IZVORNI ZNANSTVENI RAD Regresijska analiza mase zrna po biljci kod pšenice Sofija Petroviš, Miodrag Dimitrijeviš Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet Trg Dositeja Obradovića 8, 21000 Novi Sad, Srbija (e-mail: sonjap@polj.ns.ac.yu) Saţetak Poznavanje genskih sistema nasljeťivanja, kao i kvantificiranje utjecaja vanjske sredine na fenotip su stalni uvjeti uspješnog oplemenjivanja. Dialelnim kriţanjem ţetiri divergentna genotipa pšenice (Pesma, Peking 11, Atlas 66 i Talent) je ispitan uţinak gena za masu zrna po biljci. Analiza varijance kombinirajuših sposobnosti ukazuje na znaţajan udio aditivne i multivarijacijske komponente u nasljeťivanju ispitivanog svojstva. Regresijskom analizon je ustanovljena razliţita raspodjela dominantnih i recesivnih gena, te sloţene interakcije, kao rezultat divergentnosti roditelja. Sorta Atlas 66 je sadrţavala vešinu recesivnih gena, dok je sorta Pesma sadrţavala više dominantnih gena. Kljuţne rijeţi: pšenica, masa zrna po biljci, dialel, regresijska analiza Uvod Pšenica je ratarska kultura od velikog ekonomskog znaţaja i predstavlja osnovu ljudske ishrane. UnapreŤenjem proizvodnje pšenice, kao i stalnom teţnjom da se dobiju superiorni genotipovi u odnosu na postoješe, dolazi do suţavanja genetske varijabilnosti i osiromašenja genskog fonda. Zbog toga je izuzetno vaţno da se šire genetski divergentni genotipovi pšenice, koji se nadopunjuju u urodu i kvaliteti, a pogotovu u svojstvima kojim se suprotstavljaju nepovoljnim uvjetima vanjske sredine (Borojeviš i Mišiš, 1987). Masa zrna po biljci je komponenta uroda ţije je nasljeťivanje uslovljeno sloţenom poligenom genetskom osnovom te je izloţena jakom selekcijskom pritisku u programima oplemenjivanja. Prijelomni momenat u oplemenjivanju pšenice je uţinjen skrašenjem visine stabljike, ţime je uspostavljen optimalniji omjer izmeťu vegetativnih i generativnih djelova biljke, što je olakšalo proizvodnju pšenice, ali i povešalo genetski potencijal za urod (Borojeviš, 1990). Posljedica ove genetske promjene je povješanje mase zrna po biljci, odnosno povešanje ţetvenog indeksa, kao odnosa izmeťu ekonomskog i biološkog uroda. Cilj rada je primjenom modela regresijske analize u dialelnim kriţanjima ustanoviti genski sistem nasljeťivanja mase zrna po biljci, kao i raspodjelom dominantnih i recesivnih gena izmeťu roditeljskih komponenti prouţiti efekat genske interakcije. Materijal i metode Za ispitivanje su odabrana ţetiri divergentna genotipa pšenice, koja su dialelno kriţana, te je dobijena F 1 generacija potomstva. Kombinacije kriţanja su: Atlas 66 x Peking11, Atlas 66 x Pesma, Atlas 66 x Talent, Pesma x Peking 11, Talent x Peking 11 i Talent x Pesma. Sorte su sijane u redove duljine 2m, sa meťurednim razmakom 20cm i razmakom izmeťu biljaka u redu 10cm, na pokusnom polju Instituta za ratarstvo i povrtarstvo u Novom Sadu u tri ponavljanja, po sluţajnom blok sustavu, u dvije vegetacijske sezone. Analizirana je 370
Genetika, oplemenjivanje bilja i sjemenarstvo masa zrna po biljci, u fazi pune zrelosti biljaka. Osnovni uzorak se sastojao od 10 biljaka po ponavljanju. Za obradu podataka je korišten model regresijske analize (Hayman, 1954; Mather i Jinks, 1977). Opše kombinatorne sposobnosti (OKS) i posebne kombinatorne sposobnosti (PKS) su odreťene po metodi 2 (roditelji i F 1 generacije), model Griffing (1956). Korišten je program AGROBASE Generation II ( 2007-2008 Agronomix Software Inc.). Rezultati i rasprava Srednje vrijednosti ispitivanog svojstva roditeljskih sorti i potomstava su se znaţajno razlikovale. Najmanju srednju vrijednost mase zrna po biljci je imala sorta Atlas 66 (11,1g), a najvešu sorta Pesma (14,6g). U F 1 generaciji srednje vrijednosti svojstva se krešu od 7,6g u kriţanju Atlas 66 x Peking 11, do 19,7g u kriţanjima Atlas 66 x Talent i Pesma x Talent (Tablica 1). Dobijeni rezultat je posljedica postojanja genetskih razlika izmeťu korištenih roditelja. Tablica 1. Srednje vrijednosti mase zrna po biljci (g) pšenice u dialelnom kriţanju Genotipovi Atlas 66 Peking 11 Pesma Talent Atlas 66 11,1 7,6 14,4 19,7 Peking 11 11,4 13,7 14,5 Pesma 14,6 19,7 Talent 12,6 LSD 0.05 = 2,60 LSD 0.01 = 3.58 Analiza varijance kombinatornih sposobnosti pokazuje visoko znaţajne vrijednosti za OKS i PKS, što ukazuje na udio aditivne i neaditivne komponente genetske varijance u nasljeťivanju mase zrna po biljci (Tablica 2). Navedeni rezultat je u skladu sa rezultatima koje navode Kamaluddin i sur. (2007). Tablica 2. Analiza varijance kombinirajućih sposobnosti u dialelnom kriţanju pšenice Izvor Stupnjevi Sume Sredine F F0.05 varijacije slobode kvadrata kvadrata F0.01 OKS 3 151,76 50,59 22,40** 3,16 5,09 PKS 6 221,14 36,86 16,32** 2,34 3,37 Pogreška 18 40,66 2,26 Obzirom da je vrijednost aditivne komponente varijance (D=1,87) manja od vrijednosti dominantne komponente (H1=47,49 i H2=35,69), znaţi da je genetska varijanca mase zrna po biljci uslovljena preteţno djelovanjem gena sa dominantnim efektom. Pošto je vrijednost H1 veša od vrijednosti H2, pozitivni i negativni aleli na ovim lokusima nisu u podjednakom omjeru kod roditelja. Ovo se oţituje i u relaciji u v, gdje je vrijednost frekvence dominantnih gena (u= 0,25) i frekvence recesivnih gena (v= 0,75). Negativna vrijednost F (interakcija aditivni x dominantni efekat), F= -5,57 ukazuje na veši utjecaj recesivnih gena u odnosu na dominantne, što je u skladu sa vrijednoššu frekvence 44. hrvatski i 4. međunarodni simpozij agronoma 371
dominantnih i recesivnih gena. O nejednakoj raspodjeli dominantnih i recesivnih alela govori i vrijednost H2/4H1= 0,19. Dobijena vrijednost prosjeţnog stupnja dominacije (H1/D)= 5,04 ukazuje na superdominantni naţin nasljeťivanja mase zrna po biljci. Odnos ukupnog broja dominantnih prema recesivnim alelima je K D /K R = 0,54 pokazuje da je veši utjecaj recesivnih gena u nasljeťivanju promatrane komponente uroda (Tablica 3). Tablica 3. Komponente varijance za masu zrna po biljci Komponente Vrijednosti D 1,87 H1 47,49 H2 35,69 F -5,57 E 0,75 H2/4H1 0,19 u = p 0,25 v = q 0,75 (H1/D) 5,04 K D /K R 0,54 Pozicija toţaka roditelja na dijagramu pokazuje, pak, da je sorta Atlas 66 sadrţavala vešinu recesivnih gena, obzirom na najveše vrijednosti Wr i Vr. Najmanje vrijednosti Wr i Vr za sortu Pesma, su indicija da je relativni broj dominantnih gena veši od recesivnih za posmatrano svojstvo, kod ovog genotipa. Nešto izbalansiraniji omjer dominantnih i recesivnih gena su iskazale sorte Peking 11 i Talent. Iako linija regresije sijeţe ordinatu iznad koordinatnog poţetka, a = 0,56, mala razlika od a=0 više ukazuje na dominaciju, nego na parcijalnu dominaciju u nasljeťivanju mase zrna po biljci u analiziranom pokusu (Grafikon 1). 372
Genetika, oplemenjivanje bilja i sjemenarstvo Grafikon 1. Regresijska analiza VrWr za masu zrna po biljci pšenice Dobijeni rezultati po metodi Hayman nisu u potpunoj sukladnosti sa vrijednoššu (H1/D) po metodi Griffing. MeŤutim, treba imati u vidu da su analizirani veoma divergentni genotipovi, što se i pokazalo rasporedom toţaka roditelja na dijagramu. U sluţaju kada se pored domaše sorte Pesma u pokusu pojavljuje ameriţka sorta Atlas 66, kao i atlantski tip pšenice sa LAD (long leaf area duration dugo trajanje zelene lisne površine), kao što je francuska sorta Talent i izrazito aridni tip, kineska sorta Peking 11, za oţekivati je da se pojave sloţene interakcije koje mogu dovesti do izvjesne distorzije prosjeţnih rezultata pokusa. Da bi se dobili potpuniji rezultati potrebno je razmatrati rezultate vešeg broja roditelja i njihovih kriţanja u više agroekoloških sredina (razliţitih godina). Ovaj stav je u suglasnosti sa pokusom i rezultatima koje navode Singh i sur., (2004), koji se zasnivaju na dialelu od 10 roditelja, F 1 i F 2 generacijama potomstva. Zakljuĉak Prema dobijenim rezultatima analize dialela po metodima Griffing i Hayman, uoţava se sloţen sistem nasljeťivanja mase zrna po biljci u promatranim dialelnim kriţanjima. Ovo je posljedica izrazite divergentnosti roditelja, kao i kompleksne genetske osnove ispitivanog kvantitativnog svojstva. Sorta Atlas 66 je sadrţavala veši omjer recesivnih alela, a sorta Pesma je naprotiv imala najveši udio dominantnih alela. Literatura Borojeviš, S. i Mišiš, T. (1987). Sorta kao faktor unapreťenja poljoprivredne proizvodnje. Jugoslovensko savetovanje Uslovi i mogušnosti proizvodnje 6 miliona tona pšenice, Novi Sad: 15-28. Borojeviš, S. (1990). Genetski napredak u povešanju prinosa pšenice. VII Jugoslovenski simpozijum o nauţno-istraţivaţkom radu na pšenici, Novi Sad. Savremena poljoprivreda, 38: 25-47. Griffing, B. (1956). Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Australian Journal of Biological Sciences, 9: 463. Hayman, B.I. (1954). The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, 39: 251-271. 44. hrvatski i 4. međunarodni simpozij agronoma 373
Kamaluddin, R., Singh, M., Prasad, L.C., Abbin, M.Z., Joshi, A.K. (2007). Combining ability analysis for grain filling duration and yield traits in spring wheat (Triticum aestivum L.em. Thell). Genetics and Molecular Biology, Brazil 30, 2: 411-416. Mather, K. and Jinks, J.L. (1977). Introduction to biometrical genetics. Cornell University Press, Ithaca, New York. Singh, H., Sharma, S.N. and Sain, R.S. (2004). Combinig ability for some quantitive characters in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.em Thell). 4th International Crop Science Congress, September 2004, Brisbane, Australia. Crop Science: 1125-1127. Regression Analysis of Grain Weight per Plant in Wheat Crosses Abstract The knowledge of inheritance mode, as well as, environmental influence on phenotypic variation is a permanent requirement in successful plant breeding. Grain weight per plant has been investigated in a trial consisting of 4 divergent wheat varieties (Pesma, Peking 11, Atlas 66 and Talent) grown in 4x4 diallel. ANOVA showed meaningful contribution both, additive and non-additive components in total variation. Regression analysis revealed different array of dominant and recessive alleles, as well as, complex inheritance system was detected. The variety Atlas 66 held predominant number of recessive genes, while variety Pesma harbored more dominant genes for the trait in study. The results were strongly influenced by parental divergence and complexity of the inheritance system for the trait in study. Key words: wheat, grain weight per plant, diallel, regression analysis 374