UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU MASTER RAD Morfološka i anatomska varijabilnost pet vrsta roda Gagea Salisb. (Liliaceae) rasprostranjenih u Srbiji, Crnoj Gori, Bosni i Hercegovini i Rumuniji Kandidat: Br. Ind. 242 Mentor: dr Vladimir Ranđelović Redovni profesor Niš, 2018.
UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY MASTER THESIS Morphological and anatomical variability of five Gagea Salisb. species (Liliaceae) distributed in Serbia, Montenegro, Bosnia and Herzegovina and Romania Candidate: No. of index 242 Mentor: dr Vladimir Ranđelović Full professor Niš, 2018.
Zahvalnica Zahvalnost dugujem svom mentoru, prof. dr Vladimiru Ranđeloviću, na prihvatanju saradnje, ukazanom poverenju, razumevanju, izdojenom vremenu, korisnim savetima i sugestijama, tokom izrade i pisanja ovog master rada. Posebnu zahvalnost Ireni Raci, na izdvojenom vremenu, sugestijama i korisnim savetima tokom izrade i pisanja ovog master rada. Zahvaljujem se svim prijateljima i kolegama na pruženoj podršci tokom studiranja. Na kraju, neizmernu zahvalnost dugujem svojoj porodici na pruženoj ljubavi i motivaciji tokom studiranja da istrajem do kraja.
BIOGRAFIJA KANDIDATA rođena je 10. jula 1994. godine u Esenu. Osnovnu školu Radoje Domanović u Bošnjacu završava 2009. godine sa odličnim uspehom. Medicinsku školu, smer farmaceutski tehničar, u Leskovcu završava 2013. Nakon toga upisuje osnovne akademske studije na Prirodno-matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju koje završava 2016. godine. Iste godine upisuje master akademske studije, smer Biologija, koje završava 2018. godine.
SAŽETAK U ovom radu analizirane su i upoređivane morfološke i anatomske karakteristike 5 vrsta roda Gagea (G. pratensis, G. spathacea, G. minima, G. bohemica, G. arvensis) sa područja Srbije, Crne Gore, Bosne i Hercegovine i Rumunije. Urađena je analiza kvantitativnih osobina (visina cele biljke, broj lukovica u zajedničkoj tunici, broj lukovica van tunike, širina lukovice, broj bazalnih listova, širina i dužina bazalnog lista, broj stablovih listova, širina skapusa, visina skapusa od lukovice do prvog stablovog lista, širina i dužina prvog pricvetnog lista, širina i dužina drugog pricvetnog lista širina skapusa, broj cvetova, dužina i širina spoljašnjih segmenata perigona, dužina i širina unutrašnjih segmenata perigona) i kvalitativnih (opisnih) osobina (boja spoljašnjeg i unutrašnjeg segmenta perigona; boja tunike lukovice; prisustvo listova na stablu, prisustvo/odsustvo dlaka na bazalnom listu, prvom pricvetnom listu, skapusu, cvetnoj dršci, spoljašnjem i unutrašnjem segmentu perigona, prisustvo/odsustvo lukovica u osnovi brakteja, prisustvo/odsustvo crvenih šara na vrhu perigona). Pomoću svetlosne mikroskopije analizirani su poprečni preseci bazalnog lista, prvog pricvetnog lista, cvetne drške i skapusa. Podaci su obrađeni metodom deskriptivne statistike. Na osnovu dobijenih rezultata definisani su karakteri koji su značajni za diferencijaciju. Ključne reči: G. pratensis, G. spathacea, G. minima, G. bohemica, G. arvensis, morfometrija, anatomija, bazalni list, prvi pricvetni list, cvetna drška, skapus
ABSTRACT In this paper morphological and anatomical differences between the 5 species of the genus Gagea (G. pratensis, G. spathacea, G. minima, G. bohemica, G. arvensis) from the territory of Serbia, Montenegro, Bosnia and Herzegovina and Romania are analyzed. We performed an analysis of quantitative characters (height of the whole plant, number of bulbs in common tunic, number of exserted bublets, width of bulb, number of basal leaves, width and length of basal leaf, number of cauline leaves, peduncle width, height of peduncle from bulb to first cauline leaf, first cauline leaf width and length, second cauline leaf width and length, width of pedicels, number of flowers, outer and inner perigone segments length, outer and inner perigone segments width) and qualitative (perigone segments color of its both sides, tunic color in flowering plants, presence of cauline leaves, basal leaf hairs, cauline leaf hairs, peduncle hairs, pedicel hairs, outer and inner perigone segments hairs, presence of bulbils in base of bracts and presence of reddish markings in the apical region of perigone segments). Anatomical features of cross sections of the (basal and cauline) leaves, pedicel and peduncle were analyzed by using light microscopy. Data was processed by the method of descriptive statistics. On the basis of the obtained results, characters that are significant for differentiation are defined. Key words: G. pratenssi, G. spathacea, G. minima, G. bohemica, G. arvensis, morphometry, anatomy, basal leaf, first cauline leaf, pedicel, peduncule
SADRŽAJ 1. UVOD... 1 1.1. TAKSONOMSKI POLOŽAJ VRSTA... 2 1.2. BIOLOŠKE KARAKTERISTIKE I SPECIFIČNOSTI VRSTA... 3 GAGEA PRATENSIS... 3 GAGEA MINIMA... 4 GAGEA ARVENSIS... 5 GAGEA SPATHACEA... 6 1.3. HOROLOGIJA... 8 1.4. DOSADAŠNJA ISTRAŽIVANJA... 9 2. CILJEVI RADA... 10 3. MATERIJAL I METODE RADA... 11 3.1. TERENSKA ISTRAŽIVANJA I SAKUPLJANJE BILJNOG MATERIJALA... 11 3.2. MORFOMETRIJSKA ANALIZA... 11 3.3. MORFO-ANATOMSKA ANALIZA... 12 3.4. STATISTIČKA OBRADA PODATAKA... 12 4. REZULTATI I DISKUSIJA... 13 4.1. MORFOMETRIJSKA ANALIZA... 13 4.2. UPOREDNI PREGLED POPREČNIH PRESEKA BAZALNOG LISTA 5 RAZLIČITIH VRSTA RODA GAGEA... 15 4.3. UPOREDNI PREGLED POPREČNIH PRESEKA PRICVETNOG LISTA 5 RAZLIČITIH VRSTA RODA GAGEA... 17 4.4. UPOREDNI PREGLED POPREČNIH PRESEKA CVETNE DRŠKE 5 RAZLIČITIH VRSTA RODA GAGEA... 18 4.5. UPOREDNI PREGLED POPREČNIH PRESEKA SKAPUSA 5 RAZLIČITIH VRSTA RODA GAGEA... 19 5. ZAKLJUČAK... 21 6. LITERATURA... 22
1. UVOD Razumevanje filogenetskih odnosa monokotiledonih biljaka je od presudnog značaja za uspostavljanje prirodnog sistema njihove klasifikacije (Vinnersten and Bremer, 2001). Pošto su više taksonomske kategorije monokotiledonih biljaka proučene, povećava se potreba za istraživanjima na nivou rodova i vrsta, što podrazumeva primenu rigoroznih analiza filogenetskih karaktera (Zomlefer et al. 2001). Rod Gagea predstavlja raznovrsnu grupu biljaka. Taksonomija ovog roda je problematičnija u odnosu na mnoge druge monokotiledone biljke usled pojave kako primitivnih, tako i naprednih morfoloških karaktera (Baier and Gonzalez, 1997). Stoga je Levichev (1999) istražio morfologiju i morfogenezu korenskog sistema i lukovica u više od 100 taksona Gagea. Gagea je relativno neistraženi rod. Nedostaju kompletne monografije kao i herbarijumski primerci usled kratke, efemeroidne faze rasta. Dodatni problem predstavljaju i slične morfološke karakteristike različitih vrsta roda Gagea (Levichev, 1999). To su sve male biljke sa lukovicom, listovima nalik travi i uglavnom žutim cvetovima. Povrh toga, vidljive su iznad površine zemlje samo u periodu od oko 2 meseca godišnje tokom ranog proleća (Zonneveld et al. 2015). Kvalitativni karakteri koji se koriste za sistematiku u okviru roda su: tip semena, produkcija lukovica, indumentum stabljike, položaj pricvetnog lista, dok je najznačajniji kvantitativni karakter - broj pricvetnih listova (Rix and Voods, 1981). Vrste koje su odabrane kao predmet studije su Gagea pratensis (Pers.) Dumort., G. bohemica (Zauschner) J. A. & J. H. Schultes, G. arvensis (Pers.) Dumort., G. minima (L.) Ker Gawl. i G. spathacea (Hayne) Salisb. 1
1.1. Taksonomski položaj vrsta Rod Gagea obuhvata izmedju 70 i 250 vrsta, u zavisnosti od načina klasifikacije i autora (Stroh, 1937; Melchior, 1964; Willis, 1980; Mabberley, 1997; Levichev, 1999a, b; Peruzzi, 2003; Uphof, 1958-1960). Prvi pokušaj infrageneričke klasifikacije izvršio je Koch (1849), koji je podelio rod na dve sekcije (Holobolbos i Didymobolbos), što je kasnije propraćeno dodavanjem još dve sekcije (Tribolbos i Platyspermum) od strane Boissiera (1882). Na početku dvadesetog veka, Terracciano (1905, 1906) i Pascher (1904, 1907) napravili su nezavisne sisteme infrageneričke klasifikacije. Pascher (1904) je klasifikovao Gagea vrste u dva podroda, Gagea (Eugagea) sa četiri sekcije i Hornungia sa dve. Pascher (1907) je naknadno potvrdio ovu klasifikaciju, uz dodatak nekoliko novih podsekcija. Terracciano (1905, 1906) je takođe ustanovio sistem klasifikacije od dva podroda (Gagea i Gageastrum) koji su imali po dve sekcije, ali ni Pascher ni Terracciano nisu izvršili potpunu reviziju roda. Trenutno, rod Gagea Salisb. obuhvata najmanje 14 sekcija (Peruzzi et al. 2008). Tabela 1. Pripadnost istraživanih vrsta roda Gagea sekcijama Vrsta Sekcija G. pratensis (Pers.) Dumort Gagea G. minima (L.) Ker Gawl. Minimae G. spathacea (Hayne) Salisb. Minimae G. arvensis (Pers.) Dumort Didymobolbos G. bohemica (Zauschner) J.A. & J.H. Schultes Didymobolbos 2
1.2. Biološke karakteristike i specifičnosti vrsta Gagea pratensis (Pers.) Dumort Gagea pratensis je višegodišnja biljka visine 10-20 (30) cm. Podzemni organi su sastavljeni od 3 lukovice: srednja dugačka 7-15 mm, sa omotačem, i dve bočne manje lukovice, koje nisu omotane tunikom. Ima jedan prizeman list, go, sivozelene boje, široko linearan, dugačak 12-25 (35) cm i širok 2-5 mm, pljosnat, ka vrhu postepeno ili naglo sužen, duži od cvasti. Dva pricvetna lista postavljena naspramno ili sa malim razmakom, lancetasti ili linearni, duž oboda prekriveni paučinastim maljama ili goli, donji dugačak 3-8,5 cm i širok 3-8 mm, jednak po dužini ili duži od cvasti, gornji kraći od cvasti i uži, dugačak 1-5 cm i širok 1-3,5 mm. Cvast štitolika sastavljena od 2-6 (10) cvetova, dugačkih 10-15 (20) mm, na licu žuti, na naličju zeleni, samo duž oboda žuti, ponekad mrkoružičasti. Cvetne drške proste, nerazgranate, nejednake, dugačke 2-4,5 cm, lučno savijene ili prave, gole, pri osnovi sa uzano linearnim brakteolama, koje su prikrivene samo duž oboda paučinastim maljama ili gole. Listići perigona linearno izduženi, na vrhu zatupasti ili šiljati, dugački 7-15 (20) mm. Prašnici dugački kao ½ - ¾ perigona, antere izdužene, kasnije kratko jajasto okruglaste. Plodnik kratko valjkast, na vrhu nije udubljen, na poprečnom preseku tupo trouglast; stubić dugačak 5-5,5 mm, mnogo duži od plodnika. Čaura izdužena ili okruglasta, tupo trouglasta, dugačka 5-8 mm, široka 4-6 mm, kraća od perigona. Seme mrkocrvenkasto, dugačko 1-2 mm, izduženo, ređe okruglasto, rupičavo, rupice postavljene u uzdužnim linijama III-IV (Slika 1.) (Diklić, 1975). Cvetna formula: P3+3 A3+3 G(3) Slika 1. Gagea pratensis 3
Gagea minima (L.) Ker Gawl. Višegodišnja zeljasta biljka. Lukovica jajasta, dugačka 6-13 mm, prati je veći broj sitnih bezlisnih ili jednolisnih bočnih lukovica. Omotač lukovice tunika tamne boje, mrkocrven, ispod omotača se nalaze dve uspravne lukovice, nejednake veličine, iz veće polazi jedan bazalni list dok je manja bezlisna. Prizemno se nalazi samo 1 list, dugačak 7-20 cm, vrlo uzan, širok 1-2 mm, uzano linearan, pljosnat ili neznato užlebljen, sa dugačkim ušiljenim vrhom, kraći ili duži od stabljike. Stabljika visoka 8-20 cm, vrlo nežna. Dva pricvetna lista se nalaze ispod cvasti, donji je veći, široko lancetast, liči dosta na spatu, dugačak 3,5-5 cm i širok 3-8 mm, kraći ili duži od cvasti, pokriven duž oboda maljama a ređe i ne na celoj liski, gornji list odvojen od donjeg, kraći i uži, duž oboda takođe pokriven maljama. Cvast najčešće cimozno metličasta, sastavljena od 1-7 cvetova. Cvetne drške gole, karakteristično se granaju, obično 2-3 puta duže od cvetova. Cvetovi dugački 10-16 mm, na licu žuti, na naličju zelenkasti ili crvenkasti. Listići perigona uzani, linearno lancetasti, dugački 10-15 mm, na vrhu šiljati do zatupasti, malo unazad savijeni. Prašnici kraći ili skoro za polovinu kraći od perigona, antere izdužene. Plodnik izduženo eliptičan ili izduženo lancetast, na poprečnom preseku tupo trouglast, na vrhu stanjen ili odsečen stubić dugačak 5-6,5 mm, pri osnovi tanji, na vrhu proširen. Plod jajastog oblika, kraći od perigona. Seme izduženo, iscrtano, sa kratkim dodatkom (Slika 2.) (Diklić, 1975). Slika 2. Gagea minima 4
Gagea arvensis (Pers.) Dumort Višegodišnja biljka, visoka 6-20 cm. Lukovicu katkad prati veći broj manjih bočnih lukovica. Omotač lukovice mrkocrven, ispod njega se nalaze 2 lukovice nejednake veličine. Prizemna lista 2, ređe samo jedan, u donjem delu obojeni ružičasto ili ljubičasto, duži ili jednaki sa cvšću, uzano linearni ili linearno lancetasti, dugački 10-30 cm i široki 1,5-4 mm, užlebljeni, postepeno se sužavaju u dugačak vrh, goli ili pokriveni finim maljama. Cvetna stabljika gola ili celom dužinom ili samo u vršnom delu pokrivena maljama. Pricvetni listovi naspramni ili su razmaknuti, goli ili pokriveni kovrdžavim maljama, donji list pljosnat, pri osnovi proširen, jajasto lancetast, dugačak 4-11 cm i široko 3.5-10 mm, najčešće duži od cvasti, gornji je kraći, linearan ili linearno lancetast, dugačak 2-9 cm i širok 2,5-4 mm. Cvast štitolika ili u obliku gronje, sastavljena od 2-12 cvetova. Cvetne drške lučno savijene ili prave, nerazgranate ili razgranate, nejednake, dugačke 1.5-4 cm, duže od cvetova za 1-4 puta, pokrivene finim maljama. Brakteje linearno šiljaste, pokrivene maljama. Cvetovi dugački 12-16 mm, istići perigona otvoreno žuti, uzano lancetasti, na vrhu šiljasti ili zatupljeni, goli, pokriveni maljama sa leđne strane i na vrhu dužim dlakama, dugački 11-16 mm i široki 2-3,5. Prašnici dugački kao 1/3-1/2 listića perigona. Plodnik go ili pokriven maljama, objajast ili objajasto lancetast, dugačak 3,5-5 mm, na poprečnom preseku trouglasto krilat stubić dugačak 4,5-6 mm, duži od plodnika, pri osnovi sužen, go ili prekriven maljama. Čaura izduženo objajasta, krilata, na vrhu udubljena, dugačka 8-13 mm, kraća od perigona. Seme mrkocrveno, dugačko 1,5-2,2 mm, jajasto okruglasto ili jajasto kubično, mrežasto naborano, na vrhu šiljato (Slika 3.) (Diklić, 1975). Slika 3. Gagea arvensis 5
Gagea bohemica (Zauschner) J.A. & J.H. Schultes Višegodišnja biljka. Dve lukovice obavijene zajedničkom tunikom. Stabljika visine 4-5 cm, gola ili pokrivena dlakama. Prizemna lista 2, končasti, na poprečnom preseku okrugli, uzdužno izbrazdani, izuvijani. Pricvetna lista 2, međusobno razmaknuti, široko lancetasti, pri osnovi prošireni i slično lisnoj sari obuhvataju stabljiku, prema vrhu se jako sužavaju u dugačak šiljak, goli. Cvast sastavljena većinom od malog broja cvetova 1-3. Brakteje pokrivene dlakama, cvetne drške takođe pokrivene maljama. Cvetovi dugački 13-17 mm, intenzivno žute boje, suvi nešto potamne. Spoljni listići perigona izduženi, na vrhu zatupasti do zaobljeno zatupasti, široki 3-7 mm, unutrašnji obrnuto jajasto izduženi ili izduženo loptičasti, široki 3-6.5 mm, pri osnovi nejednako suženo, svi duž oboda i sa spoljne strane pokrivenim dlakama ili goli. Plodnik obrnuto jajast, na vrhu udubljen sa ispupčenim stranama (Slika 4.) (Diklić, 1975). Slika 4. Gagea bohemica Gagea spathacea (Hayne) Salisb. Lukovičasta višegodišnja biljka, 15 20 (25) cm visine. Ima 2 lukovice, nepravilne, jajolike, 10-18 mm dužine, (5) 6-10 mm širine, koje se nalaze u zajedničkom svetlobraon omotaču. Nekoliko malih bočnih lukovica je prisutno van omotača. Stabljika je uspravna. Dva bazalna lista polaze direktno sa lukovice. Bazalni list je često duži od cvasti ili jednake dužine, uskolinearan i šupalj, 15-20 (28) cm dužine, 1-1,5 mm širine. Pricvetan list je izduženo lancetast, gladak. Cvast je štitolika sastavljena 2-3 (5) cvetova ; cvetna drška 30 45 mm dužine, glatka; sa linearnim brakteolama koje su od 2-15 mm dužine, glatke smeštene u bazi cvetne drške ili malo iznad. Listići perigona (6) linearno izduženi 10-13 (15) mm dužine, unutrašnjost perigona je žute boje a spoljašnjost žutozelena. Prašnika ima 6, nalaze se 6
u bazi perigona, sa jajasto okruglastim anterama. Cvetanje i plodonošenje IV-V (Slika 5.) (Diklić, 1975). Slika 5. Gagea spathacea Ontogeneza Predstavnici roda Gagea Salisb. su male efemeroidne geofite sa lukovicom. Biljke su dormantne u tlu tokom većeg dela godine. Kratak vegetacioni period (2 do 4 meseca) počinje u rano proleće i brzo se završava, što otežava prikupljanje dovoljnog broja primeraka za herbarijum (Levichev, 1990,1999). Kariologija Broj hromozoma G. pratensis prvi su odredili Peruzzi i Aquaro 2005. godine. Hromozomski komplement ispitivanih populacija pokazao je da je verovatno u pitanju pentaploid sa 2n = 60 hromozoma. G. bohemica predstavlja monotipsku vrstu, varijabilnu sa morfološkog i kariološkog aspekta (2n = 24, 36, 48, 60, 72) (Peterson, 2008). Broj hromozoma vrste G. spathacea iznosi 2n=106 (Měsiček, 1974) Rezultat ispitivanja broja hromozoma G. arvensis za italijanske biljke je 2n = 48 i slaže se sa podacima iz više zemalja (Peruzzi, 2003). Genom vrste G. minima je diploidan, sa 2n = 24 hromozoma (Peruzzi, 2005). 7
Reproduktivna biologija. Vrste roda Gagea Salisb. oprašuju insekti (Orueta & Viejo 1996). Kada je u pitanju polno razmnožavanje, reproduktivni uspeh ovih biljaka je zavisan od faze cvetanja i najverovatnije unutrašnjih faktora (npr. nivo ploidije), koji mogu uticati na smanjenje efikasnosti polnog razmnožavanja i dati prednost vegetativnoj propagaciji. Biljke koje rano cvetaju imaju kratak period za ulaganje resursa u reprodukciju. Pored toga, biljke koje rano cvetaju često podležu nepredvidivoj aktivnosti polinatora i problemima kao što je ograničena količina polena. Zbog toga su usvojile strategije za poboljšanje reprodukcije, kao što je npr. povećanje broja cvetova (Harder & Thomson, 1989; Nishikava & Kudo, 1995; Nishikava 1998). Još jedan aspekt koji utiče na uspeh reprodukcije je dostupnost resursa u celini, u cilju promovisanja ili suzbijanja cvetanja. Shodno tome, ove biljke su balansirale raspodelu resursa u različitim fazama njihovog životnog ciklusa (Dafni & al., 1981), što dovodi do variranja u stopi cvetanja iz godine u godinu. 1.3. Horologija Gagea pratenis je (centralnosubmediteransko)-dacijsko-panonsko-(sub-atlantsko)- centralnoevropski florni element (Meusel et al., 1965). Opšte rasprostranjenje: skoro cela Evropa i Mala Azija. Rasprostranjena je i u Srbiji. Stanište: na njivama,po brežuljcima, na zatravljenim površinama,u medjama i u vinogorju. Gagea minima predstavlja (centralnosubmediteransko)-(subatlansko)-sarmatskopontsko-(južnosibirski) florni element (Meusel, 1965).. Opšte rasprostranjenje: južna i istočna Evropa, Mala Azija, Kavkaz, Ural, Sibir, Altaj. Rasprostranjenje u Srbiji-Južna Srbija Vranje, Koritnik. Stanište: na ivici šuma, na utrinama, u šumskim čistinama, u voćnjacima, na nasipima, ređe i u usevima Gagea arvensis predstavlja pontijsko-submediteranski florni element. Opšte rasprostranjenje: južna i srednja Evropa, Severna Afrika, Mala Azija, Persija. Rasprostranjenje u Srbiji: sporadična. Stanište: na njivama, naročito na peskovitom tlu, na zatravljenim površinama, u vinogorju, pored puteva, većinom u ravnicama i na brežuljcima. Zabeležena u nekim biljnim zajednicama- Trifolietum subterranei, Ranunculetum pedati i dr. 8
Gagea bohemica je mediteransko-submediteransko-panonsko-južnosubatlanskojužnocentralnoevropski florni element. Opšte rasprostranjenje: jugoistočna Evropa (Mađarska, Balkansko poluostrvo), Južna Rusija, Mala Azija, Sirija, Izrael. Rasprostranjenje u Srbiji: jugoistočna Srbija: Vrška čuka, Niš, od Mramora do Supovca. Južna Srbija Vranje. Stanište: na peskovitim,zatravljenim površinama, na osunčanim brežuljcima, samo u niziji. (Diklić, 1975) Gagea spathacea predstavlja endemični takson u Evropi (Tutin et al. 1980). Opšte rasprostranjenje: rasprostranjena na području Švedske, Belgije, Luksemburga, Holandije, Francuske, Nemačke, Slovačke, Poljske, Austrije, Mađarske, Italije, Slovenije, Hrvatske, Rumunije i Rusije. Nalazi se i u Srbiji i to u Pocerinskom region, Krnić selu i okolini Valjeva, Divci selo (Tomović, 2005). 1.4. Dosadašnja istraživanja Ričard Anthoni Salisburi (1761-1829) izdvojio je sedam vrsta koje su se dugo nalazile u rodu Ornithogalum (npr. Linnaeus, 1753, 1762, i Pallas, 1773, 1776) u novi rod Gagea (Salisburi, 1806) na osnovu razlika u plodonošenju. Rod je nazvao po Thomasu Gageu, engleskom prirodnjaku, koji je bio poznat po sakupljanju retkih evropskih biljaka i njihovom rasejavanju (Dasgupta & Deb, 1983a). Taksonomskim istraživanjima roda najviše su se bavili Levichev (1981, 1988, 1991, 1999, 2000, 2001, 2006), Peruzzi (2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2011) i Peterson (2008, 2009, 2011). Dugoročno istraživanje taksona koji se u herbarskim uzorcima međusobno ne razlikuju, veoma često je ukazivalo na specifične morofološke razlike tokom procesa ontogeneze (Levichev, 1999). Peruzzi (2008) se bavi istraživanjima pre svega na molekularnom nivou i prema njegovim rezultatima rod Gagea obuhvata 14 sekcija. U evoluciji ovog roda značajnu ulogu igra hibridizacija, što je pokazano putem morfoloških, karioloških i molekularnih analiza. Sličnim pitanjima se bavi i Peterson (2009) koja daje dokaze o hibridnom poreklu taksona unutar sekcije Gagea. 9
2. CILJEVI RADA Morfološka i anatomska analiza, kao i statistička obrada podataka urađena je radi utvrđivanja karaktera značajnih za diferencijaciju 5 vrsta roda Gagea (G. pratensis, G. spathacea, G. minima, G. bohemica, G. arvenis). U skladu s tim, ciljevi rada su: morfometrijska analiza sakupljenog materijala, anatomska analiza bazalnih listova, pricvetnih listova, cvetne drške i stable, statistička analiza podataka i utvrđivanje stepena varijabilnosti morfoloških i anatomskih karakteristika vegetativnih organa.. 10
3. MATERIJAL I METODE RADA 3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala Materijal za analizu anatomske i morfoloske varijabilnosti ispitivanih vrsta sakupljen je sa područja Srbije, Crne Gore, Bosne i Hercegovine i Rumunije, u periodu cvetanja. Ispitivano je 5 vrsta iz roda Gagea - Gagea pratensis, G. arvensis, G. bohemica, G. minima i G. spathacea. Uzorak je obuhvatao ukupno 84 jedinke (Tabela 2.). Tabela 2. Podaci o lokalitetima na kojima su sakupljani uzorci (N lat geografska širina, E long geografska dužina, Nm nadmorska visina) Vrsta Lokalitet Država G. pratensis Lovćen MNE G. spathacea Vranica BIH G. bohemica Izvoarele ROU G. arvense Rgotski kamen SRB N lat E long 42 24 02 18 49 33 43 57 40 17 42 99 45 01 59 28 31 59 44 02 62 22 23 32 G. minima Vranica BIH 43 57 40 17 42 99 Nm u m Datum i legator 1749 m 07.04.2018. V. Ranđelović 1700 m 01.05.2018. V. Ranđelović 225 10.03.2018. V. Ranđelović 260 m 18.03.2017. V. Ranđelović 1700 m 01.05.2018. V. Ranđelović 3.2. Morfometrijska analiza Na svežem sakupljenom materijalu odrađena su detaljna morfometrijska ispitivanja, koja su obuhvatala analizu dva tipa karaktera: kvalitativnih i kvantitativnih. Kvalitativni (opisni) karakteri koji su analizirani su: boja spoljašnje i unutrašnje strane segmenata perigona; boja tunike lukovice; prisustvo listova na stablu, prisustvo/odsustvo dlaka na bazalnom listu, prvom pricvetnom listu, skapusu, cvetnoj dršci, spoljašnjem i unutrašnjem segmentu perigona zatim i prisustvo/odsustvo crvenih šara na vrhu perigona, kao i prisustvo/odsustvo lukovica u osnovi brakteja. Kvantitativni karakteri su mereni digitalnim nonijusom, a obuhvataju: visinu cele biljke, širinu lukovice, širinu i dužinu bazalnog lista, broj stablovih listova, širinu skapusa, 11
visinu skapusa od lukovice do prvog stablovog lista, širinu i dužinu prvog pricvetnog lista, širinu i dužinu drugog pricvetnog lista, širinu skapusa, dužinu i širinu spoljašnjih segmenata perigona i dužinu i širinu unutrašnjih segmenata perigona. 3.3. Morfo-anatomska analiza Neposredno posle izlaska na teren, sakupljeni biljni materijal fiksiran je u 50% etanolu. Anatomska analiza odabranih biljnih delova (list, prvi pricveti list, cvetna drška i stablo) obavljena je na nativnim preparatima izrađenim standardnom histološkom metodom za svetlosnu mikroskopiju. Poprečni preseci dobijeni su pomoću ručnog mikrotoma (Gligorijević i Pejčinović, 1983). Preseci su zatim izbeljeni i dvojno bojeni bojama alcian blue i safranin, čime je postignuta diferencijalna obojenost pojedinih struktura biljnog tkiva. Preseci su nakon bojenja tretirani serijom alkohola rastuće koncentracije (50% - 100% etanol), potom su prebačeni na mikroskopsku pločicu i pokriveni pokrovnim staklom. Ovako pripremljeni preparati poprečnih preseka su fotografisani kamerom Leica DFC490, na mikroskopu Leica DM 2500. 3.4. Statistička obrada podataka Za sve izmerene vrednosti urađena je osnovna statistička analiza u programu Microsoft Office Excel, kojom su obuhvaćene srednja vrednost, minimalne, maksimalne vrednosti i standardna devijacija. 12
4. REZULTATI I DISKUSIJA 4.1. Morfometrijska analiza Tabela 3. Morfometrijska analiza na nivou pojedinačnih karaktera analiziranih vrsta Karakter Gagea pratensis Lovcen Gagea spathacea Vranica Gagea bohemica Izvoarele Gagea arvensis Rgotski kamen Gagea minima Vranica Visina cele biljke 96,18±8,63 112,97±7,72 33,45±16,33 116,60±43,75 104.26±34,03 Broj lukovica u zajedničkom omotaču Boja omotača kod biljaka u cvetu (1- svetlo braon, 2-tamno braon) 1 1 1 1±3 1 1 1 1 1 1 Broj lukovica van omotača 0 0 2±1 0 0 Širina lukovice (ili dve u zajedničkom omotaču) 4,49±0,29 7,58±0,22 3,09±0,71 8,96±3,13 3.91±0,62 Broj bazalnih listova 1 1 2 3 1 Širina bazalnog lista (ukoliko su 2, šireg) Dužina bazalnog lista (ukoliko su 2, šireg) Dlake na bazalnom listu (0-odsutne, 1-retke, 2-guste trepljaste) 2,22±0,07 2,57±0,34 2,80±0,45 2,26±0,82 2,24±0,60 140,44±98,80 166,88±12,28 18,24±7,10 130,97±77,74 108,30±24,76 0 1 2 2 0 Dlake na stablovom listu (0-odsutne, 1-retke, 2-guste trepljaste) 0 0 2 0 1 Širina skapusa 0,84±0,23 1,72±0,10 1,04±0,35 1,72±0,64 0,95±0,07 Visina skapusa od lukovice do prvog stablovog lista 53,92±22,47 48,88±0,09 9,36±7,50 62,06±34,68 61,89±10,38 Dlake na skapusu (0-odsutne, 1-retke, 2-guste trepljaste) 0 0 2 2 0 Prisustvo lukovice na skapusu (0-ne, 1-da) 0 0 0 0 0 Širina prvog stablovog lista 5,72±0,39 8,83±0,65 1,47±0,18 6,01±3,23 5,43±1,03 Dužina prvog stablovog lista 40,03±10,76 41,24±5,02 8,96±4,46 57.97±13.59 28,67±10,43 Širina drugog stablovog lista 2,96±0,21 4,03±0,14 1,44±0,47 5,59±4,00 1,53±0,59 Dužina drugog stablovog lista 21,78±13,17 27,63±7,43 8,18±6,06 37,78±15,14 14,30±0,82 Prisustvo lukovica u bazi brakteja (0- ne, 1-da) 0 0 0 0 0 Širina cvetne drške 0,73±0,06 0,95±0,17 0,65±0,50 1,15±0,03 0,44±0,01 Dlake na cvetnoj dršci (0-odsutne, 1- retke, 2-guste trepljaste) 0 2 2 2 0 Broj cvetova 2±1 3±1 2±1 6±1 3±1 Dužina spoljnjeg segmenta perigona 12,76±0,41 14,33±0,86 10,65±2,26 12,87±0,12 10,44±0,36 13
Dužina unutrašnjeg segmenta perigona 12,20±0,75 13,72±0,25 10,32±0,32 11,50±1,30 9,99±0,32 Širina spoljnjeg segmenta perigona 5,23±0,89 3,90±0,16 1,79±0,04 2,12±0,17 2,52±0,14 Širina unutrašnjeg segmenta perigone Dlake na spoljnjem segmentu perigona (0-odsutne, 1-retke, 2-guste trepljaste) Dlake na unutrašnjem segmentu perigona (0-odsutne, 1-retke, 2-guste trepljaste) Boja unutrašnjosti segmenta perigona (0-zelena, 1-žuta) Boja spoljašnjeg dela segmenta perigona (0-žuta, 1-zelena) 2,69±0,33 3,11±0,26 1,73±0,18 1,80±0,07 2,22±0,05 0 0 1 2 0 0 0 0 2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Vrh perigona sa crvenkastom šarom(0-ne, 1-da) 0 0 1 0 0 Najveća visina biljke zabeležena je kod vrste Gagea arvensis (116,60±43,75), dok je najmanja zabeležena kod vrste Gagea bohemica (33,45±16,33). Jedinke vrste G. arvensis imaju najveći broj lukovica u zajedničkom omotaču (3±1), dok jedinke ostalih vrsta imaju po jednu lukovicu. Boja omotača kod biljaka u cvetu kod analiziranih vrsta je svetlobraon. Što se tiče broja lukovica van omotača kod jedinke vrste G. bohemica se mogu naći (2±1) dok jedinke ostalih vrsta nemaju lukovice van omotaca. U populaciji vrste G. arvensis srećemo najveću širinu lukovice (8,96±3,13), dok je u populaciji vrste G. bohemica ona najmanja (3,09±0,71). Jedinke iz populacije vrste G. pratensis, G. minima i G. spathacea imaju po 1 bazalni list, dok jedinke vrste G. bohemica imaju po 2 a G. arvensis po 3 bazalna lista. Najveću širinu bazalnih listova imaju jedinke vrste G. bohemica (2,80±0,45), dok je najmanja karakteristična za jedinke vrste G. pratensis (2,22±0,07). Najveća dužina bazalnog lista karakteristična je za G. spathacea (166,88±12,28), a najmanja za jedinke vrste G. bohemica (18,24±7,10). Dlake na bazalnom listu su kod jedinki iz populacija vrsta G. bohemica i G. arvensis guste trepljaste, kod jedinke vrste G. spathacea se retko javljaju, dok kod jedinki vrsta G. pratensis i G minima nisu prisutne. Kod jedinki vrsta G. arvensis (1,72±0,64) i G. spathacea (1,72±0,10) širina skapusa je jednaka i ujedno i najveća, dok je najmanja kod jedinki vrste G. pratensis (0,84±0,23). Visina skapusa od lukovice do prvog stablovog lista je najveća kod jedinki vrste G. arvenis (62,06±34,68), a najmanja kod jedinki vrste G. bohemica (9,36±7,50). Što se tiče prisustva dlaka na skapusu, odsutne su kod svih vrsta sem G. bohemica i G. arvensis. Lukovica na skapusu je odsutna kod svih jedinki analiziranih vrsta. Najveća širina prvog stablovog lista karakteristična je za jedinke vrste G. spathacea (8,83±0,65), dok je najmanja kod jedinki vrste G. bohemica (1,47±0,18). Najveća dužina 14
prvog stablovog lista srece se kod vrste G. arvensis (57.97±13.59), a najmanja kod vrste G. bohemica (8,96±4,46). Najveća širina drugog stablovog lista sreće se kod vrste G. arvensis (5,59±4,00) kao i najveća dužina (37,78±15,14), dok je najmanja širina drugog stablovog lista zabeležena kod vrste G. bohemica (1,44±0,47), kao i najmanja dužina (8,18±6,06). Ni kod jedne jedinke se ne javljaju lukovice u bazi brakteja. Najveća širina cvetne drške sreće se kod jedinki vrste G. arvensis (1,15±0,03), a najmanja je uočena kod jedinki vrste G. minima (0,44±0,01). Dlake na cvetnoj dršci su odustne kod vrsta G. pratensis i G minima dok su kod ostalih prisutne guste trepljaste dlake. Najveci.broj cvetova se javlja kod vrste G. arvensis i iznosi 6, a najmanji kod G. pratensis i G. bohemica po 2. Za jedinke vrste G. spathacea karakteristična je najveća dužina spoljašnjeg segmenta perigona (14,33±0,86), dok se najmanja sreće kod vrste G. minima (10,44±0,36). Što se tiče dužine unutrašnjeg segmenta perigona najveća je zabeležena kod vrste G. spathacea (13,72±0,25), dok je najmanja karakteristična za vrstu G. minima (9,99±0,32). Kod jedinki vrste G. pratensis srećemo najveću širinu spoljnjeg segmenta perigona (5,23±0,89), dok je najmanja širina kod vrste G. bohemica (1,79±0,04). Širina unutrašnjeg segmenta perigona je najveća kod jedinki vrste G. spathacea (3,11±0,26), dok je najmanja kod vrste G. bohemica (1,73±0,18). Dlake na spoljašnjem segmentu perigona su gusto raspoređene kod G. arvensis a javljaju se i retko raspoređene kod G. bohemica, dok kod ostalih vrsta odsustvuju. Sto se tiče unutrašnjeg segmenta perigona odustvuju kod svih posmatranih jedinki, sem kod jedinki vrste G. arvensis gde su gusto trepljasto raspoređene. Boja unutrašnjosti segmenta perigona je svuda žuta, a boja spoljašnjeg dela segmenta perigona je kod svih jedinki zelena. Vrh perigona je crvenkast samo kod jedinki vrste G. bohemica (Tabela 3.). 4.2. Uporedni pregled poprečnih preseka bazalnog lista 5 različitih vrsta roda Gagea Izgled poprečnih preseka bazalnih listova posmatranih vrsta roda Gagea, veoma je raznolik, počevši od oblika slova V, kao što je slučaj kod G. pratensis, srpastog oblika G. arvensis i G. minima, do trouglastog oblika poprečnih preseka G. spathacea i G. bohemica. Ćelije epidermisa (kockastog do pravougaonog oblika) su u okviru jednog sloja kod svih vrsta, dok se kod G. minima i G. spathacea javlja i sloj hipoderma. Mezofil nije diferenciran na palisadno i sunđerasto tkivo kod vrste G. bohemica. Blage naznake diferencijacije mezofila na palisadno i sunđerasto tkivo uočavaju se kod G. arvenis, kao i kod G. minima, kod koje se sreće delimična diferencijacija na palisadno i sunđerasto tkivo. Kod G. spathacea na 15
poprečnom preseku se jasno vidi dvoslojni palisad i velika šupljina u centralnom delu preseka. Naizmenično postavljeni veći i manji provodni snopići locirani su u lisnom mezofilu. Svaki snopić je okružen mehaničkom sarom od jednog ili dva sloja ćelija. Provodni snopići su kolateralnog zatvorenog tipa. Ksilem je orijentisan ka licu lista dok se ispod njega nalazi floem. Najveći broj provodnih snopića javlja javlja se kod jedinki vrste G. spathacea (11,00 ± 2,00), dok je najmanji broj zabeležen među jedinkama vrste G. bohemica (3,00 ± 0). Dlake na listovima su odsutne kod G. pratensis i G. minima (Slika 6; Tabela 4.). Slika 6. Uporedni pregled poprečnih preseka bazalnih listova posmatranih populacija (5x): a G. spathacea, b G. minima, c G. pratensis, d G. arvensis, e G. bohemica Tabela 4. Variranje u broju provodnih snopića bazalnog lista analiziranih populacija vrsta roda Gagea Bazalni list Populacija Mean± SD Min/Max G. pratensis 8,00 ± 1,00 7/9 G. spathacea 11,00 ± 2,00 7/14 G. bohemica 3,00 ± 0 3/3 G. arvense 5,00 ± 0 5/5 G. minima 5,00 ± 0 5/5 16
4.3. Uporedni pregled poprečnih preseka pricvetnog lista 5 različitih vrsta roda Gagea Pricvetni listovi vrsta na poprečnom preseku imaju srpast obilk. Poprečni presek pricvetnog lista anatomski je sličan poprečnom preseku bazalnog lista. Epidermis je sastavljen od jednog sloja gotovo kvadratnih, kompaktno uređenih ćelija kod G. bohemica, G. arvensis, G. pratensis. Hipoderm se javlja kod G. minima i G. spathacea. Stomine ćelije se nalaze i sa lica i sa naličja epiderma (amfistomatični listovi). Lisni mezofil je obično formiran od sunđerastog parenhima,sa naznakama palisadnog sloja kod svih vrsta osim G. spathacea gde se jasno diferenciran mezofil na palisadno i sundjerasto tkivo. Provodni snopići su kolateralnog zatvorenog tipa, a svaki je okružen slojem mehaničke sare. Ksilem je orijentisan ka licu lista dok se ispod njega nalazi floem. Svi provodni snopići su postavljeni u linearni niz. Broj provodnih snopića se razlikuje od vrste do vrste pri čemu se G. spathacea jasno izdvaja od ostalih sa najvećim brojem snopića (19,00 ± 2,00). Najmanji broj provodnih snopića zabeležen je kod posmatranih jedniki vrste G. bohemica (10,00 ± 2,00). Dlake na pricvetnim listovima su prisutne kod jedinki vrsta G. bohemica, G. arvensis i G. minima (Slika 7; Tabela 5.). Slika 7. Uporedni pregled poprečnih preseka pricvetnih listova posmatranih populacija (5x): a G. spathacea, b G. minima, c G. pratensis d G. arvensis, e G. bohemica 17
Tabela 5. Variranje u broju provodnih snopića pricvetnog lista analiziranih populacija vrsta roda Gagea Pricvetni list Populacija Mean SD Min/Max G. pratensis 13,00 ± 2,00 10/18 G. spathacea 19,00 ± 2,00 15/22 G. bohemica 10,00 ± 2,00 8/11 G. arvense 12,00 ± 2,00 10/14 G. minima 10,00 ± 2,00 9/13 4.4. Uporedni pregled poprečnih preseka cvetne drške 5 različitih vrsta roda Gagea Cvetna drška na poprečnom preseku ima karakterističan oblik trougla kod G. pratensis, kod ostalih vrsta je ovalnog oblika. Epidermis je sastavljen od jednog sloja kvadratnih do ovoidnih ćelija u čijoj su ravni prisutne stome. Nema jasne granice između kore i srži. Osnovno tkivo kore i srži sastoji se od parenhimatoznih ćelija nepravilnog oblika sa tankim zidovima. Provodni snopići su raspoređeni u jednom krugu (prstenu) sa ksilemom orjentisanim prema srži. Pripadaju kolateralnom zatvorenom tipu provodnih snopića. Mehanička sara okružuje svaki snopić. Postoji i nekoliko slojeva sklerenhimskih ćelija oko mehaničke sare. Najveći broj provodnih snopića javlja se kod vrste G. bohemica (7,00 ± 1,00), a najmanji G. minima (6,00 ± 1,00). Dlake na cvetnim drškama su odsutne kod G. pratensis i G. minima. Kod jedinki ostalih vrsta su prisutne (Slika 8; Tabela 6.). Tabela 6. Variranje u broju provodnih snopića cvetne drške analiziranih populacija vrsta roda Gagea Cvetna drska Populacija Mean ± SD Min/Max G. pratensis 6,00 ± 0 6/6 G. spathacea 7,00 ± 1,00 6/8 G. bohemica 7,00 ± 1,00 7/8 G. arvense 7,00 ± 0 7/7 G. minima 6,00 ± 1,00 5/6 18
Slika 8. Uporedni pregled poprečnih preseka cvetnih drški posmatranih populacija (5x): a G. spathacea, b G. minima, c G. pratensis, d G. arvensis, e G. bohemica 4.5. Uporedni pregled poprečnih preseka skapusa 5 različitih vrsta roda Gagea Oblik poprečnog preseka skapusa posmatranih vrsta roda Gagea je uglavnom ovalan do jajolik, sem kod jedinki vrste G. pratensis, gde se javlja deltoidni oblik. Građa je ista bez obzira na oblik skapusa. Jednoslojni epidermis grade ćelije kockastog do ovoidnog oblika. Stome se nalaze u epidermisu. Kora se sastoji od 4-5 slojeva ovoidnih i tankozidnih parenhimatoznih ćelija. Sklerenhimsko tkivo se u vidu cirkularne trake pruža ispod kore, a izgrađeno je od 2-3 sloja ćelija koje obavijaju parenhimski omotač provodnih snopića skapusa. Kod svih vrsta javljaju se kolateralno zatvoreni provodni snopici koji su kruzno postavljeni. Floem je orjentisan ka epidermisu dok je ksilem okrenut ka srži. Broj provodnih snopića varira kod jedinki različite vrste. Vrsta čije jedinke imaju najveći broj provodnih snopića je G. arvensis (13,00 ± 2,00), dok se kod jedinki vrste G. minima javlja najmanji broj 19
provodnih snopića (7,00 ± 1,00). Dlake na skapusu se javljaju samo kod jedinki vrsta G. bohemica i G. arvensis (Slika 9; Tabela 7.). Slika 9. Uporedni pregled poprečnih preseka skapusa posmatranih populacija (5x): a G. spathacea, b G. minima, c G. pratensis, d G. arvensis, e G. bohemica Tabela 7. Variranje u broju provodnih snopića skapusa analiziranih populacija vrsta roda Gagea Stablo Populacija Mean SD Min/Max G. pratensis 8,00 ± 2,00 7/14 G. spathacea 9,00 ± 0 9/9 G. bohemica 10,00 ± 2,00 9/13 G. arvense 13,00 ± 2,00 11/15 G. minima 7,00 ± 1,00 6/7 20
5. Zaključak Uporednom analizom rezultata istraživanja morfloških i anatomskih karakteristika 5 vrsta roda Gagea (G. pratensis, G. spathacea, G, minima, G. bohemica, G. arvenis) utvrdili smo karaktere značajne za diferencijaciju: Broj lukovica u zajedničkom omotaču je najveći kod G. arvensis, dok se lukovice van omotača javljaju samo kod G. bohemica; Broj bazalnih listova je najveći kod G. arvensis (3), kod ostalih vrsta se javlja samo jedan bazalni list, izuzev vrste G. bohemica kod koje se javljaju dva bazalna lista; Najveći broj cvetova javlja se kod G. arvensis, dok se kod ostalih vrsta javlja manji broj cvetova; Dlake na skapusu su prisutne samo kod vrsta G. bohemica i G. arvensis; G. bohemica je jedina vrsta kod koje se javlja crvenkast vrh perigona; G. spathacea se karakterise šupljim bazalnim listom; Hipoderm se javlja samo kod G. minima i G. spathacea; Cvetna drška na poprečnom preseku ima karakterističan oblik trougla kod G. pratensis, kod ostalih vrsta je ovalnog oblika; Oblik poprečnog preseka skapusa posmatranih vrsta roda Gagea je uglavnom ovalan do jajolik, sem kod jedinki vrste G. pratensis, gde se javlja deltoidni oblik. Građa je ista bez obzira na oblik skapusa; Broj provodnih snopića varira od vrste do vrste, ali se kod svih javljaju kolateralno zatvoreni provodni snopići. 21
6. Literatura Tomović, G., Niketić, M., 2005: Gagea spathacea (Hayne) Salisb. (Liliacae) - A new species for the flora of Serbia. Archives of Biological Science Belgrade, 57 (4): 291-294. Ali, S.I., 2006: Two new species of Gagea Salisb. (Liliaceae) from Pakistan, Pakistan Journal of Botany 38: 43 46. Boissier, E., 1882: Gagea, In: Flora Orientalis, Geneve et Basiliae 5: 203 211. Dasgupta, S., Deb, D.B., 1983: Taxonomic revision of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) in India and adjoining regions, The Journal of the Bombay Natural History Society 83: 78 97. Diklić, N., 1975: Fam. Liliaceae. In: Josifović, M.: Flora SR Srbije, VII. SANU, Beograd. Gerard, J., 1663: The herbal of general history of plants, New York: Dover Publications. Gligorijević, S., Pejčinović, D., 1983. Contribution to the Methodology of Anatomical Sections and preparation. Acta Biol. Med. Exp. 8, 43-45. Hamzaoglu, E., Budak, U., Aksoy, A., 2008: A new species of Gagea Salisb. (Liliaceae) from Sivas (Central Anatolia, Turkey), Turkish Journal of Botany 32: 261 264. Henker, H., 2005: Goldsterne und Stinsenpflanzen in MecklenburgVorpommern. Teil 1. Die Goldsterne von Mecklenburg-Vorpommern unter besonderer Beru cksichtigung kritisher und neuer Sippen, Botanischer Rundbrief fu r Mecklenburg 39: 3 90. Heyn, C.H, Dafni, A., 1971: Studies in the genus Gagea (Liliaceae) I. The platyspermous species in Israel and neighbouring areas, Israel Journal of Botany 20: 214 233. John, H., Peterson, A., Peterson, J., 2004: Zum taxonomischen Rang zweier kritischer Sippen der Gattung Gagea in Mitteleuropa, Mitteil- ungen zur floristischen Kartierung in Sachen-Anhalt 9: 15 26. Koch, K., 1849: Beitrage zu einer Flora des Orientes (Fortsetzung), Gagea, Linnaea 22: 226 231. 22
Levichev, I.G., 1999: Phytogeographical analysis of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae), Komarovia 1:47 59. Levichev, I.G., 1981: The new species of the genus Gagea (Liliaceae) from the western Tian- Shan (in Russian), Botanicheskii Zhurnal 66: 1635 1645. Levichev, I.G., 1990: On age variation and hybridization of some representatives of Gagea (Liliaceae). Bot. Zhurn 75: 656 667. Levichev, I.G., 1990: The synopsis of the genus Gagea (Liliaceae) from the western Tien- Shan. (in Russian), Botanicheskii Zhurnal 75: 225 234. Levichev, I.G., 1991: The new species of the genus Gagea (Liliaceae) from the western Tian- Shan, Botanicheskii Zhurnal 76: 999 1004. Levichev, I.G., 1999: Zur Morphologie in der Gattung Gagea Salisb. (Liliaceae), I. Die unterirdischen Organe, Flora 194: 379-392. Levichev, I.G., 2000: A new species of the genus Gagea (Liliaceae), Botanicheskii Zhurnal 85: 125 127. Levichev, I.G., 2001: New species of the genus Gagea (Liliaceae) from western district of Asia, Turczaninowia 4: 5 35. Levichev, I.G., 2006. Four new species of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) from Western Himalayas and the adjoining regions, Pakistan Journal of Botany 38: 47 54. Levichev, I.G., Ali, S.I., 2006: Seven new species of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) from Western Himalayas and the adjoining regions, Pakistan Journal of Botany 38: 55 62. Levichev, I.G., Navruzshoev D., 1997: A new species of the genus Gagea (Liliaceae) from the Pamiro-Alayi, Botanicheskii Zhurnal 82: 91 92. Mesiček, J., Hrouda, L., 1974: Chromosome numbers in Czechoslovak species of Gagea (Liliaceae), Folia Geobot, Phytotax. 9: 359-368. Meusel, H.E., Jager, E.J., Weinert, E., 1965: Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora, Fischer, Jena. Pallas, P.S., 1776: Reise des Russischen Reichs: Reise aus Sibirien zuruch an die Wolga 3. St. PetersburG. 23
Pančić, J., 1874: Flora Kneževine Srbije, Državna štamparija, Beograd. Pascher, A.A., 1904: Ubersicht uber die Arten der Gattung Gagea, Sitzungsberichte des deutschen naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins furbohmen, Lotos (N.F.) 24: 109 131. Pascher, A.A., 1907: Conspectus Gagearum Asiae, Bull. Soc. Nat. Moscou. Nouv. Ser. 19: 353 375. Peruzzi, L., Aquaro G., 2005: Contribution to cytotaxonomical knowledge of Gagea Salisb. (Liliaceae), II. Further karyological studies on Italian populations, Candollea, 60(2): 237-253. Peruzzi, L., 2003: Contribution to the cytotaxonomical knowledge of Gagea Salisb. (Liliaceae) sect. Foliatae A. Terracc. and synthesis of karyological data, Caryologia, International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics 56: 115-128. Peruzzi, L., 2008: Hybridity as a main evolutionary force in the genus Gagea Salisb. (Liliaceae), Plant Biosystems 142(1): 179-183. Peruzzi, L., Bartolucci, F., Frignani, F., Minutillo, F., 2007: G. tisoniana, a new species of Gagea Salisb. sect. Gagea (Liliaceae) from Central Italy, Botanical Journal of the Linnean Society 153: 337 347. Peruzzi, L., Tison, J.M., Peterson, A., Peterson, J., 2008: On the phylogenetic position and taxonomic value of Gagea trinervia (Viv.), Greuter and the whole G. sect. Anthericoides A. Terracc. (Liliaceae), Taxon (in press). Peterson, A, Levichev I.G., Peterson, J., 2008. Systematics of Gagea and Lloydia (Liliaceae) and infrageneric classification of Gagea based on molecular and morphological data. Molecular Phylogenetics and Evolution 46: 446 465. Peterson, A., Harpke, D., Peruzzi, L., Levichev, I. G., Tison, J.M., Peterson, J., 2009: Hybridization drives speciation in Gagea (Liliaceae), Plant Syst Evol 278:133 148. Peterson, A., John, H., Koch, E., Peterson, J., 2004: A molecular phylogeny of the genus Gagea (Liliaceae) in Germany inferred from non-coding chloroplast and nuclear DNA sequences, Pl. Syst. Evol 245: 145 162. 24
Peterson, A., Peterson, J., 2006: Molecular analysis of Phylogenetic relationships among Gagea and Lloydia (Liliaceae), Botany 2006, California State University, Chico, http://www.2006.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail& aid=228/ Rechinger, K.H., 1986: Six new species of Gagea (Liliaceae) from Flora, Iranica area, Plant Systematics and Evolution 153: 287 292. Rix, E.M., Woods, R.G., 1981: Gagea bohemica (Zauschner) J. A. and J. H. Schultes in the British Isles, and a general review of the G. bohemica species complex, Watsonia 13: 265-270. Salisbury, R.A., 1806: On the characters of a distinct genus hitherto confounded with Ornithogalum and called Gagea; with some remarks on the importance of the inflorescence in distinguishing genera. Annals of Botany 2: 553 557. Terracciano, A., 1905: Gagearum species Florae Orientalis, Bull. Herb. Boissier 2 Ser. V: 1061 1076, 1113 1128. Zarrei, M., Zarre, Sh., 2005: A new species of Gagea (Liliaceae) from Iran, Nordic Journal of Botany 23: 269 274. Zarrei, M., Wilkins, P., Ingrouille, M.J., Zarre, S., Chase, M.W., 2010: The systematic importance of anatomical data in Gagea (Liliaceae) from the Flora Iranica area, Botanical Journal of the Linnean Society 164: 155 177. 25
Редниброј, РБР: Идентификациониброј, ИБР: Типдокументације, ТД: Типзаписа, ТЗ: Врстарада, ВР: Аутор, АУ: Ментор, МН: Насловрада, НР: Језикпубликације, ЈП: Језикизвода, ЈИ: Земља публиковања, ЗП: Уже географско подручје, УГП: Година, ГО: 2018. Издавач, ИЗ: Прилог 5/1 ПРИРОДНO-MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА ауторски репринт Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. Физички опис рада, ФО: 25 стр.; 9 слика; 7 табеле (поглавља/страна/цитат/табела/слика) Научнаобласт, цитата/табела/слика/графика/прилога) НО: Научнадисциплина, НД: Предметна одредница/кључне речи, ПО: монографска текстуални / графички мастер рад Милица Ранђеловић Владимир Н. Ранђеловић Морфолошка и анатомска варијабилност пет врста рода Gagea Salisb. (Liliaceae) распрострањених у Србији, Црној Гори, Босни и Херцеговини и Румунији Српски Енглески Р. Србија Р. Србија Биологија Ботаника Gagea, анатомија, листови, стабло, цветна дршка УДК 581.4:582.572.8(497.11) Чувасе, ЧУ: Библиотека Важнанапомена, ВН: Извод, ИЗ: У овом раду анализиране су морфолошке и анатомске карактеристике 5 врста рода Gagea (G. pratensis, G. spathacea, G. minima, G. bohemica, G. arvensis) са подручја Србије, Црне Горе, Босне и Херцеговине и Румуније. Урађена је анализа квантитативних особина и квалитативних (описних) особина истраживаних биљака. Помоћу светлосне микроскопије анализирани су попречни пресеци базалног листа, првог прицветног листа, цветне дршке и скапуса. Подаци су обрађени методом дескриптивне статистике. На основу добијених резултата дефинисани су карактери који су значајни за диференцијацију. Датум прихватања теме, ДП: Датумодбране, ДО: Члановикомисије, КО: Председник: др Марина Јушковић Члан: Члан, ментор: др Ђурађ Милошевић др Владимир Ранђеловић Образац Q4.09.13 - Издање
Прилог 5/2 ПРИРОДНO-MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ KEY WORDS DOCUMENTATION Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: Type of record, TR: Contents code, CC: Author, AU: Mentor, MN: Title, TI: Language of text, LT: Language of abstract, LA: Country of publication, CP: Locality of publication, LP: Publication year, PY: 2018. Publisher, PB: monograph textual / graphic master thesis Vladimir N. Ranđelović Morphological and anatomical variability of five Gagea Salisb. species (Liliaceae) distributed in Serbia, Montenegro, Bosnia and Herzegovina and Romania Serbian English Republic of Serbia Serbia author s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD: 39 pages ; 10 pictures; 3 tables Scientific (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendix field, SF: biology es) Scientific discipline, SD: botany Subject/Key words, S/KW: Gagea, anatomy, leaves, stem, pedicels UC 581.4:582.572.8(497.11) Holding data, HD: library Note, N: Abstract, AB: In this paper morphological and anatomical differences between the 5 species of the genus Gagea (G. pratensis, G. spathacea, G. minima, G. bohemica, G. arvensis) from the territory of Serbia, Montenegro, Bosnia and Herzegovina and Romania are analyzed. We performed an analysis of quantitative and qualitative characters of investigated plants. Anatomical features of cross sections of the (basal and cauline) leaves, pedicel and peduncle were analyzed by using light microscopy. Data was processed by the method of descriptive statistics. On the basis of the obtained results, characters that are significant for differentiation are defined. Accepted by the Scientific Board on, ASB: Defended on, DE: Defended Board, DB: President: Dr Marina Jušković Member: Member,mentor Dr Đurađ Milošević Dr Vladimir Ranđelović Образац Q4.09.13 - Издање 1