UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Vladica G. Jovanović Promene uzrasne i polne strukture u lokalnoj

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Vladica G. Jovanović Promene uzrasne i polne strukture u lokalnoj populaciji Testudo hermanni Gmelin 1789 iz okoline Kunovice Master rad Niš, 2018.

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Promene uzrasne i polne strukture u lokalnoj populaciji Testudo hermanni Gmelin 1789 iz okoline Kunovice Master rad Kandidat Vladica Jovanović Mentor Prof. dr Jelka Crnobrnja Isailović Niš, 2018.

UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY Master thesis Changes of sex and age population structure of Testudo hermanni Gmelin 1789 from territory near Kunovica Candidate Vladica Jovanović Mentor PhD Jelka Crnobrnja Isailović Niš, 2018.

Zahvalnica Srdačno se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Jelki Crnobrnji Isailović, na pruženoj nesebičnoj pomoci prilikom realizacije master rada. Takođe, zahvaljujem se doktorantu Marku Nikoliću, koji je svojim dobronamernim sugestijama upotpunio ovaj rad. Najveću zahvalnost dugujem svojoj porodici i prijateljima na podršci i razumevanju tokom studiranja.

Biografija Vladica Jovanović rođen je 29.05.1990. u Leskovcu. Osnovnu školu Desanka Maksimović u Grdelici završava 2005. Iste godine upisuje Poljoprivrednu školu u Leskovcu. Osnovne akademske studije na Prirodno matematičkom fakultetu u Nišu upisuje 2010. i završava ih 2015. godine. Iste godine upisuje master studije na Departmanu za biologiju i ekologiju, smer Ekologija i zaštita prirode.

Sažetak U ovom istraživanju koje je sprovedeno na lokalitetu Kunovica nadomak grada Niša, 2016. i 2017. godine, proučavana je uzrasna i polna struktura populacije Testudo hermanni, a dobijeni rezultati su zatim upoređeni sa rezultatima prethodnog istraživanja iz perioda 2010. i 2011. godine. Na osnovu rezultata o prikupljenim jedinkama, od kojih su 92 adultna mužjaka i 179 adultnih ženki, u okviru našeg istraživanja došli smo do sledećih zaključaka: populacija šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica ima opadajuću uzrasnu strukturu. Odnos polova iznosi 0.52, što ukazuje na duplo veći broj ženskih nego muških jedinki. Zbog veoma malog broja mladih jedinki i jedinki u nižim uzrasnim grupama možemo zaključiti da bi ova populacija šumske kornjače mogla postati ugrožena u budućnosti.

Abstract In the present study, which was conducted at the site Kunovica near city of Niš, during 2016. and 2017. year, we studied age and sex population structure of Testudo hermanni. The obtained results were then compared with the results from the previous study from period 2010. and 2011. year. Based on the results obtained by analysing the collected specimens, of which 92 were adult males and 179 adult females, we came to the following conclusion: the population of Hermann's tortoises from the site Kunovica has a declining age distribution; moreover, sex ratio is 0.52, which indicates twice more females than males. Due to the very low number of young individuals found and generaly less individuals in the lower age classes, we can emphаsize that this population of Hermann's tortoisee.g. Testudo hermanni may become threatened in the future.

Sadržaj 1. UVOD... 1 1.1 Osobine populacije... 1 1.2 Uzrasna struktura populacije... 2 1.2.1 Metode određivanja starosti kod jedinki kornjača... 2 1.3. Polna struktura populacije... 5 2. MATERIJAL I METODE... 7 2.1 MATERIJAL... 7 2.1.1 Objekat istraživanja... 7 2.1.2 Fizičko-geografske odlike Kunovice... 8 2.2 METODE... 9 2.2.2. Terenske metode... 9 2.2.3 Statističke metode... 10 3. REZULTATI... 11 4. DISKUSIJA... 17 5. ZAKLJUČAK... 20 6. LITERATURA... 21

1. UVOD Populacije organskih vrsta su promenljive veličine. Brojnost prirodnih populacija neprekidno se koleba u većoj ili manjoj meri u funkciji vremena, često sa krupnim fluktuacijama u obliku pravih talasa života. Ovakva kolebanja u prisnoj su vezi sa intenzitetom i kombinacijama faktora spoljašnje sredine (Stanković, 1961). Potencijal razmožavanja, ostvaren kroz stopu nataliteta, osnovni je ali ne i jedini faktor rastenja jedne populacije. Mehanizam rasta populacije daleko je složeniji i obuhvata, pokraj stope mortaliteta i uzrasne strukture, još čitav niz drugih parametara. Stopa nataliteta populacije zavisi i od brojnog odnosa polova, kao i od stanja plodnosti, odnosno fekunditeta ženki u populaciji (Pešić i sar., 2009). 1.1 Osobine populacije Individualni organizmi održavaju se u prirodi zahvaljujući prilagođenostima na uslove sredine u kojoj žive. Međutim, individualni organizmi nisu jedini biotički sistemi koji se pojavljuju u biosferi. Vrsta je u prirodi uvek predstavljena realnim prirodnim grupama ili populacijama. Određeni odnosi između jedinki jedne populacije ih međusobno povezuju, a to su, pre svega, odnosi razmnožavanja. Populacija jedne organske vrste ima svoju strukturu izraženu brojnim odnosima jedinki različite starosti, svoj prostorni raspored i svoju veličinu, predstavljenu ukupnim brojem jedinki koje je čine (Pešić i sar., 2009). U isti mah ona je dinamički sistem koji se razvija i raste. Populacija je stvarni oblik postojanja organskih vrsta u prirodi, biotički sistem koji kao takav stupa u odnose sa spoljašnjom sredinom (Stanković, 1961). Populaciju opisuju njena gustina (veličina), prostorni raspored, uzrasna struktura, natalitet, mortalitet, stopa migracije, -itd (Janković, 1981). Da bi se precizno odredio status populacije, potrebno je odrediti karakteristike poput stepena preživljavanja juvenilnih jedinki, polne zrelosti, stepena preživljavanja adultnih jedinki kao i njihovog fekunditeta. Fluktuacije ovih osobina populacije mogu uticati na njen opstanak (Charlesworth, 1980). 1

1.2 Uzrasna struktura populacije Brojčani odnos između jedinki koje se nalaze na različitim stupnjevima razvića predstavlja uzrasnu strukturu populacije. Kada u populaciji ima više mlađih jedinki, onda ona raste. Populacija može imati i negativnu vrednost u slučaju kada su najzastupljenije starije jedinke, tada njena veličina opada. Promena brojnosti jedne populacije u određenom vremenskom periodu predstavlja rast populacije. Rast populacije zavisi od ekoloških faktora, potencijala razmnožavanja i odnosa nataliteta i mortaliteta (Đukanović, 1991). 1.2.1 Metode određivanja starosti Određivanje starosne dobi jedinki veoma je bitno u proučavanju populacione biologije određene vrste. Neke od metoda koje se koriste mogu biti nepouzdane poput određivanja naraštajnih zona na karapaksu kornjača ili ih je vrlo teško sprovesti kako bi dale validne rezultate jer se mora žrtvovati određen broj jedinki iz populacije, kao što je to slučaj kod nekih vrsta kada se primenjuje metoda skeletohronologije. Alternativne metode obuhvatale bi određivanje starosti uz pomoć modela rasta, koristeći Bayes-ov statistički metod (Armstrong i Brooks., 2014). Najprecizniji metod za određivanje starosti jedinki je metoda ponovnog ulova (mark and recapture). Jedinke se obeležavaju još po izleganju, tako da je vreme starosti tačno određeno, zatim se posle određenog vremena ponovo hvataju, a pri svakom ponovnom ulovu starost jedinke je poznata (Gibbons, 1987) (Slika 1). Ova tehnika omogućava tačan prikaz starosti jedinki, ali za njeno sprovođenje potrebno je dosta vremena. Ostale mane ove metode sastoje se u tome da određene jedinke koje su prethodno markirane možda neće biti ulovljene sledeći put, ili zbog toga što su u međuvremenu uginule, ili zbog toga što su se udaljile od eksperimentalne površine, a što je određeno i stepenom disperzije vrste (Germano i Fritts, 1994). 2

Slika 1. Markiranje morske kornjače Carreta carreta (www.ciopa.hr) Analiza kostiju ili skeletohronologija je tehnika koja je precizna za utvrđivanje tačnog broja godina kod mlađih jedinki, a može se iskoristiti i za determinaciju starosne dobi kod adulata, ukoliko je moguća rekonstrukcija celokupne kosti kod datih jedinki (Castanet i Cheylan., 1979). Najveća mana metode je što se za analizu koriste duge kosti poput femura, humerusa ili illiuma, te prema tome samo uginule jedinke dolaze u obzir (Zug i sar., 1986). Metoda se sprovodi tako što se na poprečnom preseku kosti broje naraštajne zone, gde se uočavaju šire zone ili zone rasta koje su razdvojene zonama smanjenog rasta, nastalim tokom hibernacije (Slika 2). Zona rasta zajedno sa zonom smanjenog rasta predstavlja godišnji prsten jedinke i odgovara jednoj godini njenog života (Germano i Fritts, 1994). Slika 2. Poprečni presek humerusa kornjače (www.semanticscholar.org) 1.2.1.1. Specifične metode određivanja starosti kornjača Shell wear je metoda kojom se procenjuje potencijalna starost jedinki kornjače. Pripadnost određenoj starosnoj grupi određuje se na osnovu veličine i generalnog izgleda karapaksa (Berry i Woodman., 1984). Individualni organizmi razvrstani su u pojedine 3

starosne grupe, čija je starost aproksimativno određena. Pozitivna strana ove metode je ta što se za procenu starosti mogu koristiti žive jedinke, a sa druge strane broj godina jedinke nije precizno utvrđen, jer se one razvrstavaju po generalnim klasama određene starosne dobi, što nije korisno kao podatak kada se želi primeniti kvantitativna populaciona statistika (Germano i Fritts, 1994). Takođe, generalni izgled i veličina oklopa mogu biti korelisani sa starošću jedinke; međutim, u pojedinim slučajevima jedinke koje su iste starosne dobi mogu se razlikovati u morfologiji karapaksa usled različitih faktora okoline, teksture zemljišta ili strukture staništa (Germano i sar., 1994). Prema Gibbons (1976) i Zug (1991), metoda brojanja prstenova na karapaksu (scute rings) kornjače najkorisnija je za određivanje starosne dobi jedinke. Ova tehnika korišćena je za utvrđivanje broja godina kod mnogih predstavnika vrsta kornjača, pa tako i kod T. hermanni i T. graeca (Lambert, 1982). Metoda je pouzdano dokazana kod jedinki vrste Gopherus agassizii gde je broj godina kornjača koje su od izleganja čuvane u zatočeništvu odgovarao broju prstenova na njihovom oklopu (Germano, 1988). Pomoću ove tehnike gotovo sa sigurnošću može se odrediti starost jedinki do 20-25 godina (Germano i Fritts, 1994). U naučnoj javnosti ova metoda je prihvaćena kao korisna jer spada u neinvazivne tehnike i jedinke nisu ugrožene na bilo koji način; međutim, analiza velikog broja novijih naučnih radova pokazala je da je ova metoda prihvaćena za upotrebu bez regularnog testiranja, te da je potrebno preciznije kalibrisati vezu između naraštajnih prstenova i broja godina kornjača (Wilson Dawn i Tracy, 2003). Slika 3. Različit izgled oklopa i naraštajni prstenovi na oklopu Testudo hermanni (https://www.pinterest.com) 4

1.3. Polna struktura populacije Uzrasna struktura kao osobina populacije uvek je neposredno povezana i sa polnom strukturom populacije. Nju predstavlja brojčani odnos jedinki suprotnih polova u populaciji. Kod populacija koje se razmožavaju polno, odnos polova u populaciji teži ka optimalnom (1:1), što je objašnjeno Fišerovim pravilom (Hamilton, 1967). Odnos polova može se podeliti na četiri tipa (Wilson i Hardy, 2002) : primarni odnos predstavlja odnos polova u trenutku začeća, sekundarni odnos polova je odnos jedinki suprotnih polova na rođenju, tercijarni je odnos polova kod reproduktivno zrelih jedinki i kvaternarni koji predstavlja odnos polova kod postreproduktivnih jedinki. Populacione piramide odličan su primer modela u kom su direktno povezane osobine populacije poput njene starosne i polne strukture. One nam pokazuju proporcionalni odnos između jedinki muškog i ženskog pola razvrstanih po starosnim grupama (Richmond, 2002). Piramide koje imaju širokuosnovu ukazuju na potencijalni rast populacije, gde ka vrhu broj jedinki opada sa porastom godina starosti ukazujući na stopu smrtnosti kao i na očekivani životni vek. Usku osnovu uzrasne piramide imaju one populacije koje se odlikuju niskom stopom nataliteta i potencijalnim smanjenjem brojnosti, dok populacije čija je osnova podjednake širine kao i vrh piramide ukazuju na stabilnu brojnost i nisku stopu smrtnosti (Weeks, 1978). Slika 4.Struktura i tipovi populacionih piramida (https://www.ck12.org/biology/population-structure/lesson/age-sex-structure-of-populations) 5

CILJ ISTRAŽIVANJA Cilj ovog istraživanja je: analiza uzrasne i polne strukture lokalne populacije Testudo hermanni Gmelin 1789, na osnovu podataka prikupljenih na terenu Kunovica iz okoline Niša u sezoni 2016. i 2017. godine; poređenje rezultata sa rezultatima prethodnog istraživanja koje je sprovedeno 2010. i 2011. godine na istom lokalitetu. 6

2. MATERIJAL I METODE 2.1 MATERIJAL 2.1.1 Objekat istraživanja Objekat istraživanja u ovom radu jeste populacija šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica u sezoni proleće i leto 2016. i 2017. godine. Šumska kornjača (Testudo hermanni) jedna je od pet vrsta roda Testudo i familije Testudinidae u okviru reda Testudines. Prvi put je opisana 1789. godine od strane naučnika J. F. Gmelin-a. Spada u klasu gmizavaca (Reptilia), u okvir reda Testudines, koji se nekada nazivao Chelonia (Radovanović, 1951). U okviru vrste razlikuju se dve podvrste: T. hermanni hermanni, iz zapadnog dela Evrope i T. hermanni boettgeri koja naseljava istočnu Evropu (Bonin i Devaux, 2007). Jedinke vrste T. hermanni predstavljaju kopnene kornjače srednje veličine, čiji adulti dostižu dužinu oko 20cm (Đorđević i sar., 2011). Oklop im je žuto-zelene boje, sa tamnom pigmentacijom u sredini pločica na karapaksu i dvema tamnim prugama varijabilne širine na plastronu. Rožni deo leđne strane oklopa tipično ima niz od 5 vertebralnih pločica (ispod kojih su neuralne koštane pločice srasle sa kičmenim pršljenovima), 4 kostalne pločice (ispod kojih su koštane srasle sa rebrima), 11 marginalnih pločica po obodu karapaksa, na prednjoj strani tela 1 nuhalnu pločicu iznad vratnih pršljenova i nasuprot njoj suprakaudanu pločicu iznad repnih pršljenova (Stojičić, 2015). Na trbušnoj strani oklopa karakteristično se nalazi šest pari širokih rožnih ploča koje se međusobno dodiruju u jednoj središnjoj liniji (gularne, humeralne, pektoralne, abdominalne, femoralne, analne). Na mostovima oklopa nalazi se par ingvinalnih i par aksilarnih pločica (Bertolero i sar., 2011). Slika 5. Plastron i delovi karapaksa Testudo hermanni (www.ciopa.hr) 7

Polni dimorfizam je umereno izražen u obliku i veličini oklopa ove vrste. Ženke su vidno krupnije i imaju ovalan karapaks, za razliku od mužjaka koji su sitniji i trapezastog oblika (Đorđević i sar., 2013). Plastron ženki je ravan, dok je kod mužjaka blago konkavan i omogućava lakši pristup pri kopulaciji (Vidojević, 2014). Suprakaudalna pločica mužjaka je više zakrivljena nadole, a zadnji deo tela je širi (Zuffi i Plaitano, 2007). Takođe, postoje razlike između polova u dužini i debljini repa, širini analnog useka plastrona i dužini mostova između karapaksa i plastrona. Rožna kandža na vrhu repa je znatno izraženija kod mužjaka, a sam rep je deblji i duži (Willemsen i Hailey, 2003). Veće rastojanje između vrhova analnih ploča i kraći koštani mostovi obezbeđuju jedinkama muškog pola širi prostor za pokretanje ekstremiteta i repa, ali i veću ranjivost i dostupnost mekih tkiva predatorima (Golubović, 2014). Slika 6. Mužjak (levo) i ženka (desno) Testudo hermanni Period aktivnosti šumske kornjače traje od kraja marta do početka novembra, dok ostatak godine provode u stanju smanjene aktivnosti. Aktivnost je najizraženija u aprilu i septembru, dok je tokom najtoplijeg dela leta naglašena u jutarnjim i popodnevnim časovima (Golubović i Đorđević, 2013). Veličina teritorije ženskih jedinki dva puta je veća nego kod mužjaka, a varira i u zavisnosti od sezone, gustine populacije i tipa staništa (Mazzotti, Fasola i Pisapia, 2002). 2.1.2 Fizičko-geografske odlike Kunovice Lokalitet na kome smo vršili analizu populacije Testudo hermanni nalazi se u ataru sela Kunovica, u jugoistočnoj Srbiji, odnosno u Nišavskom ogrugu. Kunovica je brdskoplaninsko selo, zbijenog tipa, i nalazi se na 620 m nadmorske visine. Po Turnšeku (2006), oko 58% teritorije Kunovice čine listopadne šume, 19% je obradivo zemljište i bašte, 6% su 8

pašnjaci, napušteni i nenapušteni vinogradi, polja i voćnjaci. Celokupno ovo područje je pod uticajem antropogenog faktora, jer je donekle pretvoreno u obradive površine. 2.2 METODE 2.2.1. Terenske metode Analiza populacije šumske kornjače T. hermanni izvršena je na osnovu podataka prikupljenih tokom proleća i leta 2016. i proleća i leta 2017. Period prikupljanja podataka trajao je 7 dana u svakoj sezoni. Najveća aktivnost kornjača zabeležena je u jutarnjim časovima od 08:00h do 12:00h kao i u popodnevnim od 16:00h do 19:00h. Metoda koju smo koristili za prikupljanje podataka jeste metoda koju je prvi put koristio Peterson 1894. za označavanje riba i po njemu je nazvana Petersenova metoda ili metoda ulova, markiranja i ponovnog izlovljavanja (Stanković, 2011). Prikupljanje podataka vršeno je na taj način sto smo jedinke sakupljali, vršili neophodna merenja i onda ih nepovređene vraćali na mesto uzorkovanja. Markiranje je vršeno zasecanjem oklopa, odnosno marginalnih ploča pomoću testere (Stojiljković, 2014) Određivanje ravne dužine karapaksa (SCL) koja se meri po srednjoj liniji od nuhalne pločice na prednjem kraju oklopa do suprakaudalne koja je na zadnjem kraju (Đorđević i sar., 2012) vršeno je digitalnim pomičnim merilom sa preciznošću od 0.01 mm. Pol odraslih jedinki je određivan na osnovu dužine repa i konkavnosti plastrona (Šašić, 2012). Kornjače dužine karapaksa do 10 cm, mekog oklopa i bez prisustva polnog dimorfizma u specifičnim karakteristikama oklopa i delova tela su označavane kao juvenilne jedinke. Kornjače dužine karapaksa od 10 do 14 cm, čvrstog oklopa, sa naznakama polnog dimorfizma ali sa samo širokim naraštajnim zonama na karapaksu su označene kao subadulti (Hailey i sar., 1988). Starost šumske kornjače smo određivali pomoću metode oformljenih prstenova koje smo brojali na karapaksu. Svaki prsten predstavlja jednu godinu života. U juvenilnom periodu kornjače rastu velikom brzinom, a kao rezultat se vide široki prstenovi (Milisavljević, 2009). Studijska istraživanja koja su rađena na kornjačama dala su podatke da formiranje prstenova prati godišnji ritam, tj. u toku jedne godine oformi se samo jedan prsten. Takođe, može se desiti da se na pločici oforme lažni prstenovi, ukoliko su vremenski uslovi tokom sezone aktivnosti povremeno bili nepovoljni. Ukoliko je godina veoma sušna, uopšte ne dođe do formiranja prstena (Ranđelović, 2010). 9

2.2.2 Statističke metode Prikupljeni podaci o merenim parametrima obrađeni su uz pomoć Microsoft Office Excel-a. Odnos polova utvrđen je poređenjem broja markiranih adultnih mužjaka sa brojem markiranih adultnih ženki u ukupnom uzorku. Uzrasne piramide, posebno za muške i ženske jedinke formirane su na osnovu pripadnosti nekoj od starosnih grupa (juvenilne jedinke, subadultne i adultne jedinke). Takođe određena je i apsolutna starost jedinki određenog uzrasta (od 1 do 25 i više godina). Procena značajnosti razlika u odnosu polova kod adultnih jedinki ove populacije, a između perioda 2010-2011 i perioda 2016-2017, vršena je primenom testa različitosti u okviru programskog paketa Statistica 10 (StatSoft Inc. 2011). 10

3. REZULTATI Prikupljeni su podaci o ukupno 335 jedinki. Rezultati su prikazani na osnovu obrade podataka adultnih jedinki, među kojima je zabeleženo 179 ženskih i 92 muške jedinke. Prosečna starost jedinki sa teritorije Kunovice je oko 21 godina (Tabela 1). Tabela 1. Prosečna starost jedinki populacije T. hermanni (Kunovica 2016-2017) Parametri Mužjaci Ženke Sve jedinke Srednja vrednost 22 20 21,2 Standardna greška 0,16 0,25 0,18 U tabeli 2. je prikazan odnos polova, izražen brojem adultnih mužjaka podeljenim sa brojem adultnih ženki, u populaciji tokom istraživanja na lokalitetu Kunovica 2010. i 2011. godine, kada je na osnovu raspoloživih podataka zaključeno da ženki ima jedan i po put više nego mužjaka. Rezultati dobijeni obradom podataka iz istraživanja 2016. i 2017. godine ukazuju na skoro duplo veći broj ženskih u odnosu na muške jedinke. Razlika u odnosu polova u istoj populaciji a nakon pet godina je statistički značajna (test različitosti, p = 0.0105). Tabela 2. Odnos polova jedinki muškog i ženskog pola u populaciji T. hermanni sa lokaliteta Kunovica u periodu 2010-2011 i 2016-2017 godine Pol Kunovica 2010-2011 Kunovica 2016-2017 Mužjaci 100 92 Ženke 159 179 Odnos polova 0,63 0,52 Na osnovu podataka o apsolutnoj starosti jedinki formirane su četiri uzrasne grupe: grupa jedinki mlađih od 15 godina, grupa jedinki starih od 15 do 20 godina i 20 godina, grupa jedinki starosti od 21 do 25 i 25 godina i grupa jedinki starijih od 25 godina (Tabela 3). 11

Tabela 3. Zastupljenost jedinki u uzrasnim grupama u populaciji T. hermanni na osnovu rezultata iz 2016-2017 godine. n.s. = razlika nije statistički značajna Godine starosti N mužjaci % mužjaci N ženke % ženke Značajnost Razlika (p) < 15 godina 1 1% 2 1% n.s. 15-20 godina 27 29% 13 7% 0.0000 21-25 godina 12 13% 11 6% 0.0489 >25 godina 52 57% 153 86% 0.0000 Ukupno 92 100% 179 100% Razlike između zastupljenosti mužjaka i ženki mogu se videti upoređivanjem grafikona 1 i 2. Broj muških jedinki izražen u procentima 57% 1% 29% 13% <15 godina 15-20 godina 21-25 godina >25 godina Grafik 1. Procenat zastupljenosti muških jedinki u populaciji T. hermanni 2016-2017 godine Zastupljenost muških jedinki u starosnoj grupi ispod 15 godina iznosi oko 1%, u sledećoj starosnoj grupi od 15-20 godina zastupljeno je 29% jedinki, starosna grupa od 21-25 godina ima zastupljenost jedinki od 13% i na kraju najveći broj jedinki zastupljen je u starosnoj grupi jedinki od preko 25 godina sa 57% jedinki. 12

Na grafikonu 2. predstavljena je procentualna zastupljenost ženskih jedinki šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica za period 2016-2017 godine. U najmlađoj starosnoj grupi zastupljeno je Broj ženskih jedinki izražen u procentima 86% 1% 7% 6% <15 godina 15-20 godina 21-25 godina >25 godina Grafik 2. Procenat zastupljenosti ženskih jedinki u populaciji T. hermanni 2016-2017 godine 1% jedinki, u sledećoj starosnoj grupi (15-20 godina) zastupljeno je 7% jedinki, starosna grupa od 21 do 25 godina sadrži 6% jedinki i uzrasna grupa sa jedinkama preko 25 godina obuhvata najviše jedinki- 86%. Razlike između procentualne zastupljenosti mužjaka i ženki bolje se mogu posmatrati na uporednom grafikonu 3. Može se primetiti značajna razlika između broja muških i ženskih jedinki u uzrasnim grupama od 15-20 (p = 0.0000) i 21-25 godina (p = 0.0489), u kojima je zastupljenost mužjaka ove starosne dobi veća od zastupljenosti ženki. Uzrasna grupa jedinki starijih od 25 godina Odnos broja muških i ženskih jedinki po uzrasnim grupama 100 80 60 40 20 % mužjaci % ženke 0 <15 godina 15-20 godina 21-25 godina >25 godina Grafik 3. Uporedni grafikon procentualne zastupljenosti muških i ženskih jedinki T. hermanni tokom 2016-2017 13

ukazuje na veću zastupljenost ženskih jedinki u grupi tog uzrasta (p = 0.0000). Naposletku, između broja najmlađih jedinki suprotnih polova u grupi ispod 15 godina nema značajnih razlika. Dalje, da bi istražili kakva je uzrasna struktura populacije, razvrstavali smo jedinke suprotnih polova po apsolutnoj starosti. Rezultati su predstavljeni u tabelama 4 i 5. Tabela 4. Jedinke muškog pola razvrstane po apsolutnoj starosti (2016-2017) Godine starosti Broj jedinki muškog pola 14 godina 1 15 godina 2 16 godina 2 17 godina 9 18 godina 5 19 godina 5 20 godina 4 21 godina 2 22 godina 2 23 godina 4 24 godina 2 25 godina 2 25+ godina 52 Ukupno 92 Na osnovu tabele i grafika 4. možemo videti da ima najviše jedinki muškog pola koje imaju više od 25 godina - čak 52 jedinke. U okviru ostalih godina starosti izdvaja se 9 jedinki sa 17 godina, kao i po 5 jedinki sa 18 i 19 godina. U tabeli 5. kao i na grafiku 5. predstavljen je broj jedinki ženskog pola razvrstan po apsolutnoj starosti. Broj ženki je primetno manji kod mladjih uzrasnih grupa, jedina vrednost koja odudara od celog skupa podataka jesu jedinke koje imaju više od 25 godina, kojih ima čak 153 od ukupno 179 zabeleženih ženki. 14

60 50 40 30 20 10 0 Jedinke muškog pola razvrstane po apsolutnoj 9 5 5 1 2 2 4 2 2 4 2 2 52 Grafik 4. Uzrasna piramida za jedinke muškog pola (2016-2017) Tabela 5. Jedinke ženskog pola razvrstane po apsolutnoj starosti (2016-2017) Godine starosti Broj jedinki ženskog pola 14 godina 2 15 godina 2 16 godina 1 17 godina 3 18 godina 1 19 godina 4 20 godina 2 21 godina 4 22 godina 1 23 godina 2 24 godina 2 25 godina 2 25+ godina 153 Ukupno 179 15

160 140 120 100 80 60 40 20 0 Jedinke ženskog pola razvrstane po apsolutnoj starosti 2 2 1 3 1 4 2 4 1 2 2 2 153 Grafik 5. Uzrasna piramida za jedinke ženskog pola (2016 2017) 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Poređenje apsolutnog broja mužjaka i ženki po starosti Jedinke muškog pola razvrstane po apsolutnoj starosti Jedinke ženskog pola razvrstane po apsolutnoj starosti 1 2 2 2 2 9 1 3 5 1 5 4 4 2 2 4 2 1 4 2 2 2 2 2 52 153 Grafik 6. Uporedna uzrasna piramida za oba pola vrste T. hermanni (2016 2017) Na uporednom grafiku 6. možemo videti da ne postoji velika razlika u broju muških i ženskih jedinki kod svih starosnih grupa i uzrasta. Razlika u zastupljenosti jedinki suprotnih polova primećuje se samo u grupi jedinki sa više od 25 godina, gde ima gotovo 3 puta više ženki nego mužjaka ove starosti. 16

4. DISKUSIJA Poređenjem svih podataka iz tabela i grafika kao i uzrasnih piramida možemo utvrditi uzrasnu strukturu populacije T. hermanni sa teritorije Kunovice. Lako je uočljivo da u populaciji preovladava veći broj starijih jedinki. U cilju što detaljnijeg istraživanja dinamike uzrasne strukture ove populacije uporedili smo naše rezultate sa prethodnim radom u kome je takođe istraživana populacija šumske kornjače sa istog lokaliteta. Metode prikupljanja podataka identične su kao i metode koje su opisane u ovome radu, a uzorkovanje je vršeno tokom proleća i leta 2010. i 2011. godine. Članovi istraživačkog tima kretali su se u parovima pri čemu su obilazili celokupni teren pri svakom izlasku, merenja su vršena u periodu između dva lovljenja, a potom su kornjače vraćane u prvobitna mikrostaništa (Tošić, 2011). Na grafiku 6. i 7. predstavljene su procentualne zastupljenosti jedinki muškog i ženskog pola šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica za sezonu 2010-2011 i 2016 2017 godine. Uporedni grafik broja muških jedinki 60 50 40 30 20 10 Procentualna zastupljenost mužjaka 2010/11 Procentualna zastupljenost mužjaka 2016/17 0 <15 godina 15-20 godina 21-25 godina >25 godina Grafik 6. Uporedni grafik procentualne zastupljenosti muških jedinki šumske kornjače 2010-2011 i 2016 2017godine Na grafiku 6. možemo videti da je u uzrasnim grupama jedinki mladjih od 15 godina, 15-20 godina i 21-25 godina, veća zastupljenost mužjaka zabeležena u istraživanju sprovedenom 2010-2011 godine, dok je u našem istraživanju utvrđena veća zastupljenost 17

muških jedinki starijih od 25 godina. To nam ukazuje da se broj mužjaka iz mlađih uzrasnih kategorija smanjio u periodu od 2010-2011 do 2016 2017godine. Primetno manja zastupljenost broja mužjaka primećuje se u kategoriji starosti od 21 do 25 godina. Uporedni grafik broja ženskih jedinki 90 80 70 60 50 40 30 20 Procentualna zastupljenost ženki 2010/11 Procentualna zastupljenost ženki 2016/17 10 0 <15 godina 15-20 godina 21-25 godina >25 godina Grafik 7. Uporedni grafik procentualne zastupljenosti ženskih jedinki šumske kornjače 2010-2011 i 2016 2017godine. Na grafiku 7. možemo videti da se populacija iz 2010-2011 godine odlikuje većim brojem ženskih jedinki koje pripadaju mlađim uzrasnim grupama, a takođe je uočljiva i veća zastupljenost ženki u uzrasnoj grupi starosti od 21 do 25 godina. U 2016. i 2017. godini populacija se odlikovala većim brojem ženki koje pripadaju starosnoj grupi od 25 i više godina. Uzrasna struktura ovakve populacije je opadajuća. Prema Tošić (2011), rezultati o uzrasnoj i polnoj strukturi populacije T. Hermanni,- upoređeni su sa rezultatima iz Bugarske, gde se monitoring populacije šumske kornjače uspešno obavlja više od 20 godina (Ivanchev, 2007). U odnosu na te rezultate populacija šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica imala je manji broj jedinki koje pripadaju mlađim uzrasnim kategorijama i opadajuću uzrasnu strukturu u odnosu na populacije iz Bugarske. Kada uporedimo rezultate iz 2010-2011 i 2016-2017 godine, možemo primetiti da je populacija sa prostora Kunovice zadržala opadajući trend mlađih uzrasnih klasa, čak i da je zastupljenost mlađih jedinki mnogo manja u odnosu na period od pre 7 godina. U detaljnijem istraživanju u okviru doktorske disertacije Stojadinović (2018) beleženo je variranje odabranih parametara životne istorije, populacione strukture i dodatnih 18

karakteristika koje odražavaju status populacije šumske kornjače u Kunovici tokom pet uzastopnih godina. Potvrđeno je postojanje jasnih razlika u veličini i obliku tela između mužjaka i ženki. U adultnom delu populacije odnos polova je takođe odstupao od optimalnog (ženke su bile brojnije od mužjaka), što je potvrđeno i u našem istraživanju tokom 2016 i 2017 godine. Stojadinović (2018) navodi da preciznu uzrasnu strukturu nije bilo moguće odrediti. Takođe, analiza vijabilnosti populacije pokazala je da izolovana populacija koja bi se odlikovala takvim osobinama životne istorije nije vijabilna, mada je zbog povećanja kapaciteta sredine moguće odolevanje povećanju verovatnoće izumiranja. Kao glavni faktor dugoročnog ugrožavanja populacije autor navodi upravo poremećen odnos polova na rođenju. 19

5. ZAKLJUČAK U okviru našeg istraživanja a na osnovu rezultata o prikupljenim jedinkama, od kojih su 92 adultna mužjaka i 179 adultnih ženki, došli smo do sledećih zaključaka: populacija šumske kornjače sa lokaliteta Kunovica ima opadajuću uzrasnu strukturu. Odnos polova iznosi 0,52, što ukazuje na duplo veći broj ženskih nego muških jedinki. Veoma mali broj mladih jedinki i jedinki u nižim uzrasnim klasama dovode do ovakvog statusa populacije. Kao najveća potencijalna opasnost po opstanak jedinki šumske kornjače izdvaja se antropogeni uticaj u slučajevima kada čovek menja ili uništava stanište ove vrste ili ih pak direktno lovi u svrhu ishrane ili čak primene u alternativnoj medicini. Treba napomenuti da je vrsta Testudo hermanni zaštićena vrsta na nacionalnom, kao i međunarodnom nivou, te da se nalazi na IUCN crvenoj listi, gde je klasifikovana kao gotovo ugrožena. U svrhu očuvanja ove vrste, kao ne tako velike ali veoma bitne komponente celokupnog biodiverziteta, potrebno je povesti računa opodizanju svesti lokalnog stanovništva u pogledu očuvanja šumske kornjače, kao i nastaviti sa monitoringom i istraživanjima vezanim za populaciju ove vrste na teritoriji Kunovice. 20

6. LITERATURA Armstrong, D.P., Brooks, R.J., 2014: Estimating Ages of Turtles from Growth Data. Chelonian Conservation and Biology. Vol. 13(1). pp: 9 15. Bertolero, A., Cheylan, M., Hailey, A., Livoreil, B., Willemsen, R. E., 2011: Testudo hermanni (Gmelin 1789) Hermann s Tortoise. Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises. pp: 059.1-059.20. Berry, K.H., Woodman, A.P., 1984: Preliminary investigations of shell wear in determining adult age groups of desert tortoises. Appendix 4 in KH Berry (ed.), The status of the desert tortoise (Gopherus agassizii) in the United States. Desert Tortoise Council. Bonin F., Devaux B., Dupre A., 2007: Turtles of the World. John Hopkins University Press. Castanet, J., Cheylan, M., 1979: Les marques de croissance des os et des écailles comme indicateur de l âge chez Testudo hermanni et Testudo graeca (Reptilia, Chelonia, Testuinidae). Can. J. Zool. Vol. 57(8). pp: 1649 1665. Charlesworth, B., 1980:Evolution in age structured populations. Cambridge Studies in Mathematical Biology. pp: 300. Dejanović, M., 2011: Korelacija nekih seksualno dimorfnih karakteristika oklopa sa starošću mužjaka šumske kornjače Testudo hermanni sa područja Leskovca. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu. Đorđević, S., Djurakić, M., Golubović, A., Ajtić, R., Tomović, L., Bonnet, X., 2011: Sexual body size and body shape dimorphism of Testudo hermanni in central and eastern Serbia. Amphibia-Reptilia. Vol. 32(4). pp: 445 458. Đorđević, S., Tomović, L., Golubović, A., Simović, A., Sterijovskić, B., Djurakic, M., Bonnet, X., 2013: Geographic (in-)variability of gender- specific traits in Hermann s tortoise. Herpetological Journal. Vol. 23. pp: 67 73. Đorđević, S., Đurakić, M., Golubović, A., Ajtić, R., Tomović, Lj., Bonnet, X., 2011: Sexual body size and body shape dimorphism of Testudo hermanni in central and eastern Serbia. Amphibia-Reptilia.Vol32. pp: 445-458. Đukanović, M., 1991: Ekološki izazov. Elit. Beograd. Germano, D.J., 1988: Age and growth histories of desert tortoises using scute annuli. Copeia. Vol 4. pp: 914 920. 21

Germano, D. J., Bury, R. B., Esque, T. C., Fritts, T. H., Medica, P. A., 1994: Range and Habitats of the Desert Tortoise. Biology of North American tortoises. Fish and Wildlife Research. Vol. 13. pp:73 84. Germano, D.J., Fritts, T.H., 1994: Methods of age determination of the desert tortoise, Gopherus agassizii.proceedings of the Desert Tortoise Council. pp: 93 100. Gibbons, J.W., 1987: Why do turtles live so long? Bio Science. Vol. 37(4). pp: 262 269. Golubović, A. V., 2014: Funkcionalno-morfološke i etološke karakteristike šumske kornjače Testudo hermanni. Doktorska disertacija. Biološki fakultet. Univerzitet u Beogradu. Golubović, A., Đorđević, S., 2013: Šumska kornjača Testudo hermanni u Srbiji. Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu. Hailey, A., Wright, J., Steer, E., 1988: Population ecology and conservation of tortoises: the effects of disturbance. Herpetological Journal. Vol. 1. pp: 294-301. Hamilton, W.D., 1967: Extraordinary Sex Ratios. Science. Vol. 156. pp: 477-488. Ivanchev, I.E., 2007: Population Ecology and Biology of Testudo hermanni at the Eminska mountain, Bulgaria. Acta Zoologica Bulgarica. Vol. 59(2). pp: 153-163. Janković, M., 1981. Primenjena ekologija. Naučna knjiga. Lambert, M.R.K., 1982: Studies on the growth, structure and abundance of the Mediterranean spur thighed tortoise, Testudo graeca in field populations. Journal of Zoology. Vol. 196(2). pp:165 189. Mazzotti, S., Fasola, M., Pisapia, A., 2002: Activity and home range of Testudo hermanni in Northern Italy. Amphibia-Reptilia. Vol. 23. pp: 305 312. Milisavljević, J., 2009: Odnos veličine tela i snage adultnih jedinki lokalne populacije šumske kornjače Testudo hermanni iz južne Srbije. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu. Pešić, V., Crnobrnja-Isailović, J., Tomović, Lj., 2009: Principi Ekologije. Univerzitet Crne Gore, Podgorica. Petković, S., 2018: Učestalost mitova o upotrebi šumske kornjače Testudo hermanni Gmelin 1789u narodnoj medicini. Diplomski rad. Univerzitet u Nišu. Ranđelović, M., 2010: Razlike u uzrasnoj strukturi između dve populacije šumske kornjače Testudo hermanni iz južne Srbije. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu. Richmond, M., 2002: Population Pyramids. Willamette River Basin Atlas: Trajectories of Environmental and Ecological Change. Oregon State University Press. pp: 64 65. Stanković S., 1961. Ekologija životinja. Beograd. Stanković, S.M., 2011: Dostizanje polne zrelosti u lokalnoj populaciji Testudo hermanni Gmelin 1789 iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu. 22

StatSoft Inc., 2011: STATISTICA. Data analysis software system (version 10). www.statsoft.com. Stojičić, M. N., 2015: Učestalost oštećenja oklopa šumske kornjače Testudo hermanni u populaciji iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu. Stojiljković, Lj., 2014: Razlike u disperzivnosti mužjaka i ženki šumske kornjače Testudo hermanni u populaciji iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu. Stojadinović, D., 2018: Uticaj variranja osobina životne istorije na vijabilnost populacije šumske kornjače Testudo hermanni Gmelin (Chelonia: Testudinidae) iz istočnog dela areala. Doktorska disertacija. PMF Univerzitet u Nišu. Šašić, I., 2012: Korelacija nekih seksualno dimorfnih karakteristika oklopa sa starošću mužjaka šumske kornjače Testudo hermanni Gmelin 1789. Diplomski rad. PMF Univerzitet unišu. Tošić, I., 2011: Uzrasna i polna struktura kod lokalne populacije Testudo hermanni Gmelin 1789 iz okoline Niša. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu. Turnšek, B. A. J., 2006: The village of Kunovica in the Sustainable Development Context. Architecture and Civil Engineering.Vol. 4. pp: 25 39. Vidojević, D. Z., 2014: Variranje fekunditeta u jednoj populaciji šumske kornjače Testudo hermanni. Diplomski rad. PMF Univerzitet u Nišu. Weeks, R. J., 1978: Population: An Introduction to Concepts and Issues. Wadsworth Publishing Company. Willemsen, R. E., Hailey, A., 2003: Sexual dimorphism of body size and shell shape in European tortoises. Journal of Zoology. Vol. 260. pp: 353 365. Wilson D.S., Tracy, C.R., Trac, C.R., 2003: Estimating Age of Turtles from Growth Rings: A Critical Evaluation of the Technique. Herpetologica. Vol.59(2). pp: 178 194. Wilson, K., Hardy, I., 2002: Statistical analysis of sex ratios: an introduction. Sex ratios: concepts and research methods. Vol 1. pp:48-92. Zug, G.R., Wynn, A.H., Ruckdeschel, C., 1986: Age determination of loggerhead sea turtles, Caretta caretta, by incremental growth marks in the skeleton. Smithsonian Contributions to Zoology. Vol. 427. pp:1 34. Zuffi, M., Plaitano, A., 2007: Similarities and differences in adult tortoises: a morphological approach and its implication for reproduction and mobility between species. Acta Herpetologica. Vol. 2. pp: 79 86. 23

ПРИРОДНO-MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА Редниброј, РБР: Идентификациониброј, ИБР: Типдокументације, ТД: Типзаписа, ТЗ: Врстарада, ВР: Аутор, АУ: Ментор, МН: Насловрада, НР: Језикпубликације, ЈП: Језикизвода, ЈИ: Земљапубликовања, ЗП: Уже географско подручје, УГП: Монографска текстуални / графички мастер рад Владица Јовановић Јелка Црнобрња Исаиловић Промене узрасне и полне структуре у локалној популацији Testudo hermanni Gmelin 1789 из околине Куновице српски енглески Р. Србија Р. Србија Година, ГО: 2018 Издавач, ИЗ: ауторски репринт Местоиадреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ Научнаобласт, НО: Научнадисциплина, НД: 25 стр. ; граф. прикази: 7, слика:6, табела: 5 Биологија Екологија Предметна одредница/кључне речи, ПО: УДК 591.3:598.13(497.11) Екологија, конзервациона екологија, популациона екологија, популација, старосна структура, однос полова Чувасе, ЧУ: библиотека Важнанапомена, ВН: Извод, ИЗ: Датумприхватањатеме, ДП: Датумодбране, ДО: Члановикомисије, КО: Предсе Члан: : Члан, ментор: У овом истраживању које је спроведено на терену Куновица, током периода 2016. и 2017. године, проучавана је старосна и полна структура популације шумске корњаче. Добијени резултати су затим упоређени са претходним истраживањем које је спроведено током 2010. и 2011. године. Утврђено је померање узрасне структуре ка старијим узрасним класама што сугерише да би ова популација могла постати угрожена 13.06.2018. Драгана Стојадиновић Саша Станковић Јелка Црнобрња-Исаиловић

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИФАКУЛТЕТ НИШ KEY WORDS DOCUMENTATION Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: Type of record, TR: Contents code, CC: Author, AU: Mentor, MN: Title, TI: Language of text, LT: Language of abstract, LA: Country of publication, CP: Locality of publication, LP: Monograph textual / graphic Master thesis Vladica Jovanovic Jelka Crnobrnja Isailović Changes of sex and age population structure of Testudo hermanni Gmelin 1789 from territory near of Kunovica Serbian English Republic of Serbia Serbia Publication year, PY: 2018 Publisher, PB: author s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appe ndixes) Scientific field, SF: Scientific discipline, SD: Subject/Key words, S/KW: 25 p.; graphic representations: 7, pictures: 6, tables: 5 Biology Ecology UC 591.3:598.13(497.11) Ecology, conservational ecology, population ecology, population, age structure, sex ratio. Holding data, HD: Library Note, N: Abstract, AB: Accepted by the Scientific Board on, ASB: Defended on, DE: Defended Board, DB: President: Member: Member, Mentor: In the present study, which was conducted at the site Kunovica near city of Nis, during 2016. and 2017. year, we studied age and sex population structure of the Testudo hermanni. The obtained results were then compared with the results from the previous study from period 2010-2011 year. We detected shift in age structure toward older age classes what suggests that this population may become threatened in the future 13.06.2018. Dragana Stojadinović Saša Stanković Jelka Crnobrnja-Isailović