogs-not-wolves/ 1.1.2. Sličnosti između vuka i psa Iako se tjelesno neke pasmine pasa podosta razlikuju od svojih predaka vukova, neke umne, facijalne i nagonske karakteristike ostale su nepromijenjene. Zeuner (1963.) zaključuje da je Inteligencija kanida mnogo veća nego kod drugih mesoždera, uključujući i velike mačke. 7

Imaju iste facijalne i tjelesne znakove za izražavanje ljutnje, straha, ugode, nadmoći pokornosti. Iako vukovima nije u prirodi da laju, kada se uzgajaju s domaćim psima mogu usvojiti tu vještinu. Prema tome zajednička im je sposobnost lajanja i zavijanja. Iako im je osjetilo vida, u odnosu na ljudsko, uvelike zakinuto, imaju istančan njuh i sluh. Njihovo estetsko doživljavanje mirisa povezuje se sa slušanjem glazbe kod ljudi. Iz tog razloga se vole valjati u smeću ili drugim smrdljivim otpatcima.teritorij obilježavaju mokraćom pomiješanom sa sekretom iz prepucijske žlijezde (Fox, 1975.) Dizanjem noge prilikom mokrenja, muški vuk ili pas na taj način obilježava teritorij u ravnini glave druge životinje. Miris mokraće identificira jedinku iz koje ostale mogu zaključiti kojeg je spola, dobi, zdrastvenog stanja, pa čak i što je jeo. Pojedini hormoni mogu upučivati i na psihološko stanje životinje (Coren, 1996.). 8

3. Fenotipske razlike pasa Psi stražari, ratni psi i lovački psi imaju zajedničku auditorno i olfaktornu prednost nad čovjekom. Vukovi i psi, za razliku od čovjeka koji ima 5 milijuna, imaju oko 200 milijuna olfaktornih neurona. Psi njuše 100 do 10 000 puta bolje od čovjeka (Moulton, 1977), čuju zvukove do 80 khz dok čovjek čuje do 20 khz i otkrivaju infra zvukove niskih decibela koji su kilometrima udaljeni (Asa Mech, 1995; Lipman i Grassi, 1942). 3.1. Psi čuvari i stražari Osnovna zadaća psa čuvara je dati uzbunu. (Inteligencija pasa, Stanley Coren) Prethistorijski čovjek živio je u opasnom okruženju. Bio je meta svakojakih životinja, a lokacija njegovog prebivanja nije mu osiguravala siguran boravak. Međutim opasnost nisu predstavljale samo krvoločne životinje, već i suparnička plemena. Međuplemenski ratovi odvijali su se radi hrane,dobara, žena ili djece. U tu svrhu ljudi su svjesno počeli uzgajati pse koji su naseljima pružali sigurnost. Ove pse karakterizira jak lavež, koji se dobro i daleko čuje, kao savršeni znak upozorenja svakom provalniku. On je kod pasa urođen i njegova prvotna svrha bila je upozoriti čopor na mogućeg uljeza. Iako su Janssens i suradnici (2018) utvrdili emocionalnu vezu između psa i čovjeka u kasno-magdalenskom razdoblju, nepobitno je i da su u tom periodu zbog globalnog porasta temperatura pleistocenske stepe mamuta zamijenjene šumama umjerenog područja, te su se ljudi centralne i zapadne Europe, prilagođeni stepskom načinu života, strategijama lova, ali i obranom od divljih životinja trebali doskočiti novim promjenama. Dio njih je selio u prethodno nenaseljene sjeverne dijelove Europe (Bicho, 2013; Miller, 2012; Street i sur., 2012), a dio se našao pod najezdom medvjeda koji su iz južnih refugija ponovno počeli naseljavati centralnu i sjevernu Europu u tom periodu (Bocherens i sur., 2011; Stewart i sur., 2010; Tesson, 2013). Pas stražar treba fizički intervenirati ako neki uljez ugrožava vlasništvo, bez dozvole ulazi na posjed ili napadne čovjeka. Dobar pas stražar trebao bi prirodno biti agresivan prema neznancima koji ulaze na njegov teritorij i sumnjičav ostalim strancima. Osjeti li se ugrožen, postaje iznimno agresivan i kreće u napad. Neki od njih naučeni su samo stjerati žrtvu u kut i sa sigurne udaljenosti i dalje agresivno lajati dajući vlasniku na znanje da se nalazi u opasnosti. Njihova agresija potiče od teritorijalne zaštite koja je prisutna kod svih canida. Stari Rimljani često su su ih držali na lancima, pored ulaznih vrata. Takve kuće četo su imale znak ''Čuvaj se psa'' u obliku mozaika koji je prikazivao režećeg psa na lancu uz upozoravajući natpis Cave Canem (Slika 3.1.). Ljudi ih danas koriste u tvornicama, trgovinama ili skladištima, upravo zbog njihovog teritorijalnog instinkta (Coren, 1996). 9

Slika 3.1. Antički natpis ''Čuvaj se psa'' Izvor: https://theancienthome.com/products/cave-canem-mosaic Pas čuvar ima razvijeniju obranu od napada na sam čopor. Njihovi instinkti su uvježbani za napad. Oni moraju samostalno ili na zapovijed goniti i napasti bilo koga tko ulazi na njihov teritorij ili moraju napati osobu koju im pokaže trener. Policijski se psi iz tog razloga poučavaju na napad iz dva razloga: kada osjete da je gospodar u opasnosti ili napadaju na naučeni znak. Pasmine koje su prirodno agresivnije, lako usvajaju gradivo napada. Ono ćemu treneri posvećuju više pažnje je zapovijed puštanja žrtve. Najveći problem je naučiti ih kako razlikovati bezopasne strance od neprijateljski raspoloženih uljeza. Zabilježeni su mnogi slučajevi u kojima su psi čuvari spašavali ljudske živote. John Lathrop Motley zabilježio je jedan takav slučaj iz 1572. godine u knjizi Uspon Nizozemske Republike, gdje je zapisao: Da nije bilo budnosti maloga psa, William Oranski, o kojem je ovisila sudbina čitave zemlje, u roku od tjedan da umro bi sramotnom smrću. Sve do svoje smrti, princ je u spavaćoj sobi imao psa iste rase. (Coren, 1996). 3.2. Ratni psi Ljudi su koristili pasju prirođenu agresivnost u mnoge svrhe, a vrhunac je dosignut kod ratnih pasa. Mastif, koji i danas izaziva strahopoštovanje, svojim je moćnim izgledom bio korišten za rat u starih Egipćana, Rimljana, Gala i Kelta. Uzgoj psa za ratovanje vjerojatno nije bio razlog njihove domestikacije, niti je prisutan sredinom i krajem paleolitika s obzirom na činjenicu da nisu pronađeni ostaci pasa s ozljedama koje bi odovarale ovoj funkciji (Janssens i sur., 2018). Počecima selekcije u bakreno doba, počinje razvoj pasmina s ovom svrhom (Larson i Fuller, 2014). Mološki psi težili su oko četrdeset kilograma i bili su poznati po svojim agresivnim sklonosti. Oni su preci današnjeg mastifa. Bili su korišteni u ratu, a bili su opremljeni šiljatim oklopima, kojima su mogli učinkovito napadati neprijateljske konje ili pješake. Neki od njih bili su naoružani kopljima, dok su drugi na leđima nosili posude s gorućom smolom kojom bi popalili sve što im se našlo na putu. Bili su ravnopravni nadomjestak današnjim zemnim raketama. Tako su psi, prije otkrića vatrenog oružja, bili 10

jedno od glavnih oružja u ratu. Kelti su ih uvježbavali da grizu konje za njušku, zbog čega bi konji zabacili svoje jahače. Ova taktika pokazala se vrlo uspješnom u vrijeme njihovog osvajanja Britanije. Germanska plemena su također, vrlo spretno koristila pse. Atila, hunski vojskovođa, u svojim je pohodima upotrebljavao divovske molose i tabolte / pretke današnjeg bloodhounda psa sv. Huberta). U borbama Cimbra i Rimljana, snaga ratnih pasa je najbolje došla do izražaja. Cimbri su bili germansko pleme poznato po brojnim napadima 113., 109., 107. I 105. godine prije Krista, porazili Rimljane. Dvojica najboljih rimskih zapovjednika, Gaj Marije i Kvint Lutacije Katul, 101. godine prije Krista kod grada Vercelli, suprostavili su se snažnoj vojsci Cimbra. Cimbri su doživjli težak poraz, no konačno zauzimanje bojnog polja bilo je odgođeno za gotovo pola dana. Ratni psi Cimbra i dalje su se borili, iako su njihovi gospodari već bili poraženi. Tijekom prvoga svjetskog rata, psi su se opet vratili na bojišta. Do kraja rata bilo je unovačeno više od sedamdeset i pet tisuća pasa. Francuzi su postavljali pse stražare uzduž linije bojišnice, obično po dva psa međusobno udaljena tridesetak metara. Kada bi se psi oglasili na nekakvu aktivnost izvan rovova, vojnici bi na karti ucrtali pravac gledanja dva susjedna psa. Trigonometrijskim izračunima dobili bi položaj neprijatelja, koji bi zatim postao cilj njihovog artiljerijskog napada. U drugom svjetskom ratu korišteno je više od dvjesto tisuća pasa. Tada se njihova uloga stražara i čuvara, proširila i na kurire, tragače i spasitelje. Na brodovima su, prije izuma radara, upozoravali na avione. Rabili su ih kao padobrance, kako bi na zemlji čuvali logore desantnih jedinica, a pse kamikaze koristile su obje strane. Rusi su izgladnjivali pse, koje bi opremljene elektromagnetskim minama slali na neprijateljske tenkove. Psi Japanaca dovlačili su u savezničke logore, kola s bombama teškim i do dvadeset pet kilograma (Coren, 1996.). 3.3. Lovački psi (ptičari, goniči, terijeri) Prvi selektivni uzgoj pasa započeo je upravo radi lova. Oni su sudjelovali u svakoj fazi lova: tražili su divljač, tjerali je iz skrovišta, hvatali i donosili gospodaru. Primitivni ljudi i vukovi lovili su na isti način, a čovjek je tijekom pripitomljavanja zauzeo glavnu ulogu u čoporu. Poznato je da su paleolitski lovci koristili pse za tjeranje divljači u zamku gdje su ih oni čekali naoružani kopljima ili strijelama. Na sličan način lovili su i ptice u postavljene mreže. Upravo tu taktiku i danas koriste neka primitivna plemena u Africi (Coren, 1996.). Lovački psi dijele se na : I. PTIČARE II. GONIČE III. TERIJERE 11

I. Ptičari Danas su oni najpoznatiji lovački psi. Ovoj grupi pripadaju pointeri, španijeli, seteri i retriveri. Pažljivim selektivnim uzgojem, svaki od njih, stvoren je za određene lovačke zadatke. Takvi psi koriste se pri lovu u kojem se lovina ustrijeli vatrenim oružjem, što potvrđuje i njihov engleski naziv ''gun dogs'' (gun eng. vatreno oružje, općenito prevedeno). Nakon izuma posebne ptičarske puške koja se punila sprijeda, počeli su se uzgajati pointeri. Lovcu je bio potreban pas koji ga tiho može odvesti do mjesta na kojem se skriva lovina. Osim što imaju dobro razvijen njuh i sluh, mogu se kretati polako, pažljivo i tiho. Kroz šikare puze bešumno s visoko podignutom glavom kako bi hvatali mirise koje im donosi vjetar. Kada otkriju lovinu, ukipe se s uzdignutom jednom nogom i nepomično stoji pokazujući glavom, ponekad i cijelim tijelom, ravno u plijen. Dobri pointeri mogu u istom položaju ostati čitavih sat vremena, pa i više, ako je to potrebno. Znanstvenici smatraju da to čine zbog uzbuđenja pri otkriću plijena, koje ih dovede do neke vrste živčanog kratkog spoja. Slično ponašanje primjećeno je i kod vukova, no oni će takav stav zadržati tek nekoliko sekundi ili najviše minutu. Na taj način daju znak svome čoporu da su pronašli plijen i da ga treba napasti. Lovci su zbog ''okamenjenosti'' psa imali dovoljno vremena prišuljati se i bez greške pogoditi metu jednim pucnjem. To je bilo izrazito važno, jer bi mu trebala čitava minuta da ponovno napuni pušku (Coren, 1996.). Pojavom puške ostraguše (puni se straga) došlo je do potrebe za bržim i inteligentnijim psima pa su uzgajatelji razvili setera. Naziv dolazi od engleske riječi ''sitter'' (engl. onaj koji sjedi, općenito prevedeno) koja opisuje položaj koji pas zauzima kada pronađe lovinu. Na znak lovca, ovaj se pas krivudavim pokretima približava plijenu, istovremeno sve brže mašući repom. Iskusnome lovcu, mahanje repom pomaže odrediti točan trenutak u kojemu će ptica poletjeti iz skrovišta. Iako lov sa španijelima nije toliko discipliniran, puno je uzbudljiviji. Oni su posebno pogodni za lov u guštari ili močvari. Hodaju u blizini lovca i kada naiđu na plijen, ne daju nikakav znak. Iako je ovakav način lova manje predvidljiv, ptice se na ovaj način brzo tjeraju u mreže. Španijeli se rabe i kao goniči: u prošlosti su istjeravali kuniće, koje bi potom lovili brzi hrtovi. Krajem 18. stoljeća, bilo je više naseljenih mjesta, a pristupačnih lovišta bilo je sve manje. Lovci su tada počeli loviti prestrašene golubice i fazane koji bi izlijetali pred njih. Uzgojen je retriver (engl. to retrieve donijeti natrag, općenito prevedeno), jer se javlja potreba za psom koji će pronaći ustrijeljene ptice i neoštećene ih donijeti lovcu. Takav oblik ponašanja potječe od njihovih divljih predaka, koji su na taj način donosili hranu ženkama koje doje. Labradori, koji obožavaju vodu, korisni za lov u močvarnim ili jezerskim područjima. Idealni su za lov na čeki, jer su sposobni satima tiho i strpljivo čekati. Po ustrijeljenu pticu kreću sami, ako treba i u vodu, a njihova sposobnost procijene pada plijena je zapanjujuća. Danas se njehihova sposobnost određivanja pada mete može vidjeti po hvatanju frizbija ili loptice i to često kada je još u zraku. 12

II. Goniči Goniči se za koriste u čoporu, tako da jedan pas nikada ne dobiva pozornost i uvježbanost koju imaju ptičari. Dok su ptičari dodatak lovačkom oružju, goničima lovac ni ne treba. Oni love i ubijaju sami. Postoje dvije vrste goniča, iako se ponekad koriste zajedno. Prvi su goniči visoke divljači koji ''love očima'', a drugi su psi koji ''love nosom''. Većina ovih pasmina razvijena je za potrebe lova i prije izuma puške, a velika diverzifikacija pasmina osim u bakreno doba prisutna je i tjekom srednjeg vijeka (Gies i Gies, 1990). Predstavnici prve skupine koji love očima su hrtovi (engl. sight hound psi koji love pogledom, općeniti prijevod), točnije engleski hrt, mali engleski hrt, afganistanski hrt i borzoi ruski vučji hrt. Čim ugledaju plijen, sustižu ga nevjerovatnom brzinom i odmah ga ubijaju. Pezijski (saluki) i afganistanski hrt namijenjeni su za gonjenje antilopa, gazela, lisica i zečeva. Divovski irski vučji hrt i škotski jelenski hrt nekada su se koristili u lovu na jelene, karibue pa čak i lavove. U starorimski spisima iz četvrtog stoljeća, pronađeni su prvi zapisi o irskim vučjim hrtovima, gdje se njihova hrabrost i krvoločnost rabila u borbama s gladijatorima. U rusiji je svaki lovac imao po tri hrta. Oni su služili u lovu na vukove. Kada bi vuk izašao na šušanj lovca, lovac bi pustio hrtove u progon na istog. Lov se smatrao uspješnim, ako bi psi dočekali lovca sa živim plijenom u ustima. Osim što su ruski psi, svojom bojom i veličinom bili usklađeni radi estetskih razloga, to je imalo i svoje praktične razloge. Ako bi jedan pas bio brži u odnosu na ostale, vuk bi ga lakše mogao savladati. Smatra se da su ovi psi u pojedinim područjima predjelotvorno radili svoj posao, jer su potpuno istrijebili srndaće, jelene, vukove i velike mačke. Irski hrt koji je gotovo izumro nestankom divljači, u prošlosti je bio visok 1,20m. Danas je njihova visina u grbenu 90 cm, što ih još uvijek čini najvišom pasminom (Coren, 1996.). Predstavnici druge skupine koji love nosom su psi tragači niske divljači (engl. scent hound pas koji njuši, općenito prevedeno). Predstavnici te skupine su lisičari, engleski kunićari, baseti, engleski zečari, goniči rakuna i psi sv. Huberta. Koristili su se za lov na lisice, jazavce, kuniće i zečeve u Europi i rakune, divlje mačke, pume i oposume u Sjevernoj Americi. Engleska je poznata po svečanostima i povorkama koje se organiziraju u čast ovakvim psima. Široke nosnice ovih pasa sadrže oko dvjesto dvadeset milijuna njušnih stanica, za razliku od čovjeka, koji ih ima samo pet milijuna. Kada bi se mogle skinuti i raširiti, njihova površina bila bi veća od površine cijelog tijela. Kao i kod ljudi, olfaktorna adaptacija otežava praćenje tragova. Naime psi se naviknu na miris brže nego ljudi, otprilike već nakon samo dvije minute nakon nanjušenog mirisa. Tada pas podigne glavu i udahne svježi zrak, kako bi omogućio svojim osjetilima da ponovno prorade. Iz tog razloga se ovi psi koriste u čoporima, kako bi se stalno mogli izmjenjivati prilikom praćenja traga. Kretanje čopora može se određivati pomoću lovačkog roga. Gervase Markham, 1615. Godine, u svojoj knjizi Seoska zadovoljstva, opisao je kako treba sastaviti čopor pasa da bi ga bio užitak slušati: Nekoliko velikih pasa s dubokim, svečanim glasom..koji bi u grupi trebali voditi bas dionicu, zatim dvostruko toliko bučnih u zvonkih glasova, koji će biti kontra tenori, pa nekoliko običnih, blagih glasova, koji će imati srednju dionicu. Predlaže da se među njih ubace još jedan ili dva para melodičnih kunićara (bigla) kako bi se dobila uravnotežena simfonija (Coren, 1996). 13

Lisičari i kunićari naučeni su trčati uz lovce s konjima. Nevjerovatno su snažni i izdržljivi što pokazuje i njihovo umijeće skakanja preko živica, zidova i ograda, guranja groz gusto grmlje sve dok postoji najmanji miris. U sezoni lova u Engleskoj, aktivni čopor može pretrčati od šezdeset do tro kilometara po lovu. Za razliku od njih, baseti su namjerno uzgojeni niski i teški, kako ne bi mogli pobjeći lovcima koji ih slijede pješice. Iz tog razloga je lov na kuniće i zečevi s njima mirniji, ali i manje opasan (Coren, 1996). III. Terijeri Naziv potječe od riječi terra, čije je značenje u romanskim jezicima zemlja ili tlo. Karakteristika terijera je da svoju lovinu slijede u brlog ili rov, odakle ju istjeraju ili ubiju. Njihova teška, gruba, kovrčava dlaka štiti ih od ozljeda dok skaču kroz krške i neprohodne terene, kao i od snažnih ugriza životinja koje svoj brlog ne napuštaju bez borbe. Njihova borbenost nerijetko ih je dovela do pogibelja, u pokušaju da prošire podzemne hodnike rova. Ponekad ih i sam plijen uspije nadvladati. Iz tih razloga škotski uzgajatelji kažu da terijeri moraju imati krzno i hrabrost. Još jedna od životno važnih karakteristika je lajanje. Bijesno lajanje upozorava lovca na mjesto brloga, a lavež koji dolazi ispod zemlje pokazuje mu gdje treba kopati. Ovi psi nisu oduvijek lajali pa su im u početku na ogrlice stavljali posebne zvončiće. Ovom metodom su nažalost neki od njih ostali zatočeni pod zemljom, jer bi zapeli za korijenje. Posebno su spretni u lovu na štakore i ostale štetočine, stoga je uvriježeno mišljenje da su mačke jedino oružje protiv glodavaca. Imaju snažnu čeljust jer lovini, uhvaćenoj za vrat, s jednim ili dva zamaha prelamaju kičmu. Mančesterski terijer, škotski terijer, kernski terijer, zapadnoškotski bijeli terijer, foksterijer i bulterijer prvoklasni su štakoraši, koje današnji ratari i dalje koriste u svome radu. Općenito, razvoj pasmina za kontrolu štetočina također počinje tek od bakrenog doba s obzirom na to da u zapadnoj Europi miševi i štakori nisu poznati do tog perioda (Cucchi i sur., 2005; Donaldson, 1915). U viktorijansko doba, popularan sport među nižim klasama, predstavljale su borbe štakora i pasa. Stavljali su se u posebna borilišta gdje su padale oklade koji će od ta dva stvora preživjeti. Rekordni rezultat Tinya, bulterijera koji je težio nešto manje od tri kilograma, zaslužio je biti zabilježen. On je u jednoj večeri, za dvadeset i osam minuta i pet sekundi, uspio ubiti pedeset štakora (od kojih su neki bili njegove veličine). Njegov vlasnik procijenio je da je Tiny za svoga života ubio više od pet tisuća štakora, što bi ukupno težilo oko tonu i pol! Sklonost lovu na štetočine i način napda dio su njihove instinktivne inteligencije. I najmanji pokretni cilj odmah ih potiče na lov. 3.4. Pastirski psi Pastirski psi oduvijek su imali važnu ulogu, čak i u zemljama gdje su pse smatrali prljavim životinjama ili su ih prezirali iz religioznih razloga. Oni drže stado na okupu i po potrebi ga sele s pašnjaka na pašnjak. Puli i komondori imaju za ulogu štititi stado od grabežljivaca. Pastirsku sposobnost naslijedili su od svojih predaka vukova. Vukovi love na način da opkole 14

stado i drže se na okupu sve dok se ne izdvoji mlada ili ostarjela životinja koja će postati njihovom hranom. Ovaj način lova temelji se na pet genetski naslijeđenih uputa. Prve dvije odnose se na opkoljavanje žrtve na način da se svaki vuk jednako udalji od vuka sa svoje lijeve i desne strane, pritom stvarajući savršeni krug. Upravo zato je kod ovčarskih pasa od malena urođeno zaokružiti i čuvati sve što se miče. Ovi psi neprestano trče uokolo zauzimajući mjesta koja bi trebali zauzimati ostali članovi čopora. Treća uputa odnosi se na zasjedu. Ovčarski pas najprije trči, a potom se baci na zemlju i gleda u ovce, oponašajući vuka koji čeka u zasjedi. Pozorno promatra svaku ovcu koja se pokuša maknuti iz stada, a čim se stado pokrene, on opet počne kružiti oko njega. Četvrta genetski programirana uputa vezana je uz vođenje stada. Vukovi svojem opkoljenom krdu ograničavaju kretnju, na način da ih približe vodi ili provaliji. Takvim načinom se lakše izdvaja žrtva. Često se i zalijeću, a ponekad i grizu za noge ili bokove, kako bi promijenili njihov smjer kretnje, a upravo tako ovčari upravljaju smjerom kretnje stada. Ovakvom ponašanju svjedočio je i američki predsjednik Ronald Reagan, koji je dobio na poklon flandrijskog govedara, imenom Lucky. Ona je uporno tjerala predsjednika, njegovu ženu i cijeli tim u stado, grickajući ih pritom za pete, pa ju je predsjednik odlučio preseliti na svoj ranč u Santa Barbari. Posljednja genetska uputa veže se za društvenu organizaciju čopora. Svaki čopor ima svoga alfa vuka, koji započinje lov i upravlja kretanjem čopora. Ostali članovi ga pozorno promatraju i prate njegovo vodstvo i tako se održava usklađenost čopora. Poslušnost i radna inteligencija pastirskog psa predstavlja oslonac pastiru koji ima ulogu alfa vuka. Pastir daje naredbe riječima, znakovima ruke, zvižducima ili nekom kombinacijom ovih načina, a dovoljno je da pas nauči samo desetak naredbi kako bi pastir mogao u potpunosti njime upravljati. Bez pastirskih pasa u stočartsvu, razvoj poljoprivrede, na kojoj se temelji ekonomija ljudskog društva, bio bi odgođen ili čak zaustavljen. Border collie (Slika 3.2.), graničarski škotski ovčar i setlandski ovčar izuzetno su bistre pasmine. Kao pastirski psi posebno se ističi: belgijski ovčar, njemački ovčar, bradati škotski ovčar i brijardski ovčar. Dok je njihova veličina dovoljna za zaštitu stoke od vukova, kojota i drugih grabežljivaca, velški ovčari su namjerno uzgajani niski, kako ih stoka ne bi ozlijedila kopitima. Slika 3.2. Border collie jedna od najinteligentnijih pasmina Izvor: https://www.cesarsway.com/about-dogs/breeds/ten-things-you-didnt-know-about-border-collies 15

3.5. Psi za vuču Danas najpopularnija pasmina ove namjene je haski. Njegovo ime potječe od žargonizma esky, što znači Eskim. Smatra se da su upravo oni uzgojili prve pse za vuču sanjki. Psi za vuču su samojed, aljaški malamut, sibirski haski, nizozemski vučji špic (keeshond) i norveški sivi gonič (elkhound). Potječu od špiceva, što se vidi po njihovim šiljastim ušima, gustom krznu koje ne priliježe tijelu i karakterističnom kitnjastom repu presavijenom preko leđa. Ovaj tip pasa je s prvim ljudima naselio Američki kontinent (Velagić, 2017). Na vrhu pseće zaprege nalazi se jedan vođa i njegovi pokreti usklađuju aktivnost drugih upregnutih pasa. Psi u zaprezi slušaju isključivo svojeg vođu, a to potvrđuju mnoge priče o zapregama koje su odjurile bez vozača koji su pali. Pasje zaprege odigrale su značajnu ulogu među Inuitima i američkim Indijancima koji su naseljavali polarna područja. Njufaundland, pirinejski planinski pas, bernardinac i bernski planinski pas, nekoć su se koristili za vuču kolica i paketa. Zbog svoje snage i izdržljivosti bili su posebno cijenjeni među mesarima, prodavačima povrća, mljekarima, tkalcima i pekarima. U osamnaestom stoljeću, u Engleskoj, koristili su se za brzi prijevoz riba od Southamptona do Londona. Njihova zaprega sastojala se od četiri njufaundlanda koji su mogli vuči težinu od sto pedeset do dvjesto kilograma. U Bernu je bernski pas bio sposoban sam vuči tkalačka kola težine pedeset kilograma. Zaprega od četiri lisičara koristila se za prijevoz čovjeka na lakim kolima, a postizali su rzinu od dvadeset kilometara na sat. Pse za vuču bilo je lako nabaviti i prehranjivati, jer bi u teškim trenucima bili zadovoljeni svakojakim ostacima hrane. U Engleskoj je od 1824. godine, zakonom zabranjeno koristiti pse za vuču, a istovremeno je uveden i porez na pse. Ovim potezom uslijedio je val masakara pasa, jer ljudima više nisu bili potrebni, a trebali su plaćati porez. Ubijene su na tisuće pasa, koji su postali prijetnja zdravlju. Na kraju je gradonačelnik Cambridgea organiziraoo masovni pokop četiri stotine pasa. 3.6. Psi s posebnim zadacima U ovu skupinu pasa ubrajamo: Pse za slijepe vode slijepe gospodare, pomažu im zaobići prepreke, upozoravaju ih na dolazeća vozila i omogućavaju im samostalno kretanje, čak i u gratskoj gužvi Psi za gluhe upozoravaju svoje gluhe gospodare na zvukove Psi tragači i spasilački psi koriste se za traženje i spašavanje izgubljenih osoba te osoba zakopanih pod ruševinama (u potresima ili lavinama) Psi za spašavanje iz vode izvlače osobe i stvari iz vode, plivaju do nasukanih čamaca, po potrebi vuku male čamce Psi za pronalaženje droge i eksploziva koriste njuh za pronalaženje krijumčarene robe 16

(podvrsta ovih pasa su psi tartufari, koji se koriste jer za razliku od svinja ne vole jesti tartufe i imaju bolji njuh) Psi za zabavu uključuju pse trkače, ronioce, plesače i glumce Teško je zamisliti da se ponašanje ovih pasa sastoji od istih instiktvnih komponenti koje služe za čuvanje, stražarenje i lov. Za obavljanje nekih težih i složenijih zadaća, njihiove urođene sposobnosti moraju se prilagoditi i podrediti ljudskom upravljanju. To se postiže školovanjem, odnosno dresurom pasa, a uspjeh učenja ovisi o adaptivnoj i radnoj inteligenciji pasa (Coren, 1996). 3.7. Psi za pratnju Psi imaju još jednu važnu ulogu u životu ljudi, a ta je da im prave društvo. Već u starom Egiptu ljudi su se zanimali za male pse, kao žive igračke. Prvi psi za pratnju bili su maltezeri i pomeranski špicevi, što dokazuju brojni crteži, slike i kipovi takvih pasa. Kasnije su u Engloskoj nastale pasmine kavalirski španijel kralja Charlesa i engleski patuljasti španijel, a u Kini pekinezer. Mops se spominje već 400. godine prije Krista, kada je uzgojen kao ljubimac budističkih svećenika na Tibetu. Ova pasmina je u viktorijansko doba bila grubo napadnuta u jednim novinama u kojima je pisac tvrdio da su potpuno beskorisni i žalio se kako ni najbolji učitelji mopsa nisu mogli naučiti da nešto ulovi. Danas se smatra da psi za pratnju mogu poslužiti u odgoju djece. Ono što je najvažnije je da pružaju ljubav i društvenost ljudima svih uzrasta, stoga se često koriste i u raznim psihološkim terapijama. Pomažu djeci s poteškoćama u komunikaciji, depresivnim osobama i starijim usamljenim osobama koje pate od društvene izolacije ljudi. Psihijatri James Lynch i Aaron Katcher, sa Sveučilišta u Pennsylvaniji, dokazali su da se osobama koje miluju pse usporava rad srca, smiruje disanje i popušta grčenje mišića. Drugim riječima izravan kontakt sa psom umanjuje ili čak u potpunosti uklanjaju stres i napetost. Postoje studije koje su dokazale da stariji ljudi koji žive sa psima imaju manje zdrastvenih problema te rjeđe posjećuju doktora. Psihologinja Erica Friedman proučavala je koliko dugo nakon hospitalizacije mogu preživjeti ljudi s ozbiljnim srčanim problemima. Došla je do zanimljivog podatka da je među živim pacijentima ostalo četiri puta više vlasnika pasa, nego onih koji nisu imali nikakve ljubimce (Coren, 1996.). Iako su u prošlosti psi za pratnju bili osuđivani jer ne rade ništa, danas se sa sigurnošću može reči da upotpunjuju kvalitet ljudskog života ili ih čak produžuju! (Coren, 1996.) U Južnoj Americi, ljudi su vjerovali u mističnu vrijednost bezdlakih pasa, koji su pomagali pri liječenju artritisa (Velagić, 2017). 17

4. Pregled genetskih metoda i tehnika "Arheolozi pedlažu jedno, dok genetičari predlažu drugo - ljudi uvijek dobivaju vrlo različite odgovore." riječi su Krishne Veeramaha (Lallensack, 2017), paleogenetičara na Sveučilištu Stony Brook u New Yorku i autora najnovije studije o domestikaciji pasa. Najstariji fosilni dokaz domesticiranog psa je 14.700 godina stara čeljust psa, dok ostaci pasa datiraju još od prije 35.000 godina.genetski je dokazano da su se psi podjelili na dvije populacije: jedna koja je dovela do istočnoazijskih pasmina i druga koja će postati suvremeni europski, južnoazijski, srednji azijski i afrički psi. Precizno utvrđivanje vremena i mjesta domestikacije prvog psa i danas je izazov mnogim arheolozima i genetičarima, štoviše ne mogu se složiti niti oko činjenice je li pas domesticiran jednom ili više puta (Frantz i sur, 2016). Istraživački tim genetičara je iz DNA uzoraka 59 drevnih pasa i 605 modernih pasa došao do zaključka da su psi domesticirani dva puta, te da se odvajanje istočnog i zapadnog pasa dogodilo u razdoblju između 6.400 i 14.000 godina. Upravo im je velika količina ispitanih uzoraka otvorila ideju o ovoj spoznaji. Tvrde da su azijski psi prije 14.000 godina domesticirani i dovedeni u Europu prilikom migracije ljudi, dok arheolozi upućuju na ostatke pronađene u Njemačkoj koji su stariji od 16.000 godina. Iz toga su zaključili da su europski psi domesticirani ranije, te su se kasnije susreli sa svojim azijskim rođacima (Frantz i sur., 2016). Botigué i sur. (2017.) objavljuje članak koji pobija teoriju o dvostrukoj domestikaciji. Istraženi su genomi fosilnih ostataka neolitskog psa, koji su se nalazili diljem Njemačke. Ostaci su bili iz razdoblja od prije 7.000 godina do 4.700 godina. Dobivene rezultate drevnih pasa usporedili su s 5.649 uzoraka Canida, među kojima su današnji moderan pas i vuk. Prema njihovom istraživanju psi i vukovi su se genetski razdvojili u periodu od 36.900 do 41.500 godine, dok su se istočni i zapadni razdvojili između 17.500-23.900 godina. Oni su zaključili da su psi domesticirani jednom i to između navedena dva događaja, što bi značilo da su psi prvi puta domesticirani u periodu između 20.000-40.000 godina. Upravo iz ovih razloga, podudaranja bitnih informacija, takva istaživanja trebala bi se provoditi u suradnji, putem raznih projekata. Jedan takav je i ''Mend the gap'' u kojem društvo hrvatskih israživača različitih grana znanosti i s različitih fakulteta Sveučilišta u Zagrebu u suradnji s arheolozima sa sveučilista u Cambridgu i sveučilišta u Pisi imaju za zadatak popuniti praznine iz područja arheologije, genetike i ostalih znanosti iz prošlosti. Primarni cilj im je spojiti više akademskih disciplina iz različitih područja zanimanja kako bi pridonijeli rješavanju suvremenih pitanja. 4.1. Nuklearna DNA (ndna) Molekula DNA je makromolekula građena od dva dugačka lanca savijena jedan oko drugoga u obliku spirale. To je jedina organska molekula koja se može dijeliti te tako stvoriti svoju kopiju. Ona izgrađuje gene te je ujedno i nositelj nasljeđivanja. Sadrži genetske upute 18

za vanjske osobine i ponašanje nastale jedinke. Nastaje rekombinacijom nukleotidnih lanaca oba roditelja. Za identifikaciju pojedinaca pomoću DNA, koristi se forenzička tehnika zvana DNA profil (DNA otisak, DNA testiranje ili DNA tipizacija). To je mali skup varijacija DNA koje su vrlo vjerojatno različite za sve nesrodne jedinke tj. one koje nisu potomci istih predaka. U psećjem svijetu imaju značenje isto kao i otisak prsta u nas. Cilj DNA profiliranja pasa je smanjiti falsificiranje podataka izdanih u pedigreu, odnosno rodovniku (Orban, 1980.). 4.2. Mitohondrijalna DNA (mtdna) Za razliku od ndna, ona se nasljeđuje od majke, a s obzirom da ne podliježe rekombinacijama, večinom je mtdna potomak identična majčinoj mtdna. Uloga mtdna je da daje genetske upute za sintezu enzima potrebnih za obavljanje metaboličke pretvorbe hane u energiju. Svakih 1.000-10.000 godina na lancima se javlja mutacija, te se zbog toga počinju razlikovati. Pojavom razlike u slijedu nukleotida u lancu može se utvrditi vrijeme kada su se dvije životinjske vrste, filogenetski odvojile u evolucijskoj prošlosti (Orban, 1980.). Europa je bila od ključne važnosti u povijesti i evoluciji pasa. Upravo nju mitohondrijalna DNA drevnih pasa predlaže centrom domestikacije, dok analize mitohondrijalne DNA modernih pasa upućuju na Aziju. Višestruke studije otkrile su dokaze o preokretu mtdna Canida negdje između kasnog neolitika pa sve do danas. S haplogrupom C ona se pojavljuje kod gotovo svih neolitičkih pasa, ali u manje od 10% modernih pasa, zamjenjena je haplogrupom A. Analizom genskih podataka modernog psa i drevnog irskog psa iz Newgranga, Frantz i sur. (2016) tvrde da je ovaj matrilinearni preokret posljedica velike migracije populacije tijekom Neolitika. Istraživanja su pokazala da je većina autosomalnih haplotipova povezanih s domestikacijom već bila uspostavljena u našim neolitskim psima. Pomoću iatraživanja mtdna drevnog i modernog psa pobijaju teoriju dvostrukog podrijetla domaćeg psa i zaključuju kako je prvi pas domesticiran prije otprilike 20.000 40.000 godina (Botigué i sur., 2017). 4.3. Y-DNA Kod ove metode, prilikom testiranja, promatra se Y-kromosom u molekuli DNA, koji je odgovoran za formiranje muškog spola. On se nalazi u svakoj ćeliji i njihove kopije se gotovo nepromijenjive prenose s generacije na generaciju. Za razliku od mtdna, prenose se s oca na sina. Testiranje Y-DNA može biti direktno, kada se istražuje rodna linija oca, djeda, pradjeda i testiranje koje utvrđuje jesu li potomci iz iste udaljene rodne linije preko brata, ujaka ili rođaka. Rezultati provođenja Y-DNA testiranja su opća haplogrupa i niz brojeva. Brojevi predstavljaju ponavljanja svakog testiranog markera na Y-kromosomu. Testiranjem STR markera određuje se Y-DNA haplotip, odnosno jedinstveni genetički kod za roditeljsku liniju. Dobiveni haplotip jednak je ili sličan, svim muškarcima obiteljske linije oca, djeda, pradjeda itd. Ovaj tip testiranja ne provodi se na pojedincu jer se samo usporedbom rezultata ostalih 19