UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Jelena Manić Crocus randjeloviciorum Kernd., Pasche, Harpke & Raca
|
|
- Sofija Košir
- пре 5 година
- Прикази:
Транскрипт
1 UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Jelena Manić Crocus randjeloviciorum Kernd., Pasche, Harpke & Raca - distribucija i morfo-anatomska diferencijacija MASTER RAD Niš, 2019.
2 UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU MASTER RAD Crocus randjeloviciorum Kernd., Pasche, Harpke & Raca - distribucija i morfo-anatomska diferencijacija Kandidat: Jelena Manić 253 Mentor: dr Vladimir Ranđelović Niš, 2019.
3 UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCE AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY MASTER THESIS Crocus randjeloviciorum Kernd., Pasche, Harpke & Raca - distribution and morpho-anatomical differentiation Candidate: Jelena Manić 253 Supervisor: dr Vladimir Ranđelović Niš, 2019.
4 Zahvalnica Srdačnu zahvalnost dugujem svom mentoru, Dr Vladimiru Ranđeloviću na predloženoj temi, ukazanom poverenju, sugestijama i pruženoj podršci tokom izrade ovog rada. Takođe, veliku zahvalnost dugujem Ireni Raci na detaljnom uvođenju u laboratorijski rad, nesebičnoj pomoći, stručnim savetima, strpljenju i razumevanju pri realizaciji celokupnog rada.
5 Biografija kandidata Jelena Manić, rođena je godine u Vranju. Osnovnu školu Vuk Karadžić, kao i srednju Hemijsko-tehnološku školu završila je u Vranju. Osnovne studije na Prirodnomatematičkom fakultetu u Nišu, Univerziteta u Nišu, na departmanu za biologiju i ekologiju, upisuje godine. Nakon završetka osnovnih studija godine upisuje master studije, na Prirodno-matematičkom fakultetu, Univerziteta u Nišu, na departmanu za biologiju i ekologiju, smer Ekologija i zaštita prirode.
6 SAŽETAK Skorašnje opsežne i detaljne studije ukazale su da se predstavnici Crocus adamii sensu lato ne mogu naći zapadno od anatolijske dijagonale. Stoga je, na osnovu rezultata kombinovanih morfoloških i molekularnih istraživanja, potvrđeno da je C. adamii iz Srbije nova vrsta za nauku, opisana sa lokaliteta Tupižnica i nazvana C. randjeloviciorum. Master rad predstavlja ekstenziju ovih istraživanja, a kako bi se utvrdio stepen morfo-anatomske diferencijacije ostalih potencijalnih populacija C. randjeloviciorum, a koje do sada nisu ispitivane. Radom je obuhvaćena detaljna analiza morfologije (11 merističkih, 3 kvantitativne i 11 kvalitativnih osobina) i anatomije listova (20 karaktera), ilustrovana i izražena kroz parametre deskriptivne statistike i jednofaktorske analize varijansi (ANOVA). Rezultati deskriptivne statistike za morfološke i morfoanatomske parametre pokazali su da se svi analizirani karakteri nalaze u zoni umerene do visoke varijabilnosti (jedino se površina parenhima ističe vrlo visokom varijabilnošću). Većina morfmetrijskih (izuzev dužine antera, broja katafila, listova i cvetova) i svi morfoanatomski parametri pokazuju statistički značaj u formiranju interpopulacionih razlika. Među analiziranim populacijama evidentna je morfoanatomska diferencijacija; sa jedne strane ekstrema se, za većinu analiziranih parametara, uvek nalazi populacija sa tipskog lokaliteta vrste C. randjeloviciorum (Tupižnica). Diferencijacija jeste korelisana sa ekološkim uslovima ispitivanih lokaliteta, ali svakako zahteva dalja opsežnija istraživanja, s obzirom na to da može predstavljati i odraz izraženih genetičkih razlika, te ukazivati na postojanje različitih vrsta. Ključne reči: Crocus randjeloviciorum, morfometrija, anatomija, poprečni presek lista
7 ABSTRAKT The recent extensive and detailed studies have shown that the representatives of Crocus adamii sensu lato can not be found western of the Anatolian Diagonal. Therefore, based on the results of the combined morphological and molecular researches, it was confirmed that C. adamii, originated from Serbia, is a new species for science, described from the locality of Tupižnica and named C. randjeloviciorum. The master thesis represents the extension of these studies, in order to determine the degree of morpho-anatomical differentiation of the other potential populations of C. randjeloviciorum, which have not been investigated so far. The thesis deals with a detailed analysis of morphology (11 meristic, 3 quantitative and 11 qualitative features) and leaf anatomy (20 characters), illustrated and expressed through the parameters of descriptive statistics and the univariate analysis of variance (ANOVA). The results of descriptive statistics for morphological and morpho-anatomical parameters revealed that all of the analyzed characters are in the moderate to high variability zone (only the parenchyma area is characterized by very high variability). The most of morphometric (except the anters length, the number of cataphylls, leaves and flowers) and all of the morpho-anatomical parameters show statistical significance to the formation of the interpopulational variability. The morpho-anatomical differentiation is evident among the analyzed populations; On the one side of the extremes, for the most of the analyzed parameters, there is always population from the type locality of the species C. randjeloviciorum (Tupižnica). The differentiation is correlated with the ecological conditions of the investigated localities, but certainly requires further extensive researches, since it may also reflect the pronounced genetic differences, and indicate the existence of different species. Key words: Crocus randjeloviciorum, morphometry, anatomy, leaf cross section
8 Sadržaj 1. Uvod Rod Crocus - opšta terminologija, komercijalna upotreba i zanimljivosti Dosadašnja istraživanja, diverzitet i taksonomski problemi roda Crocus Taksonomski položaj vrste Crocus randjeloviciorum Biološke karakteristike i specifičnosti vrste Crocus randjeloviciorum Biogeografske i ekološke karakteristike vrste C. randjeloviciorum Ciljevi rada Materijali i metode rada Terenska istraživanja i prikupljanje materijala Morfometrijska analiza Anatomska analiza listova Statistička obrada podataka Rezultati i diskusija Morfološke karakteristike različitih populacija vrste C. randjeloviciorum Morfoanatomske karakteristike poprečnih preseka listova različitih populacija vrste C. randjeloviciorum Sumarna deskriptivna statistika ispitivanih morfoloških i morfo-anatomskih karaktera vrste C. randjeloviciorum i rezultati analize varijansi (ANOVA) Zaključak Literatura... 33
9 1. Uvod 1.1. Rod Crocus - opšta terminologija, komercijalna upotreba i zanimljivosti Reč Crocus potiče od grčke reči kroke ili krokus, što u prevodu znači konac, a na osnovu končastih žigova koje poseduje ova biljka (Stjepanović-Veseličić, 1976). U narodu, biljka je poznata kao kaćun, kaćunka, kačunka, brnđuša, brnđušica i šafran. Najzastupljeniji naziv - šafran potiče od arapske reči az-za'fran koja u prevodu znači biti žut (Urošević, 2013). Najčešće pominjana, gajena i najkorišćenija vrsta iz roda Crocus jeste vrsta Crocus sativus, takozvani domaći šafran. Smatra se da poreklo ove biljke datira od pre pet hiljada godina, a njeni prvi nalazi se navode za različite zemlje Mediterana i Azije, počevši od stare Grčke, Krita do Irana. Dugo se pretpostavljalo da je postojbina šafrana Iran i da je ova vrsta prvobitno rasla u podnožju planine Zagros i okolnih područja Alvanda. Novija istraživanja pokazala su da je C. sativus zapravo evoluirao na grčkom ostrvu Atika, kombinacijom dva genotipa vrste C. cartwrightianus Herb. (Nemati et al., 2019). Još od davnina, šafran se smatra simbolom mudrosti i bogatstva. Privlači pažnju, kako izgledom i mirisom, tako i svojim hranljivim i lekovitim svojstvima, te je na široko poznata njegova komercijalna upotreba. U istočnjačkim zemljama, od šafrana se dobijala visoko kvalitetna boja za farbanje različitih predmeta (freske, persijski ćilimi, najfiniji porcelan). Nalazi primenu i u kozmetici i parfemskoj industriji. Takođe, koristi se i u ishrani, kao začin koji se proizvodi od sasušenih vrhova tučaka (stigmi) šafranovog cveta. Za jedan kilogram ovakvog začina, koga mnogi nazivaju kraljem začina potrebno je u proseku cvetova, što ga čini skupljim od zlata. U ishrani se ređe može naći i gomolj šafrana (Urošević, 2013). U narodnoj medicini se upotrebljava kod ublažavanja simptoma nervoze, nesanice, anksioznosti i depresije. Nalazi primenu i u regulaciji cirkulacije, kao i količine holesterola i 2
10 triglicerida u krvi. Dokazana su i antikancerogena i spazmolitička svojstva. Efikasan je u lečenju nekih kožnih bolesti, oboljena bubrega i kod jačanja imuniteta. Pominje se i kao afrodizijak. Osim lekovitog svojstva, ova biljka moze imati i toksično dejstvo. Unošenje više od 2 do 3 g dnevno u organizam, moze imati štetne posledice po zdravlje čoveka. Takođe, bitno je pomenuti da pospešuje priliv krvi ka mozgu, što može izazvati opijenost, nalik na onu koju izaziva opijum. Mnogi predstavnici koriste se i kao dekorativne biljke, zbog jarkih boja cvetova i prijatnog mirisa, poput raznih formi C. albiflorus Kit. ex Schult. - ljubičastih i beličastih cvetova, C. aureus Sm. - zlatnožutih cvetova, C. chrysanthus (Herb.) Herb. - zlatnožutih do narandžastih cvetova (Stjepanović-Veseličić, 1976) i dr. 3
11 1.2. Dosadašnja istraživanja, diverzitet i taksonomski problemi roda Crocus Ukupan broj vrsta roda Crocus trenutno je veći od 235 (Rukšāns 2017, Karaismailoğlu et al., 2018). Broj opisanih vrsta rapidno raste - u samo nekoliko poslednjih godina opisano je više od 50 novih vrsta (Mathew, 2010; Erol et al., 2012; Ranđelović et al., 2012; Kerndorff et al., 2013; Rukšāns, 2013; Schneider, 2014; Miljković et al., 2016; Harpke et al., 2017). Prema poslednjoj reviziji (Mathew et al., 2009), rod obuhvata podrod Crocus Mathew, koji se dalje deli na sekcije Crocus Mathew i Nudiscapus Mathew. Sekciji Crocus pripada 6 serija (Verni, Scardici, Versicolores, Longiflori, Kotschyani i Crocus), a Nudiscapus 9 (Reticulati, Biflori, Orientales, Flavi, Aleppici, Carpetani, Intertexti, Speciosi, Laevigati). Takođe, na osnovu molekularnih podataka (Mathew et al., 2009), postalo je evidentno da nema potrebe za izdvajanjem vrste C. banaticus u pređašnje (Mathew, 1982) definisan zaseban podrod, Crociris Mathew. U taksonomskom smislu, rod je veoma komplikovan. Veliki broj novoopisanih taksona ne može se adekvatno pozicionirati u postojeći sistem klasifikacije. Ovome u prilog ide i činjenica da je, kroz aktuelne filogenetske analize, utvrđeno postojanje nekoliko para- ili polifiletičkih jedinica u okviru roda. Utvrđivanje taksonomske pripadnosti otežano je i zbog inteniziviranih revizija taksonomskih grupa, sa ciljem definisanja monofiletičkih jedinica (Harpke et al., 2017). Jedna od grupa koja predstavlja pravi taksonomski izazov je vrsta C. adamii sa njenim srodnicima (Kerndorff et al., 2013). Grupa je homogena i obuhvata oko 20 taksona (Kerndorff et al., 2013), distribuiranih od planinskog pojasa u centralnom delu Anatolije, do Irana i Kavkaskih planina. Prema literaturnim izvodima (Ranđelović et al., 1990), baziranim na morfologiji, distribuciji i ekologiji, vrsta C. adamii zabeležena je i na teritoriji Srbije. Uzimajući u obzir skorašnje opsežne i detaljne terenske studije. koje su potvrdile da se predstavnici C. adamii sensu lato ne mogu naći zapadno od anatolijske dijagonale, prisustvo vrste C. adamii u Srbiji postalo je diskutabilno (Harpke et al., 2017). Na osnovu rezultata kombinovanih morfoloških i molekularnih istraživanja, Harpke et al. (2017) ukazuju na postojanje morfološki i molekularno diferenciranih linija, koje su srodnije vrstama serije Biflori (C. alexandrii, C. chrysanthus i C. weldenii), a ne C. adamii s. str., što implementira da je C. adamii iz Srbije nova vrsta za nauku. Novoopisana vrsta 4
12 nosi naziv C. randjeloviciorum Kernd., Pasche, Harpke & Raca, dodeljen u čast srpskih botaničara - Novice i Vladimira Ranđelovića. 5
13 1.3. Taksonomski položaj vrste Crocus randjeloviciorum Regnum: Plantae Divisio: Magnoliophyta Classis: Liliopsida Familia: Iridaceae Subfamilia: Crocoideae Tribus: Ixieae Genus: Crocus L. Subgenus: Crocus Mathew Sectio: Nudiscapus Mathew Series: Biflori Mathew Species: Crocus randjeloviciorum Kernd., Pasche, Harpke & Raca Rod Crocus L. pripada tribusu Ixieae Dumort. podfamilije Crocoideae Burnett (syn. Ixioideae Reichenb. Ex Klatt) iz familije Iridaceae. Vrsta C. randjeloviciorum (prethodno definisana kao C. adamii) pripada seriji Biflori, sekciji Nudiscapus i podrodu Crocus. Pored C. randjeloviciorum, serija Biflori je u Srbiji zastupljena sa još tri vrste - C. chrysanthus (Herb.) Herb., C. alexandri Ničić ex Velen. i C. weldenii Hoppe & Fürnr. (Ranđelović i sar., 1990). 6
14 1.4. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste Crocus randjeloviciorum Vrste roda Crocus su zeljaste i višegodišnje. Imaju životnu formu geofita, što znači da nepovoljne uslove (sušu i hladnoću) preživljavaju u vidu podzemnih organa - u obliku gomolja (Slika 1, 3.). Cvetanje počinje u rano proleće, sa prvim sunčanim danima, a sa toplijim danima postaje masovnije. Šafrani se smatraju glacijalnim reliktima (Ranđelović et al., 1990). U vegetativne organe spadaju: gomolj, stabljika i listovi, a u generativne: cvet, plod i seme. Neki od vegetativnih i generativnih organa šafrana, na primeru vrste C. randjeloviciorum, mogu se videti na slici 1. Gomolj predstavlja organ za skladištenje hranljivih materija. Može imati razne oblike - od spljoštenog do ovalnog. Nalazi se na odgovarajućoj dubini, tako da omogućava normalan rast i razvoj jedinki. Stari gomolj se zamenjuje novim između faze cvetanja i plodonošenja, koji se formira kao ogranak na starom gomolju. Gomolj traje jednu godinu. Obavijen je tunikom, koja predstavlja vlaknasto-mrežasti ili opnasti omotač (Slika 3.). Tip tunike pomaže pri identifikaciji serija i vrsta roda Crocus (Kerndorff et al. 2015). Gomolj nosi stabljiku. Moguća je pojava više od jednog stabla na gomolju, ali se stablo nikada ne grana. Listovi su uzani i linearni, sa povijenim obodom (Stjepanović-Veseličić, 1976). Lisna osnova je proširena i formira se na gornjoj strani tunike gomolja. Većim delom, listovi su, zajedno sa stabljikom, obavijeni najčešće beličastim, membranoznim do kožastim omotačima, koji se nazivaju katafili (katafili takođe predstavljaju važan taksonomski karkater). Šafran obično ima 1-6 listova. koji se razvijaju za vreme ili nakon cvetanja, a ponekad i u različitim sezonama (Ranđelović et al., 1990). Poprečni preseci listova imaju taksonomski značaj. Cvetovi su prizemni i najčešće pojedinačni, ređe ih ima više (6), aktinomorfne simetrije, krupni i nežni. Perijant je tipa perigona, sa dugom cevi i šest segmenata, smeštenih u dva kruga - spoljašnji i unutrašnji. Cvetovi mogu biti raznih nijansi bele, žute i ljubičaste boje (StjepanovićVeseličić, 1976). Građa cveta prikazana je na herbarskom primerku vrste C. randjeloviciorum (Slika 2.). 7
15 Čaure dostižu zrelost u kasno proleće i kod jesenjih i kod prolećnih vrsta, a tokom zimskih meseci ostaju ispod zemlje. Čaura nosi veliki broj semena, koja delimično variraju po obliku i veličini, a u najvećoj meri u izgledu površine i površinskih struktura (Kerndorff et al., 2015) (značajan taksonomski karkater za identifikaciju serija i vrsta). Slika 1. Prikaz morfološke strukture na herbarskom reprezentu vrste C. randjeloviciorum 1 - ždrelo perigona; 2 - cev perigona; 3 - brakteja; 4 - brakteola; 5 - listovi; 6 - katafili; 7 - gomolj u omotaču. 8
16 Slika 2. Prikaz građe cveta na herbarskom reprezentu vrste C. randjeloviciorum. 1 - spoljašnji segmenti perigona, 2 - unutrašnji segmenti perigona; 3 - žig tučka; 4 stubić; 5 antere; 6 - filamenti. Oprašivanje. Vrste roda Crocus se, zbog krupnog i teškog polena, oprašuju vetrom i insektima (Kerndorff et al., 2015). Svojim intenzivnim mirisom, jarko obojenim i krupnim cvetovima privlače insekte, najčešće pčele, bumbare i mušice, dok neke vrste privlače i manje tvrdokrilce, pa se može reći da su šafrani entomofilni, odnosno, u širem smislu, zoofilni. Proces oprašivanja je važan, jer predstavlja preduslov za formiranje i sazrevanje semena, čime se zatvara životni ciklus šafrana (Kerndorff et al., 2015). C. randjeloviciorum. Dijametar gomolja iznosi 9-11 mm. Spoljašnja i unutrašnja tunika su koraste do membranozne, unutrašnja je uvek nežnija. Vrat tunike dugačak je oko 5 mm (Kerndorff et al. 2015). Tunika (Slika 3.) se deli na prstenove, najčešće 2-5 mm širine, retko na one > 5 mm. Prstenovi su većinom glatki, vrlo retko nazubljeni (visina zubaca <0,5 mm). Baza tunike je pločasta, prečnika 5-7 mm. Katafili (Slika 1.) su srebrnkasti, kožasti, ponekad blago braonkasti prema vrhu. Listova (Slika 1.): zelenih, prečnika 1,5-2,5 mm, sa papilama i po 9
17 dva rebra, pozicioniranih sa donje strane lateralnih ručica. Listovi su jednake dužine ili malo duži u odnosu na zbirnu dužinu stabljike i segmenata perigona. Širina bele pruge kreće se u rasponu od <1/3 do 1/3 prečnika lista. Broj cvetova iznosi 1-2. Spoljašnji segmenti perigona su dužine mm (srednja vrednost 25 mm), i širine 6-14 mm (srednja vrednost 9,5 mm). Dužina unutrašnjih segmenata iznosi mm (srednja vrednost 23 mm) a širina 6-14 mm (srednja vrednost 10,2 mm). Unutrašnjost svih segmenata je svetlo do intenzivno ljubičasto-plave boje (Slika 2.), retko beličaste, bez šara. Ždrelo je žuto (Slika 2.). Spoljašnja strana spoljašnjih segmenata perigona je najčešće ljubičasto-plave boje (ponekad bele ili čak i žućkaste), sa intenzivnim smeđim do ljubičastim prugama, različitog broja, vertikalno orijentisanih ka vrhovima. Unutrašnji segmenti nemaju pruge, već braonkaste-sivkaste mrlje u bazalnim regionima. Cev perigona je ljubičasta u blizini segmenata perigona, a bezbojna (bela) u osnovi. Profil je odsutan. Brakteje i brakteole su prisutne, manje-više jednakih dužina, uglavnom membranozne i srebrnobele, ponekad sa smeđim vrhovima. Filamenti su jarko žuti (Slika 2.), dlakavi, dužine mm (srednja vrednost 5.2 mm): antere su takođe žute boje, mm (srednja vrednost 11.5 mm) duge, a konektivi veoma široki i upadljivi, bezbojni. Polenova zrna su žuta (Slika 2.). Stigme su narandžaste do narandžasto-crvene boje (Slika 2.), podeljene na tri režnja, ponekad papiloznih u gornjem delu. Režnjevi su dužine 3,6-8,5 mm (srednja vrednost 5.6 mm). Odnos dužina stigme i antera je sledeći: 29% stigmi je kraće, 37% jednako i 34% duže u odnosu na stamen. Čaure su male, duge oko 1 cm, široko elipsoidne i zašiljene pri vrhu. Semena su svetlobraon, sa narandžastom nijansom, elipsoidnog oblika, oko mm dužine i mm širine. Broj hromozoma iznosi 2n = 18 (Harpke et al. 2017). Slika 3. Gomolj sa tunikom 10
18 1.5. Biogeografske i ekološke karakteristike vrste C. randjeloviciorum Vrste roda Crocus se mogu naći u centralnoj i južnoj Evropi, na severu Afrike, Bliskom Istoku i u centralnoj Aziji do zapadne Kine. Areal agregata vrsta C. adamii s. lato zauzima istočni deo Balkanskog poluostrva, Krim, kavkaz, Gruziju, Jermeniju, Azerbejdžan, Tursku i Iran (Mathew, 1982; Rukšâns, 2017). Kako su detaljna morfo-anatomska i molekularna istraživanja (Harpke i sar., 2017) pokazala da se vrsta C. adamii ne može naći zapadno od anatolijske dijagonale, pretpostavljamo da se svi literaturni podaci vezani za C. adamii u Srbiji, a verovatno i u Makedoniji i Bugarskoj, zapravo odnose na novoopisanu vrstu C. randjeloviciorum, što je mišljenje i sastavljača Kritičke liste vrsta vaskularne flore Srbije, 1 (Ranđelović et al., 2018). Shodno tome, C. randjeloviciorum najverovatnije predstavlja istočnomezijsku endemičnu vrstu. Na području Srbije vrsta C. randjeloviciorum, naseljava grabove šume (Carpinetum orientalis moesicum, Syringo-Carpinetum), brdske pašnjake (Euphorbio myrsiniti-botrichloetum ischaemi), brdske i planinske livade (Astragalo-Anthilletum), kao i livade i pašnjake u subalpskom regionu (Ranđelović i sar., 1990). Prema trenutnim shvatanjima, vrsta C. randjeloviciorum je u Srbiji zabeležena na većem broju lokaliteta (Ranđelović et al., 1990): Severoistočna Srbija: Tupižnica (locus classicus), Sokolovik, Rtanj i okolina Zaječara (Glogovica, Bela Reka, Dubočane, Rgošte); Istočna Srbija: Kalafat, Svrljiške planine, Suva planina, Belava, Vidlič, Stol, Rasnica, Vlaška Planina; Jugoistočna Srbija: Rudina planina. Period cvetanja je od februara do aprila, a plodonošenja od marta do maja (Ranđelović i sar., 1990; Harpke i sar., 2017). 11
19 2. Ciljevi rada Vrsta C. randjeloviciorum predstavlja novu vrstu za nauku, opisanu sa lokaliteta Tupižnica, u Srbiji. Master rad se može smatrati ekstenzijom ovih istraživanja, a kako bi se utvrdio taksonomski položaj ostalih potencijalnih populacija C. randjeloviciorum, koje do sada nisu bile ispitivane. Stoga, konkretni ciljevi ovog rada su: utvrđivanje lokaliteta vrste na području Srbije, prikupljanje i identifikacija sakupljenog materijala, morfometrijska analiza prikupljenog materijala, anatomska analiza listova, statistička obrada podataka, utvrđivanje stepena varijabilnosti morfoloških i anatomskih karaktera, kao i potencijalne morfo-anatomske diferencijacije. 12
20 3. Materijali i metode rada 3.1. Terenska istraživanja i prikupljanje materijala Sakupljanje materijala za morfometrijsku i anatomsku analizu i terenska istraživanja izvršena su u periodu cvetanja ispitivane vrste, od februara do marta ( ) na 9 lokaliteta u Srbiji, čije su karakteristike navedene u Tabeli 1. Deo materijala je herbarizovan, a deo fiksiran u 50% etanolu. Tabela 1. Podaci o lokalitetima na kojima su prikupljani uzorci (N lat - geografska širina, E long geografska dužina, Nm nadmorska visina). Lokalitet N lat/e long Nm [m] Datum Legator Tupižnica / Vladimir Ranđelović Gamzigradska banja / Vladimir Ranđelović Leskovik / Vladimir Ranđelović Brenica / Vladimir Ranđelović Kamenički vis / Vladimir Ranđelović Knez selo / Vladimir Ranđelović Jelašnica / Vladimir Ranđelović Kunovica / Vladimir Ranđelović Vidlič / Vladimir Ranđelović 3.2. Morfometrijska analiza Neposredno nakon prikupljanja, na svežem materijalu, odrađena su detaljna morfometrijska ispitivanja, koja su obuhvatala analizu merističkih, kvantitativnih i kvalitativnih karaktera. 13
21 Merističke osobine (njih 11) su utvrđivane digitalnim nonijusom, a uključuju: visinu (Bulb_H) i širinu gomolja (Bulb_W), dužinu cevi perigona (P_tube_L), dužinu (Outer_PS_L) i širinu spoljašnjih (Outer_PS_W) i unutrašnjih segmenata perigona (Inner_PS_L i Inner_PS_W), dužinu antera (Ant_L), dužinu režnjeva stigme (S_lobe_L), odnos dužina stigmi i antera (S_Ant_R) i širinu listova (Le_W). Tri kvantitativne osobine koje su analizirane su: broj katafila (C_No), listova (L_No) i cvetova (F_No). Praćeno je stanje 11 kvalitativnih osobina: tip tunike (Tunic_Desc), izgled katafila (C_Desc), prisustvo/odsustvo profila (Proph), boja ždrela (T_Color), prisustvo/odsustvo dlaka u ždrelu (T_Hair), prisustvo/odsustvo pruga na spoljašnjim segmentima (Stripes), boja filamenata (F_Color), antera (A_Color), stubića (Sty_Color) i žiga (Sti_Color), kao i prisustvo/odsustvo dlaka na listovima (L_Hair) Anatomska analiza listova Za anatomsku analizu korišćen je materijal, koji je nakon uzorkovanja fiksiran u 50% etanolu. Anatomska analiza obavljena je na nativnim preparatima. Poprečni preseci listova dobijeni su sečenjem na manuelnom mikrtomu (Gligorijević & Pejčinović, 1983). Preseci su potom izbeljivani i bojeni šafraninom i hematoksilinom. Nakon provlačenja kroz seriju alkohola rastuće (50%-70%-96%-100% etanol), te opadajuće koncentracije alkohola, preseci su prebacivani na mikroskopsku pločicu u kap 50% etanola i pokrivani pokrovnim staklom. Na ovakav način pripremljeni preparati poprečnih preseka listova, slikani su kamerom Leica DFC490, na mikroskopu Leica DM Pomoću softvera ImageJ, premeravano je 20 anatomskih parametara. Na mikrofotografijama slikanim na uvećanju x5, merene su sledeće osobine: visina poprečnog preseka 14
22 lista (H_Section), ukupna dužina preseka lista (L_Section), dužina ručice (L_Arm), širina bele pruge (W_Stripe), odnos dužine bele pruge i i ukupne dužine preseka (RW_Section_Stripe), kao i površina centralnog parenhima (lakune) (A_Parenhyma). Dok su, na mikrofotgrafijama napravljenim na uvećanju x20, premeravane: visina i širina ćelija epidermisa lica (H_Ec_Adax i W_Ec_Adax), visina i širina ćelija palisadnog tkiva (H_Pc i W_Pc), visina sloja ćelija palisadnog tkiva (H_Pt), visina sloja ćelija sunđerastog tkiva (H_St), visina i širina ćelija sunđerastog tkiva (H_Sc i W_Sc ), visina i širina epidermalnih ćelija naličja (H_Ec_Abax i W_Ec_Abax), kao i površina ksilema, floema i sklerenhimske kape (A_Xylem, A_Phloem, A_Sclerenchyma). Utvrđivan je i ukupan broj provodnih snopića (N_Total_VB) Statistička obrada podataka Rezultati merenja obrađeni su u programu Microsoft Office Excel. Za sve numeričke karaktere, urađena je osnovna deskriptivna statistika, kojom su obuhvaćene srednja vrednost, standardna devijacija, minimum, maksimum i koeficijent varijacije. U odnosu na vrednost koeficijenta varijacije (CV%), analizirani parametri su okarakterisani kao: nisko (CV% < 10), umereno (10 < CV% > 30), visoko (CV% > 30), i vrlo visoko (CV% > 50) varijabilni. Na taj način je dobijen uvid u varijabilnost pojedinačnih morfoloških i anatomskih parametara, kao i njihovo interpopulaciono poređenje. Rezultati deskriptivne statistike su prikazani tabelarno ili pomoću box and whisker plotova, odrađenih u softverskom paketu STATISTICA 7.0 (StatSoft. Inc., 2004). U istom programu, statistička značajnost karaktera testirana je metodom jednofaktorske analize varijansi (ANOVA). 15
23 4. Rezultati i diskusija 4.1. Morfološke karakteristike različitih populacija vrste C. randjeloviciorum U Tabeli 2. dat je uporedni prikaz morfoloških karaktera analiziranih populacija vrste C. randjeloviciorum sa 4 različita lokaliteta. Tabela 2. Vrednosti morfoloških parametara za sve obrađene populacije, iskazane kroz parametre deskriptivne statistike. Akronim Tupižnica Brenica Kamenički vis Kunovica Bulb_W [mm] ± ± ± ±1.84 Bulb_H [mm] 8.50± ± ± ±1.82 P_tube_L [mm] 83.23± ± ± ±10.73 Outer_PS_L [mm] 30.05± ± ± ±3.12 Inner_PS_L [mm] 27.70± ± ± ±2.63 Outer_PS_W [mm] 10.54± ± ± ±2.31 Inner_PS_W [mm] 11.74± ± ± ±2.40 Ant_L [mm] 11.11± ± ± ±1.63 S_lobe_L [mm] 6.40± ± ± ±1.20 S_Ant_R: >stigma nadvisuje antere, <stigma ispod nivoa antera [% individua] ± > 30 < ± > 50 < ± > 30 < ± > 55 < Le_W [mm] 2.94± ± ± ±0.50 C_No 3.83± ± ± ±0.51 L_No 2.97± ± ± ±0.58 F_No 1.33± ± ± ±0.49 Tunic_Desc prstenasta prstenasta prstenasta prstenasta 16
24 C_Desc kožasti, srebrnkasti kožasti, srebrnkasti kožasti, srebrnkasti kožasti, srebrnkasti Proph odsutan odsutan odsutan odsutan T_Color žuta žuta žuta žuta T_Hair odsutne odsutne odsutne odsutne Stripes prisutne prisutne prisutne prisutne F_Color žuta žuta žuta žuta A_Color žuta žuta žuta žuta Sti_Color narandžasta narandžasta narandžasta narandžasta Sty_Color narandžasta narandžasta narandžasta narandžasta L_Hair prisutne prisutne prisutne prisutne Najmanjim dimenzijama gomolja (Bulb_W, Bulb_H) okarakterisane su jedinke sa lokaliteta Tupižnica (širine mm i visine 8.50 mm), dok su najveći gomolji zabeleženi u populaciji sa Brenice (dijametra mm, a visine mm) (Tabela 2.). Spoljašnja tunika je kožasta do korasta (Tunic), izdeljena na prstenove, sa zaravnjenom osnovom u obliku diska (Slika 1.). Katafila (C_No) ima 3-4 (jedinke sa 5 katafila zabeležene su u populaciji sa Tupižnice), kožasti su i srebrnkasto beli. Profil (Proph) odsustvuje (Tabela 2.). U populaciji sa Tupižnice javlja se najveća dužina cevi perigona (P_tube_L), (83.23 mm), a u populaciji iz Brenice najmanja (61.23 mm) (Tabela 2.). Ždrelo perigona (T_Color) je žute boje; dlake odsustvuju (T_Hair). Cvetova 1-2 (F_No), jedinke sa 3 cveta mogu se naći u populaciji sa Tupižnice (Tabela 2.). Morfometrijski parametri koji se odnose na segmente perigona - dužina (Outer_PS_L), (24.78 mm) i širina spoljašnjih (Outer_PS_W), (7.46 mm), kao i dužina (Inner_PS_L), (21.83 mm) i širina unutrašnjih segmenata perigona (Inner_PS_W), (7. 29mm), predstavljeni su najmanjim vrednostima u populaciji sa Kameničkog visa (Tabela 2.). S druge strane, najveće dimenzije segmenata perigona - dužina (30.05 mm), i širina spoljašnjh (10.54 mm), kao i dužina (27.70 mm) i širina unutrašnjih segmenata perigona (11.74 mm), sreću se kod jedinki populacije sa Tupižnice (Tabela 2.). Antere su žute (A_Color), dužina (A_L) približnih vrednosti - od 9.99 mm (u populaciji sa Kameničkog visa), do mm (u populaciji iz Brenice) (Tabela 2). Boja stigmi (Sti_Color), kao i stilusa (Sty_Color), žuta je kod svih jedinki; dužina 17
25 režnjeva stigmi (S_lobe_L) ima najveću vrednost u populaciji iz Brenice (7.06 mm), a najmanju u populaciji sa Kameničkog visa (2.41 mm) (Tabela 2.). U svim populacijama se mogu naći jedinke sa raznolikim odnosom dužina stigmi i antera (S_Ant_R), (Tabela 2.). Listova 2-5 (L_No), izraženo dlakavih (L_Hair); najvećeg dijametra (Le_W) kod jedinki sa Tupižnice (2.94 mm), a najmanjeg kod onih na lokalitetu Kamenički vis (1.43 mm) (Tabela 2.). 18
26 4.2. Morfoanatomske karakteristike poprečnih preseka listova različitih populacija vrste C. randjeloviciorum Kod većine vrsta iz roda Crocus, preseci poprečnih listova imaju karakterističan i jedinstven oblik. U središnjem delu se nalazi šupljina, kvadratnog do pravougaonog oblika, ispunjena parenhimskim ćelijama (Slika 4.); od nje polaze dve bočne ručice, koje su savijene svojim krajevima ka središnjem delu (Rudall & Mathev, 1990, Raca et al., 2017, Harpke et al., 2017). Listovi su bifacijalne građe (Velenovski, 1907). Adaksijalne ćelije epidermisa su kvadratne ili pravougaone, za razliku od abaksijalnih ćelija koje su više ovalne (Slika 4.). Anomocitne stome se javljaju u abaksijalnom epidermisu (Erol et al., 2007). Palisadno tkivo obično čine dva sloja ćelija, dok je sloj sunđerastog tkiva izgrađen od dva ili tri sloja ćelija (Slika 7.). Središnji deo, ispunjen okruglim parenhimskim ćelijama (Slika 4.), na poprečnom preseku može se uočiti kao bela centralna pruga celom dužinom adaksijalne strane listova (Erol et al., 2007; Yetişen et al., 2013., Raca et al., 2017). Provodni snopići se nalaze u lisnom mezofilu, između palisadnog i sunđerastog tkiva (Slika 4.); broj provodnih snopića, koji se razlikuju po veličini, kreće se od 10 do 21. Provodoni snopići su kolateralnog zatvorenog tipa (Slika 4.). Ksilem je orijentisan ka licu lista, dok se ispod njega nalazi floem, a zatim i grupa sklerenhimskih ćelija, u obliku kape (Slika 6, 8.) (Urošević, 2013). Na poprečnom preseku mogu se uočiti i jednoćelijske papile koje se uglavnom nalaze na vršnim delovima ručica (Slika 6.). Jedinke svih analiziranih populacija imaju četiri rebra, osim jedinki populacije iz Jelašnice, kod kojih je zabeleženo prisustvo dva rebra (Slika 5.). 19
27 Slika 4. Poprečni presek lista vrste Crocus randjeloviciorum: LA- lakuna (centralni parenhim), EL-epidermis lica, ME-mezofil, PS- provodni snopić, EN-epidermis naličja. Slika 5. Uporedni pregled poprečnih preseka listova istraživanih populacija vrste C. randjeloviciorum: A - Tupižnica, B - Gamzigradska banja, C - Leskovik, D - Brenica, E - Kamenički vis, F - Knez selo, G - Jelašnica, H - Kunovica, I Vidlič. 20
28 Slika 6. Poprečni presek ručice lista C. randjeloviciorum: PA- jednoćelijska papila, KS- ksilem, FL- floem, SK- sklerenhimska kapa, EP epidermis lica, PT- palisadno tkivo, EN epidermis naličja, ST sunđerasto tkivo. 21
29 Slika 7. Uporedni pregled delova ručica u predelu rebara na poprečnim presecima listova istraživanih populacija vrste C. randjeloviciorum: A - Tupižnica, B - Gamzigradska banja, C - Leskovik, D - Brenica, E - Kamenički vis, F - Knez selo, G - Jelašnica, H - Kunovica, I Vidlič. 22
30 Slika 8. Uporedni presek provodnih snopića poprečnih preseka listova posmatranih populacija vrste C. randjeloviciorum: A - Tupižnica, B - Gamzigradska banja, C - Leskovik, D - Brenica, E - Kamenički vis, F - Knez selo, G - Jelašnica, H - Kunovica, I Vidlič. U populaciji sa lokaliteta Tupižnica izmerene su najviše vrednosti za parametre: visina preseka (H_Section), (741±120µm), ukupna dužina preseka (L_Section), (3657±377µm), dužina ručice (L_Arm), (1613±164µm) i površina centralnog parenhima (A_Parenhyma), (197978±96813 µm²), dok su najniže vrednosti ovih parametara karakteristika jedinki sa lokaliteta Jelašnica, čije su vrednosti za navedene parametre sledeće: visina preseka (H_Section) 344±62µm, ukupna 23
31 dužina preseka (L_Section) 1812±110µm, dužina ručice (L_Arm) 833±247µm i površina centralnog parenhima (A_Parenhyma) 35968±18068 µm² (Grafikon 1A, 1B, 1C, 1F). Bela pruga (W_Stripe) je najšira na poprečnim presecima listova jedinki sa lokaliteta Knez selo (578±80 µm), a najuža u Jelašnici (266±38 µm), (Grafikon 1D). Širina bele pruge predstavlja 1/5 dijametra lista kod jedinki sa Leskovika 1/5 (0.22±0.49µm), a 1/8 kod jedinki iz Tupižnice (0.12±0.03µm), (Grafikon 1E). Grafikon 1. Box (Mean ± St. Dev.) and Whisker (Min-Max) plotovi za karaktere: visina preseka (A), dužina ručice (B), ukupna dužina preseka (C), širina bele pruge (D), odnos širine bele pruge i dijametra lista (E) i površina centralnog parehnima analiziranih populacija vrste C. randjeloviciorum. 24
32 Grafikon 2. Box (Mean ± St. Dev.) and Whisker (Min-Max) plotovi za karaktere: visina ćelija epidermisa lica (A), širina ćelija epidermisa lica (B), visina ćelija epidermisa naličja (C) i širina ćelija epidermisa naličja (D) analiziranih populacija vrste C. randjeloviciorum. Na lokalitetima Vidlič, Kunovica i Gamzigradska banja jedinke su imale najveću visinu epidermisa lica lista (H_Ec_Adax) (17±2 µm), a najmanju na lokalitetima Brenica i Jelašnica (15±1 µm) (Grafikon 2A, 2B). Maksimalna širina epidermisa lica lista (W_Ec_Adax) zabeležena je u populaciji iz Kunovice (17±2 µm), a minimalna kod jedinki iz Brenice (14±0.84 µm), (Grafikon 2C, 2D). 25
33 Grafikon 3. Box (Mean ± St. Dev.) and Whisker (Min-Max) plotovi za karaktere: visina ćelija palisadnog tkiva (A), visina ćelija sunđerastog tkiva (B), visina sloja palisadnog tkiva (C), visina sloja sunđerastog tkiva (D), visina ćelija sunđerastog tkiva (E) i širina ćelija sunđerastog tkiva (F) analiziranih populacija vrste C. randjeloviciorum. U populaciji iz Jelašnice sreće se najveća vrednost visine palisadnih ćelija (H_Pc), (43±6 µm), dok je u populaciji sa Leskovika izmerena najniža vrednost ovog karaktera (35±3 µm). 26
34 Maksimalna širina palisadnih ćelija (W_Pc) odlikuje jedinke sa lokaliteta Brenica (15±2 µm), a minimalna one na lokalitetima Leskovik i Tupižnica (13±1 µm), (Grafikon 3A, 3B.). Sloj palisadnog tkiva (H_Pt) najrazvijeniji je kod jedinki iz Gamzigradske banje i sa Vidliča (83±10 µm), a najtanji u populaciji sa Leskovika (62±5 µm) (Grafikon 3C.). Takođe, u populaciji sa Vidliča javlja se najdeblji sloj sunđerastog tkiva (H_St), (64±8 µm), dok je minimalna vrednost ovog parametra karakteristična za populaciju sa Leskovika (46±4 µm), (Grafikon 3C, 3D.) Jedinke iz Jelašnice odlikuju se najvećom visinom sunđerastih ćelija (H_Sc), (28±2 µm), a one sa Kameničkog visa najmanjom (19±2 µm). Dijametar sunđerastih ćelija (W_Sc) najveći je kod jedniki iz Brenice i Jelašnice (16±2 µm), a najmanji kod jedinki sa Leskovika i Tupižnice (13±1 µm), (Grafikon 3E, 3F.). Grafikon 4. Box (Mean ± St. Dev.) and Whisker (Min-Max) plotovi za karaktere: ukupan broj provodnih snopića (A), površina sklerenhima (B), površina ksilema (C) i površina floema (D) analiziranih populacija vrste C. randjeloviciorum. 27
35 Broj provodnih snopića (N_Total_VB) kreće se od 10 (lokalitet Brenica) do 19 (Tupižnica), (Grafikon 4A.). Maksimalne vrednosti parametara površina sklerenhimske kape (A_Schlerenhyma) zabeležene su u populaciji sa Tupižnice (5401±1725 µm²), površina ksilema (A_Xylem) kod jedinki iz Gamzigradske banje (1857±733 µm²), a površina floema (A_Phloem) u populaciji sa lokaliteta Vidlič (869±287µm²). Sa druge strane, minimalne vrednosti navedenih karaktera - površina sklerenhimske kape (A_Schlerenhyma) (2061±224 µm²), ksilema (A_Xylem) (444±63 µm² ) i floema (A_Phloem) (285±59µm²), izmerene su na poprečim presecima jedinki iz Jelašnice (Grafikon 4B, 4C, 4D). 28
36 4.3. Sumarna deskriptivna statistika ispitivanih morfoloških i morfo-anatomskih karaktera vrste C. randjeloviciorum i rezultati analize varijansi (ANOVA) Ukupan broj jedinki podvrgnutih morfološkoj analizi (N), srednja vrednost morfometrijskih karaktera (x), standardna devijacija istih (δ), kao i minimalne (Min) i maksimalne (Max) vrednosti, prikazane su u Tabeli 3. Tabela 3. Vrednosti morfoloških parametara za sve obrađene populacije, iskazane kroz parametre deskriptivne statistike i analize varijansi (ANOVA). Character N x Min Max δ CV% p Bulb_W ,02 Bulb_H ,00 C_No ,09 P_tube_L ,00 Outer_PS_L ,00 Inner_PS_L ,00 Outer_PS_W ,00 Inner_PS_W ,00 Ant_L ,07 S_lobe_L ,00 L_W ,00 L_No ,27 F_No ,27 Na osnovu vrednosti koeficijenata varijacije (CV%), može se zaključiti da zoni visoke varijabilnosti pripadaju - dužina režnjeva stigme (S_lobe_L) (CV = 42.3%), broj cvetova (F_No) (36.81%) i širina listova (L_W) (32.58%), dok se ostali karakteri nalaze u zoni umerene varijabilnosti (CV = 10-30%) (Tabela 3.). Najveće odstupanje minimalnih i maksimalnih od srednje vrednosti pokazao je parametar - dužina cevi perigona (P_tube_L) (x = 67.57), a najmanje - broj listova (L_No) (x = 1.24) (Tabela 3.). Dužina cevi perigona (P_tube_L) okarakterisana je maksimalnom vrednošću standardne devijacije (δ = 14.41), dok su ostale analizirane osobine imale niske vrednosti standardne devijacije, pri čemu najmanju parameter - broj cvetova (F_No) (δ = 0.45) (Tabela 3.). Rezultati univarijacione analize varijanti (ANOVA), ukazuju na to da većina 29
37 analiziranih morfometrijskih karaktera ima statistički značaj u formiranju interpopulacionih razlika; izuzetak su broj katafila, dužina antera, broj listova i cvetova (Tabela 3.). U Tabeli 4. predstavljen je broj analiziranih poprečnih preseka (N), srednja vrednost anatomskih karaktera (x), kao i njihove standardne devijacije (δ), minimalne (Min) i maksimalne vrednosti (Max) (Tabela 4.). Tabela 4. Vrednosti morfoloških parametara za sve obrađene populacije, iskazane kroz parametre deskriptivne statistike i analize varijansi (ANOVA). Akronim N x Min Max δ CV% p H_Section ,00 L_Section ,00 L_Arm ,00 W_Stripe ,00 RW_Section_Stripe ,00 A_Parenchyma ,00 H_Ec_Adax ,00 W_Ec_Adax ,00 H_Pc ,00 W_Pc ,00 H_Pt ,00 H_Sc ,00 W_Sc ,00 H_St ,00 H_Ec_Abax ,00 W_Ec_Abax ,00 N_Total_Vb ,00 A_Xylem ,00 A_Phloem ,00 A_Sclerenchyma ,00 Jako visoku varijabilnost pokazao je samo jedan karakter - površina parenhima (A_Parenchyma) (CV = 56.29%) (Tabela 4.). S druge strane, visokom varijabilnošću odlikuju se - širina bele pruge (W_Stripe) (34.23%), površina ksilema (A_Xylem) (39.54%), površina floema (A_Phloem) (40.28%) i površina sklerenhimske kape (A_Schlerenhyma) (32.12%), dok ostali 30
38 karakteri spadaju u zonu umerene varijabilnosti (Tabela 4). Najveće odstupanje minimalnih maksimalnih od srednje vrednosti zabeleženo je za karakter - površina parenhima (A_Parenhyma) (x = ) (Tabela 4.). Vrednost standardne devijacije maksimalna je kod osobine - površina parenhima (A_Parenhyma) (δ = ), dok ostali parametri imaju znatno niske vrednosti standardne devijacije; minimalna je zabeležena kod karaktera - odnos bele pruge i dijametra preseka (RW_Section_Stripe) (δ = 0.96) (Tabela 4.). Prema rezultatima jednofaktorske analize varijansi (ANOVA), svi morfoanatomski parametri pokazuju statistički značaj u formiranju interpopulacionih razlika. 31
39 5. Zaključak Rad predstavlja ekstenziju istraživanja vrste C. randjeloviciorum na području Srbije. Odrađena je detaljna analiza morfologije (11 merističkih, 3 kvantitativne i 11 kvalitativnih osobina) i anatomije listova (20 karaktera). Na osnovu dobijenih rezultata mogu se definisati sledeći zaključci: Populacije bliske C. randjeloviciorum sensu stricto, pronađene su na lokalitetima Gamzigradska banja, Leskovik, Brenica, Kamenički vis, Knez selo, Jelašnica, Kunovica i Vidlič. Na osnovu rezultata deskriptivne statistike za morfološke karaktere, može se zaključiti da zoni visoke varijabilnosti pripadaju broj cvetova, dužina režnjeva stigme i širina listova, dok se ostali karakteri nalaze u zoni umerene varijabilnosti. Rezultati univarijacione analize varijanti (ANOVA), ukazuju na to da većina analiziranih morfometrijskih karaktera ima statistički značaj u formiranju interpopulacionih razlika, izuzev broja katafila, dužine antera i broja listova i cvetova. Rezultati deskriptivne statistike za morfo-anatomske karaktere pokazuju umerenu do visoku varijabilnost (širina bele pruge, površina ksilema, floema i sklerenhimske kape). Samo jedan karakter površina parenhima, istakao se vrlo visokom varijabilnošću. Prema rezultatima jednofaktorske analize varijansi (ANOVA), svi morfoanatomski parametri pokazuju statistički značaj u formiranju interpopulacionih razlika. Među analiziranim populacijama evidentna je morfo-anatomska diferencijacija; sa jedne strane ekstrema se, za većinu analiziranih parametara, uvek nalazi populacija sa tipskog lokaliteta vrste C. randjeloviciorum (Tupižnica). Diferencijacija jeste korelisana sa ekološkim uslovima ispitivanih lokaliteta, ali svakako zahteva dalja opsežnija istraživanja, s obzirom na to da može predstavljati i odraz izraženih genetičkih razlika, te samim tim ukazivati na postojanje različitih vrsta. 32
40 6. Literatura Erol, O., Küçüker, O., Leaf Anatomy of Some Endemic Crocus L. (Iridaceae) taxa from the West Anatolia. International Journal of Botany, 3 (3): Erol, O., Can, L., Şik, L., Crocus demirizianus sp. nov. from northwestern Turkey. Nordic Journal of Botany, 30: Gligorijević, S., Pejčinović, D Contribution to the methodology of anatomical sections preparation. Acta Biologica Medica Experimentalis, 8: Harpke, D., Kerndorff, H., Raca, I., Pasche, E., A new Serbian endemic species of the genus Crocus (Iridaceae). Biologica Nyssana, 8 (1): Karaismailoğlu, M.C., Şık, L., Çiftçi, A., Erol, O., Seed structure of some taxa of the genus Crocus L. (Iridaceae) series Crocus. Turkish Journal of Botany, 42: Kerndorff, H., Pasche, E., Blattner, F. R., Harpke, D., A New Species of Crocus (Liliiflorae, Iridaceae) from Turkey. Stapfia, 99: Kerndorff, H., Pasche, E., Harpke, D., The genus Crocus (Liliiflorae, Iridaceae): Lifecycle, morphology, phenotypic characteristics, and taxonomical relevant. Stapfia, 103: Mathew, B., 1982: The Crocus. A Revision of the Genus Crocus (Iridaceae). Batsford Ltd, London. Mathew, B., Petersen, G., Seberg, O., A reassessment of Crocus based on molecular analysis. The Plantsman: Mathew, B., A new Turkish Crocus (Iridaceae). Kew Bulletin, 29 (1): 88. Miljković, M., Ranđelović, V., Harpke, D., A new species of Crocus (Iridaceae) from southern Albania (SW Balkan Peninsula). Phytotaxa, 265 (1): Nemati, Z., Harpke D., Gemicioglu, A., Kerndorff, H., Blattner, F. R., Saffron (Crocus sativus) is an autotriploid that evolved in Attica (Greece) from wild Crocus cartwrightianus. Molecular Phylogenetics and Evolution, 136:
41 Ranđelović, V., Niketić, M., Tomović, G., Liliopsida: Cyperaceae, Iridaceae. In: Niketić, M., Tomović, G., An annotated Cheklist of Vascular Flora of Seerbia 1. Lycopodiopsida, Polypodiopsida, Gnetopsida, Pinopsida and Liliopsida (Catalogue of taxa): Serbian Academy of Sciences and Arts, Belgrade. Ranđelović, N., Ranđelović, V., Hill, D. A., The Genus Crocus L. in Serbia. SANU, Beograd. Ranđelović, N., Ranđelović, V., Hristovski, N., Crocus jablanicensis (Iridaceae), a new species from the Republic of Macedonia, Balkan Peninsula. Annales Botanici Fennici, 49: Raca, I., Ljubisavljević, I., Jušković, M., Ranđelović, N., Ranđelović, V Comparative anatomical study of the taxa from series Verni Mathew (Crocus L.) in Serbia. Biologica Nyssana, 8 (1): Rudall, P., Leaf Anatomy in Crocus (Iridaceae). Kew Bulletin, 45 (3): Rukšāns, J., Seven new Crocuses from the Balkans and Turkey. The Apline Gardener, 81: Rukšāns, J The world of Crocuses. Riga, Latvia: Latvian Academy of Sciences. Schneider, I., Crocus brachyfilus (Iridaceae), a new species from southern Turkey. Willdenowia, 44: StatSoft, Inc., STATISTICA (data analysis software system), version 7. Stjepanović-Veseličić, L., Rod Crocus L.. In: Josifović, M. (ed.), Flora SR Srbije VIII. Srpska akademija nauka i umetnosti, Beograd, Urošević J., Diferencijacija vrsta Crocus alexandrii Ničić ex Velen. i C. pallidus Kitann et Drenkovski u Srbiji na osnovu morfoloških osobina. Master rad. Prirodno-matematički fakultet. Niš. 34
42 Yetişen, K., Şen, U., Yıldırım, T., Özdemir, C., Morphological and anatomical study on endemic Crocus olivieri Gay subsp. istanbulensis Mathew subspecies (Iridaceae). Anadolu University Journal of Science and Technology-C Life Sciences and Biotechnology, 3 (1):
43 ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: Тип записа, ТЗ: Врста рада, ВР: Аутор, АУ: Ментор, МН: Наслов рада, НР: Монографска текстуални / графички мастер рад Јелена Мaнић Владимир Н. Ранђеловић Crocus randjeloviciorum Kernd., Pasche, Harpke & Raca дистрибуција и морфо-анатомска диференцијација Језик публикације, ЈП: Језик извода, ЈИ: Земља публиковања, ЗП: Уже географско подручје, УГП: Српски Енглески Р. Србија Р. Србија Година, ГО: Издавач, ИЗ: ауторски репринт Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога) Научна област, НО: Научна дисциплина, НД: Предметна одредница/кључне речи, ПО: 43 стр.; 8 слика, 4 графикона Биологија Ботаника Crocus randjeloviciorum, morfometrija, anatomija, poprečni presek lista УДК :581 Чува се, ЧУ: Библиотека Важна напомена, ВН: 36
44 Извод, ИЗ: Skorašnje opsežne i detaljne studije ukazale su da se predstavnici Crocus adamii sensu lato ne mogu naći zapadno od anatolijske dijagonale. Stoga je, na osnovu rezultata kombinovanih morfoloških i molekularnih istraživanja, potvrđeno da je C. adamii iz Srbije nova vrsta za nauku, opisana sa lokaliteta Tupižnica i nazvana C. randjeloviciorum. Master rad predstavlja ekstenziju ovih istraživanja, a kako bi se utvrdio stepen morfo-anatomske diferencijacije ostalih potencijalnih populacija C. randjeloviciorum, a koje do sada nisu ispitivane. Radom je obuhvaćena detaljna analiza morfologije (11 merističkih, 3 kvantitativne i 11 kvalitativnih osobina) i anatomije listova (20 karaktera), ilustrovana i izražena kroz parametre deskriptivne statistike i jednofaktorske analize varijansi (ANOVA). Rezultati deskriptivne statistike za morfološke i morfoanatomske parametre pokazali su da se svi analizirani karakteri nalaze u zoni umerene do visoke varijabilnosti (jedino se površina parenhima ističe vrlo visokom varijabilnošću). Većina morfmetrijskih (izuzev dužine antera, broja katafila, listova i cvetova) i svi morfoanatomski parametri pokazuju statistički značaj u formiranju interpopulacionih razlika. Među analiziranim populacijama evidentna je morfo-anatomska diferencijacija; sa jedne strane ekstrema se, za većinu analiziranih parametara, uvek nalazi populacija sa tipskog lokaliteta vrste C. randjeloviciorum (Tupižnica). Diferencijacija jeste korelisana sa ekološkim uslovima ispitivanih lokaliteta, ali svakako zahteva dalja opsežnija istraživanja, s obzirom na to da može predstavljati i odraz izraženih genetičkih razlika, te ukazivati na postojanje različitih vrsta. Датум прихватања теме, ДП: Датум одбране, ДО: Чланови комисије, КО: Председник: др Марина Јушковић Члан: Члан, ментор: др Данијела Николић др Владимир Ранђеловић Образац Q Издање 1 37
45 ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ KEY WORDS DOCUMENTATION Прилог 5/2 Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: Type of record, TR: Contents code, CC: Author, AU: Mentor, MN: Title, TI: Monograph textual / graphic university degree thesis Jelena Manić Vladimir N. Ranđelović Crocus randjeloviciorum Kernd., Pasche, Harpke & Raca - distribution and morpho-anatomical differentiation Language of text, LT: Language of abstract, LA: Country of publication, CP: Locality of publication, LP: Serbian English Republic of Serbia Serbia Publication year, PY: Publisher, PB: author s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes) Scientific field, SF: Scientific discipline, SD: Subject/Key words, S/KW: 43 p. ; 8 pictures, 4 graphichs biology botany UC :581 Crocus randjeloviciorum, morphometry, anatomy, leaf cross section Holding data, HD: library Note, N: 38
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Violeta D. Agatonović Anatomska i mikromorfološka varijabilnost vr
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Violeta D. Agatonović Anatomska i mikromorfološka varijabilnost vrste Crocus adamii J. Gay (Iridaceae) MASTER RAD Niš,
ВишеSlide 1
Magnoliophyta Milan Gavrilović Katedra za morfologiju i sistematiku biljaka Univerzitet u Beogradu Biološki fakultet Nymphaea alba L. (Nymphaeaceae) Cvetovi su beli, krupni, ugledni, 10 20 cm u prečniku.
ВишеНа основу члана 53. став 1. тачка 1. Закона о високом образовању ( Служени гласник Републике Србије број 76/2005, 100/2007 аутентично тумачење, 97/200
На основу члана 53. став 1. тачка 1. Закона о високом образовању ( Служени гласник Републике Србије број 76/2005, 100/2007 аутентично тумачење, 97/2008 и 44/2010, 93/2012, 89/2013 и 99/2014, 47/2015 аутентично
ВишеCrni Luk,Šargarepa,Krompir
Crni Luk Crni Luk poreklo Zeljasta dvogodišnja biljka poreklom iz južne Azije. Spada među najotpornije i najstarije vrste baštenskog povrća. Ne raste u divljini već se selektivno gaji već skoro 7000 godina,
ВишеSlide 1
Gymnospermae I Milan Gavrilović Katedra za morfologiju i sistematiku biljaka Univerzitet u Beogradu Biološki fakultet GYMNOSPERMAE - GOLOSEMENICE Cikasi (Cycadophyta) Ginko (Ginkgophyta) Četinari (Pinophyta,
ВишеSlide 1
Str. 9 UVOD Predavač: Dr Mirko Savić savicmirko@ef.uns.ac.rs www.ef.uns.ac.rs Dokazano je... Da li vama treba statistika? Top ten najboljih zanimanja (Blic, 6.3.2010.): 1. Aktuari 2. Softverski inženjeri
ВишеUvod u statistiku
Uvod u statistiku Osnovni pojmovi Statistika nauka o podacima Uključuje prikupljanje, klasifikaciju, prikaz, obradu i interpretaciju podataka Staistička jedinica objekat kome se mjeri neko svojstvo. Svi
ВишеPravilnik referntni uslovi avgust
30/10), На основу члана 7. став 5. Закона о водама ( Службени гласник РС, број Министар пољопривреде, трговине, шумарства и водопривреде доноси ПРАВИЛНИК О ОДРЕЂИВАЊУ РЕФЕРЕНТНИХ УСЛОВА ЗА ТИПОВЕ ПОВРШИНСКИХ
ВишеPaper Title (use style: paper title)
Статистичка анализа коришћења електричне енергије која за последицу има примену повољнијег тарифног става Аутор: Марко Пантовић Факултет техничких наука, Чачак ИАС Техника и информатика, 08/09 e-mal адреса:
ВишеNAUČNO-NASTAVNOM VEĆU
НАУЧНО-НАСТАВНОМ ВЕЋУ МЕДИЦИНСКОГ ФАКУЛТЕТА У КРАГУЈЕВЦУ Комисија за припрему извештаја у саставу: 1. Проф. др Слободан Јанковић редовни професор Медицинског факултета у Крагујевцу, 2. Проф. др Милица
ВишеРЕПУБЛИКА СРПСКА МИНИСТАРСТВО ЗА ПРОСТОРНО УРЕЂЕЊЕ, ГРАЂЕВИНАРСТВО И ЕКОЛОГИЈУ ПРАВИЛНИК О ИЗГЛЕДУ ЗНАКА ЗАШТИТЕ ПРИРОДЕ, ПОСТУПКУ И УСЛОВИМА ЗА ЊЕГОВ
РЕПУБЛИКА СРПСКА МИНИСТАРСТВО ЗА ПРОСТОРНО УРЕЂЕЊЕ, ГРАЂЕВИНАРСТВО И ЕКОЛОГИЈУ ПРАВИЛНИК О ИЗГЛЕДУ ЗНАКА ЗАШТИТЕ ПРИРОДЕ, ПОСТУПКУ И УСЛОВИМА ЗА ЊЕГОВО КОРИШЋЕЊЕ Бања Лука, мај 2016. године На основу члана
ВишеПРЕДАВАЊЕ ЕКОКЛИМАТОЛОГИЈА
ПРЕДАВАЊА ИЗ ЕКОКЛИМАТОЛОГИЈЕ ИСПАРАВАЊЕ Проф. др Бранислав Драшковић Испаравање је једна од основних компоненти водног и топлотног биланса активне површине са које се врши испаравање У природним условима
ВишеPowerPoint Presentation
ДЕЦЕМБАР 2016. Већи део месеца децембра 2016. било је стабилно и суво време уз честу појаву магле у нижим пределима, док је на планинама и југу било сунчаније. Падавина је било врло мало, у већини предела
ВишеPrilog 5 REZIME IZVEŠTAJA O KANDIDATU ZA STICANJE NAUČNOG ZVANJA I Opšti podaci o kandidatu: Ime i prezime: Katarina M. Banjanac Datum rođenja:
Prilog 5 REZIME IZVEŠTAJA O KANDIDATU ZA STICANJE NAUČNOG ZVANJA I Opšti podaci o kandidatu: Ime i prezime: Katarina M. Banjanac Datum rođenja: 10.12.1984. JMBG: 1012984775042 Naziv institucije u kojoj
ВишеSlide 1
EKOLOGIJA Ekologija proučava odnose između živih organizama (biljaka i životinja) i životnih zajednica prema uslovima spoljašnje sredine, kao i uzajamne odnose živih bića oikos grč. dom, stanište logos
ВишеЈАНУАР 2019.
Јануар месец је био променљив уз честе падавине, поготово у брдскопланинским пределима где је пало пуно снега уз даљи пораст снежног покривача. На крајњем северу било је знатно мање снега. У Херцеговини
ВишеUniverzitet u Nišu Prirodno-matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Nena S. Vidanović Uporedna analiza epidermisa lista vrsta roda Sal
Univerzitet u Nišu Prirodno-matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Nena S. Vidanović Uporedna analiza epidermisa lista vrsta roda Salvia L. (Lamiales, Lamiaceae) MASTER RAD Niš, 2013.
ВишеЈАНУАР 2019.
Време у мају је било променљиво уз честе и обилне падавине које су изазвале поплаве на северу и западу у периоду од 12. до 15. маја, а у другом делу месеца понегде су се јављале бујичне поплаве на мањим
ВишеMicrosoft Word - Vezba 3_Stilometrija-uputstvo za vezbu (Repaired).doc
СПЕКТРОСКОПСКО ОДРЕЂИВАЊЕ САСТАВА ЛЕГУРЕ Табела 1: Области таласних дужина у видљивом делу спектра за сваку боју појединачно Боја Област таласних дужина nm Љубичаста 400 420 Индиго 420 440 Плава 440 490
ВишеPowerPoint Presentation
ЈАНУАР 2016 После 35 дана 2. јануара је нарушен утицај антициклона који је доносио суво време од краја новембра прошле године. Почетак јануара је био у знаку правог зимског времена. Падао је снег уз брзи
ВишеБиљни органи су:
Веб адреса квиза је https://play.kahoot.it/#/k/75978185-fd22-4991-8748-31df35162c8d Примери питања у квизу Биљни органи су: а) корен, стабло, лист б) рука, нога, глава в) реп, њушка, срце Да би се очувале
ВишеUNIVERZITET U NIŠU
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU MASTER RAD Morfološka i anatomska varijabilnost pet vrsta roda Gagea Salisb. (Liliaceae) rasprostranjenih u Srbiji, Crnoj
ВишеRaspodjela i prikaz podataka
Kolegij: ROLP Statistička terminologija I. - raspodjela i prikaz podataka 017. Neki temeljni statistički postupci u znanstvenom istraživanju odabir uzorka prikupljanje podataka određivanje mjerne ljestvice
ВишеПреовлађујући тип времена: екстремно топло Тср за РС у просеку, 17 што је за 2,7 топлије у односу на средњу вредност Тмакс 22.3 (Чемерно, 3
Преовлађујући тип времена: екстремно топло Тср за РС у просеку, 17 што је за 2,7 топлије у односу на средњу вредност 1951-. Т 22.3 (Чемерно, 31 мај) до 33.2 (Вишеград, 30 мај) Т 1.2 (Калиновик,18 мај )
ВишеMere slicnosti
Nenad Mitić Matematički fakultet nenad@matf.bg.ac.rs Kako odrediti sličnost/različitost, obrazaca, atributa, dogadjaja... Podaci različitog tipa i strukture Zavisnost od tipa, raspodele, dimenzionalnosti
ВишеMicrosoft Word - PRAVILNIK O GV AK AM cir.doc
На основу чл. 38.став 1. и чл. 47.став 3. Закона о заштити ваздуха («Службени гласник Републике Српске», број: 53/02) И члана 58. Закона о министарствима («Сл. гласник Републике Српске», бр. 70/02) министар
ВишеTehnološko-metalurški fakultet,
Tehnološko-metalurški fakultet, Univerzitet u Beogradu Karnegijeva 4, Beograd REZIME IZVEŠTAJA O KANDIDATU O STICANJU NAUČNOG ZVANJA I. Opšti podaci o kandidatu Ime i prezime: Marijana (Miloš) Ponjavić
ВишеMicrosoft Word - V03-Prelijevanje.doc
Praktikum iz hidraulike Str. 3-1 III vježba Prelijevanje preko širokog praga i preljeva praktičnog profila Mali stakleni žlijeb je izrađen za potrebe mjerenja pojedinih hidrauličkih parametara tečenja
ВишеNASTAVNI PLAN I PROGRAM STUDIJSKOG PROGRAMA 2: LABORATORIJSKE TEHNOLOGIJE ZA ZVANJE: BACHELOR LABORATORIJSKIH TEHNOLOGIJA 8
NASTAVNI PLAN I PROGRAM STUDIJSKOG PROGRAMA 2: LABORATORIJSKE TEHNOLOGIJE ZA ZVANJE: BACHELOR LABORATORIJSKIH TEHNOLOGIJA 8 Studij laboratorijskih tehnologija obrazuje kompetentni kadar za rad u laboratorijama
ВишеINSTITUT ZA MEDICINSKA ISTRAŽIVANJA I MEDICINU RADA ZAGREB IZVJEŠTAJ O PRAĆENJU ONEČIŠĆENJA ZRAKA PM 2,5 ČESTICAMA I BENZO(a)PIRENOM NA PODRUČJU GRADA
INSTITUT ZA MEDICINSKA ISTRAŽIVANJA I MEDICINU RADA ZAGREB IZVJEŠTAJ O PRAĆENJU ONEČIŠĆENJA ZRAKA PM 2,5 ČESTICAMA I BENZO(a)PIRENOM NA PODRUČJU GRADA ZAGREBA (za 2015. godinu) Zagreb, ožujak 2016. Broj
ВишеAgrostemin
AGROSTEMIN Bioregulator Bioaktuator Agrostemin Prirodni preparat kojim se utiče na regulaciju rasta kulturnih gajenih biljaka u metaboličkim procesima na bazi alelopatsko-hemijskog dejstva radi povećanja
ВишеMicrosoft Word - 483E FE-0865C4.doc
Zdravstveno potporno udruženje studenata Beograda Svetski dan bez duvanskog dima 31. maj 2008. Rezultati istraživanja o zabrani pušenja u zatvorenim prostorijama na Univerzitetu u Beogradu Istraživanje
ВишеMicrosoft PowerPoint - Topic04-Serbian.ppt
Tema 4 Osnovni koncepti za opis razvoja softvera DAAD Project Joint Course on Software Engineering Humboldt University Berlin, University of Novi Sad, University of Plovdiv, University of Skopje, University
ВишеНа основу члана 22. став 1. и члана 24. став 2. Закона о признавању новостворених, одобравању увођења у производњу страних и заштити сорти пољопривред
На основу члана 22. став 1. и члана 24. став 2. Закона о признавању новостворених, одобравању увођења у производњу страних и заштити сорти пољопривредног и шумског биља ( Службени лист СФРЈ, бр 38/80),
ВишеPowerPoint Presentation
Бања Лука фебруар, 2019. године Мјесечни агрометеоролошки билтен јануар 2019. год НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ У ЈАНУАРУ Јануар 2019. у Републици Српској био је нешто хладнији од просјечних вриједности. * Током јануара
ВишеMP_Ocena hleba bodovanjem
Izveštaj o rezultatima međulaboratorijskog poređenja Određivanje kvaliteta ocena osnovne vrste pšeničnog hleba sistemom bodovanja Avgust 2013. godine 1 Organizator međulaboratorijskog poređenja: NAUČNI
ВишеMAZALICA DUŠKA.pdf
SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU ELEKTROTEHNIČKI FAKULTET Sveučilišni studij OPTIMIRANJE INTEGRACIJE MALIH ELEKTRANA U DISTRIBUCIJSKU MREŽU Diplomski rad Duška Mazalica Osijek, 2014. SADRŽAJ
ВишеУНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ Катедра за хортикултуру Школска Предмет Шифра Студијски програм Циклус Година Семестар Број Број група
УНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ Катедра за хортикултуру Школска Предмет Шифра Студијски програм Циклус Година Семестар Број Број група година предмета студената за вјежбе 2018/2019. Хортикултура
Вишеy = -4E-05x x x R² = линија тренда Тср_јан С
13.0 10 5 2001 2007 2014 2018 0 5 2006 2017 2.0 y = -4E-05x 3 + 0.0052x 2-0.1421x + 0.185 R² = 0.1045 линија тренда Тср_јан 1951-2018 9.0 С 1951 1962 1968 1973 1979 1990 1996 2001 2007 2018 Карактеристике
ВишеЗАВОД ЗА ЈАВНО ЗДРАВЉЕ СРЕМСКА МИТРОВИЦА Стари шор 47 Mat.br Reg.br šif.del PIB ž.račun tel/faks
ЗАВОД ЗА ЈАВНО ЗДРАВЉЕ СРЕМСКА МИТРОВИЦА Стари шор 47 Mat.br. 08039801 Reg.br. 8238022472 šif.del. 86-90 PIB 100791703 ž.račun. 840-209667-75 tel/faks: 022/ 610-511, 636-509 e-mail: info@zdravlje-sm.org.rs
ВишеSos.indd
STRUČNI RADOVI IZVAN TEME Krešimir Šoš Vlatko Vučetić Romeo Jozak PRIMJENA SUSTAVA ZA PRAĆENJE SRČANE FREKVENCIJE U NOGOMETU 1. UVOD Nogometna igra za igrača predstavlja svojevrsno opterećenje u fiziološkom
ВишеMicrosoft Word - osnovne_strukovne_studije_ekologija.doc
Универзитет у Крагујевцу ПРИРОДНО-МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ Радоја Домановића 12, 34000 Крагујевац, Србија University оf Kragujevac FACULTY OF SCIENCE Radoja Domanovića 12, 34000 Kragujevac, Serbia Студијски
ВишеРепублика Србија МИНИСТАРСТВО ПРОСВЕТЕ, НАУКЕ И ТЕХНОЛОШКОГ РАЗВОЈА ЗАВОД ЗА ВРЕДНОВАЊЕ КВАЛИТЕТА ОБРАЗОВАЊА И ВАСПИТАЊА ЗАВРШНИ ИСПИТ НА КРАЈУ ОСНОВН
Република Србија МИНИСТАРСТВО ПРОСВЕТЕ, НАУКЕ И ТЕХНОЛОШКОГ РАЗВОЈА ЗАВОД ЗА ВРЕДНОВАЊЕ КВАЛИТЕТА ОБРАЗОВАЊА И ВАСПИТАЊА ЗАВРШНИ ИСПИТ НА КРАЈУ ОСНОВНОГ ОБРАЗОВАЊА И ВАСПИТАЊА школска 2017/2018. година
ВишеANALITIČKE OSOBINE Floristički sastav Brojnost individua (abundancija) Gustina zastupljenosti svake vrste posebno Združenost ili socijalnost Disperzij
ANALITIČKE OSOBINE Floristički sastav Brojnost individua (abundancija) Gustina zastupljenosti svake vrste posebno Združenost ili socijalnost Disperzija Pokrovnost Učestalost (frekvencija) Spratovnost Periodičnost
ВишеФЕБРУАР 2015 Фебруар је био променљив уз честе падавине, поготово у првој и трећој декади месеца. Од почетка месеца до 11. фебруара и поново од
ФЕБРУАР 2015 Фебруар 2015. је био променљив уз честе падавине, поготово у првој и трећој декади месеца. Од почетка месеца до 11. фебруара и поново од 22. до краја месеца сваког дана је било падавина. Почетком
ВишеPowerPoint Presentation
Бања Лука април, 2019. године Мјесечни агрометеоролошки билтен март 2019. год НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ У МАРТУ Март 2019. у Републици Српској био је топлији од вишегодишњег просјека. * Током марта у свим подручјима
ВишеDr. Senka Barudanović, doktor bioloških nauka, redovna profesorica Prirodnomatematičkog fakulteta Univerziteta u Sarajevu, uže naučne oblasti: Ekologi
Dr. Senka Barudanović, doktor bioloških nauka, redovna profesorica Prirodnomatematičkog fakulteta Univerziteta u Sarajevu, uže naučne oblasti: Ekologija i Botanika, predsjednica Dr. Edina Muratović,doktor
ВишеLaboratorija za termičku obradu Inženjerstvo površina Kratko uputstvo za obradu i analizu profila u programskom paketu SPIP Programski paket SPIP preu
Kratko uputstvo za obradu i analizu profila u programskom paketu SPIP Programski paket SPIP preuzmite sa sledećeg linka https://www.imagemet.com/products/spip/download/downloadspip/. Instalirajte softver,
ВишеЗАВОД ЗА ЈАВНО ЗДРАВЉЕ СРЕМСКА МИТРОВИЦА Стари шор 47 Mat.br Reg.br šif.del PIB ž.račun tel/faks
ЗАВОД ЗА ЈАВНО ЗДРАВЉЕ СРЕМСКА МИТРОВИЦА Стари шор 47 Mat.br. 08039801 Reg.br. 8238022472 šif.del. 86-90 PIB 100791703 ž.račun. 840-209667-75 tel/faks: 022/ 610-511, 636-509 e-mail: info@zdravlje-sm.org.rs
ВишеINSTITUT ZA MEDICINSKA ISTRAŽIVANJA I MEDICINU RADA
INSTITUT ZA MEDICINSKA ISTRAŽIVANJA I MEDICINU RADA ZAGREB IZVJEŠTAJ O PRAĆENJU ONEĈIŠĆENJA ZRAKA PM 2,5 ĈESTICAMA NA PODRUĈJU GRADA ZAGREBA (za 2011. godinu) Zagreb, ožujak 2012. 2 JEDINICA ZA HIGIJENU
ВишеMicrosoft Word II semestar Procedura april 2017.docx
II SEMESTAR PRIJAVA, IZRADA I ODBRANA MAGISTARSKOG RADA Nakon upisa II semestra, kandidat prijavljuje temu magistarskog rada. Svaka prijavljena tema prolazi kroz tri faze (tri Vijeća): FAZA 1-Vijeće Fakulteta
ВишеЗАВОД ЗА ЈАВНО ЗДРАВЉЕ СРЕМСКА МИТРОВИЦА Стари шор 47 Mat.br Reg.br šif.del PIB ž.račun tel/faks
ЗАВОД ЗА ЈАВНО ЗДРАВЉЕ СРЕМСКА МИТРОВИЦА Стари шор 47 Mat.br. 08039801 Reg.br. 8238022472 šif.del. 86-90 PIB 100791703 ž.račun. 840-209667-75 tel/faks: 022/ 610-511, 636-509 e-mail: info@zdravlje-sm.org.rs
ВишеПлан детаљне регулације дела насеља Калиновац у општини Велико Градиште Рани јавни увид Предмет равног јавног увида су основна концептуална планска ра
План детаљне регулације дела насеља Калиновац у општини Велико Градиште Рани јавни увид Предмет равног јавног увида су основна концептуална планска развојна решења, која се не односе на услове, могућности
ВишеРЕПУБЛИКА СРБИЈА МИНИСТАРСТВО ПРИВРЕДЕ ДИРЕКЦИЈА ЗА МЕРЕ И ДРАГОЦЕНЕ МЕТАЛЕ Београд, Мике Аласа 14, ПП: 34, ПАК: телефон: (011)
РЕПУБЛИКА СРБИЈА МИНИСТАРСТВО ПРИВРЕДЕ ДИРЕКЦИЈА ЗА МЕРЕ И ДРАГОЦЕНЕ МЕТАЛЕ 11000 Београд, Мике Аласа 14, ПП: 34, ПАК: 105 305 телефон: (011) 202-44-00, телефакс: (011) 21-81-668 Именовано тело број И
Више46th Croatian & 6th International Symposium on Agriculture
IZVORNI ZNANSTVENI RAD Smanjenje prinosa poljoprivrednih kultura u uvjetima bez navodnjavanja na području sjeveroistočne Bosne Univerzitet u Sarajevu, Poljoprivredno-prehrambeni fakultet, Zmaja od Bosne
ВишеPraćenje kvaliteta zdravstvene zaštite u Republici Srbiji Nada Kosić Bibić 1, Snežana Pinter 1 1 Zavod za javno zdravlje Subotica Sažetak: Opredeljenj
Praćenje kvaliteta zdravstvene zaštite u Republici Srbiji Nada Kosić Bibić 1, Snežana Pinter 1 1 Zavod za javno zdravlje Subotica Sažetak: Opredeljenje za organizovani, sistemski pristup stalnom unapređenju
ВишеGENETSKI TREND PRINOSA MLEKA I MLEČNE MASTI U PROGENOM TESTU BIKOVA ZA VEŠTAČKO OSEMENJAVANJE
IV SEMINAR ODGAJIVAČKIH ORGANIZACIJA U STOČARSTVU REPUBLIKE SRBIJE HOTEL ĐERDAP TURIST 01.- 04. April 2018. Procena oplemenjivačkih vrednosti u stočarstvu ES( G) h 2 i L r IH Prof. dr Snežana Trivunović,
ВишеKatalog propisa 2019
462. Na osnovu člana 44 stav 10 Zakona o upravljanju otpadom ("Službeni list CG", br. 64/11 i 39/16), Ministarstvo održivog razvoja i turizma donijelo je PRAVILNIK O METODOLOGIJI ZA UTVRĐIVANJE SASTAVA
ВишеПРИРОДНО-МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ Адреса: Нови Сад, Трг Доситеја Обрадовића 3. Телефон: 021/ Факс: 021/ Студентска служба, телефон: 02
ПРИРОДНО-МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ Адреса: 21000 Нови Сад, Трг Доситеја Обрадовића 3. Телефон: 021/455-630 Факс: 021/455-662 Студентска служба, телефон: 021-485-2711; 485-2712; 455-643 Жиро рачун: 840-1711666-19
ВишеПрва економска школа Београд РЕПУБЛИЧКО ТАКМИЧЕЊЕ ИЗ СТАТИСТИКЕ март године ОПШТЕ ИНФОРМАЦИЈЕ И УПУТСТВО ЗА РАД Укупан број такмичарских
Прва економска школа Београд РЕПУБЛИЧКО ТАКМИЧЕЊЕ ИЗ СТАТИСТИКЕ 9-30. март 019. године ОПШТЕ ИНФОРМАЦИЈЕ И УПУТСТВО ЗА РАД Укупан број такмичарских задатака је 10. Број поена за сваки задатак означен је
ВишеЗАВОД ЗА ЈАВНО ЗДРАВЉЕ СРЕМСКА МИТРОВИЦА Стари шор 47 Mat.br Reg.br šif.del PIB ž.račun tel/faks
ЗАВОД ЗА ЈАВНО ЗДРАВЉЕ СРЕМСКА МИТРОВИЦА Стари шор 47 Mat.br. 08039801 Reg.br. 8238022472 šif.del. 86-90 PIB 100791703 ž.račun. 840-209667-75 tel/faks: 022/ 610-511, 636-509 e-mail: info@zdravlje-sm.org.rs
ВишеК О Н К У Р С
ФАКУЛТЕТ ОРГАНИЗАЦИОНИХ НАУКА Јове Илића 154 Телефони: 011/3950 800 Факс: 011/2461-221 E-mail: ds@fon.rs Интернет адреса: www.fon.bg.ac.rs СТУДИЈСКИ ПРОГРАМИ ЗА КОЈЕ СЕ КОНКУРС РАСПИСУЈЕ: Информациони
ВишеИЗВЕШТАЈ О РЕЗУЛТАТИМА АНКЕТЕ О ИНФЛАЦИОНИМ OЧЕКИВАЊИМА Фебруар Београд, март 2019.
ИЗВЕШТАЈ О РЕЗУЛТАТИМА АНКЕТЕ О ИНФЛАЦИОНИМ OЧЕКИВАЊИМА Фебруар 219. Београд, март 219. С А Д Р Ж А Ј Уводна напомена... 3 Резиме... 4 Инфлациона очекивања финансијског сектора... 5 Инфлациона очекивања
ВишеРЕПУБЛИКА СРПСКА
Тср за РС 16,4, што је за 0.9Ц изнад вишег.просјека оба реф периода (2001-;1951-); према терцилима: изнад опсега нормале, према перцентилима на граници нормално/топло. o Тср за РС у просеку,септембра мјесеца
ВишеPowerPoint Presentation
Бања Лука јул, 2019. године Мјесечни агрометеоролошки билтен јун 2019. год НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ У ЈУНУ Јун 2019. у Републици Српској био је знатно топлији од вишегодишњег просјека * Током јуна падавине су биле
ВишеNo Slide Title
Statistika je skup metoda za uređivanje, analiziranje i grafičko prikazivanje podataka. statistika???? Podatak je kvantitativna ili kvalitativna vrijednost kojom je opisano određeno obilježje (svojstvo)
ВишеНАСТАВНО-НАУЧНОМ ВЕЋУ
Технолошко-металуршки факултет Универзитет у Београду Карнегијева 4, Београд РЕЗИМЕ ИЗВЕШТАЈА О КАНДИДАТУ ЗА СТИЦАЊЕ НАУЧНОГ ЗВАЊА I Општи подаци о кандидату Име и презиме: Тања Ј. Николић Година рођења:
Више2-Milinovic.indd
LJETNA ŠKOLA KINEZIOLOGA REPUBLIKE HRVATSKE Ivan Milinović Marko Čule Mislav Papec Prethodno znanstveno priopćenje UTJECAJ PLIOMETRIJSKOG TRENINGA NA KVANTITATIVNE PROMJENE U NEKIM MORFOLOŠKIM I MOTORIČKIM
ВишеMicrosoft Word - IMPRESUM-knjiga 1.doc
[Закон о докторату наука, од 20. јуна 1955. године] У К А З О ПРОГЛАШЕЊУ ЗАКОНА О ДОКТОРАТУ НАУКА На основу члана 71 тачка 2 Уставног закона о основама друштвеног и политичког уређења Федеративне Народне
Више1 Прилог 5. Назив факултета који подноси захтев: Факултет за физичку хемију Универзитет у Београду Студентски трг 12-16, Београд РЕЗИМЕ ИЗВЕШТАЈ
1 Прилог 5. Назив факултета који подноси захтев: Факултет за физичку хемију Студентски трг 12-16, 11158 Београд РЕЗИМЕ ИЗВЕШТАЈА О КАНДИДАТУ ЗА СТИЦАЊЕ НАУЧНОГ ЗВАЊА I Општи подаци о кандидату Име и презиме:
ВишеUNIVERZITET U ISTOČNOM SARAJEVU
UNIVERZITET U ISTOČNOM SARAJEVU MEDICINSKI FAKULTET FOČA Na osnovu člana 248. Statuta Medicinskog fakulteta Univerziteta u Istočnom Sarajevu, a u vezi sa Zakonom o univerzitetu ( Sl. glasnik R.S broj:12/93,
ВишеInstalacija R-project softvera Univerzitet u Novom Sadu April 2018 Contents 1 Uvod 2 2 Instalacija R: Instalacija
Instalacija R-project softvera Univerzitet u Novom Sadu April 2018 Contents 1 Uvod 2 2 Instalacija 2 2.1 R: Instalacija............................. 2 2.1.1 Instalacija za Windows................... 3
ВишеИСТРАЖИВАЊЕ У ФАРМАЦИЈИ 2 ИНТЕГРИСАНЕ АКАДЕМСКЕ СТУДИЈE ФАРМАЦИЈЕ ЧЕТВРТА ГОДИНА СТУДИЈА Школска 2017/2018.
ИСТРАЖИВАЊЕ У ФАРМАЦИЈИ 2 ИНТЕГРИСАНЕ АКАДЕМСКЕ СТУДИЈE ФАРМАЦИЈЕ ЧЕТВРТА ГОДИНА СТУДИЈА Школска 2017/2018. Предмет: ИСТРАЖИВАЊЕ У ФАРМАЦИЈИ 2 Предмет носи 9 ЕСПБ. Недељно има 6 часова активне наставе
ВишеУНИВЕРЗИТЕТ У НИШУ-МАШИНСКИ ФАКУЛТЕТ У НИШУ ОБАВЕЗУЈУЋЕ УПУТСТВО о форми дипломских радова на Машинском факултету Универзитета у Нишу и начину архивир
УНИВЕРЗИТЕТ У НИШУ-МАШИНСКИ ФАКУЛТЕТ У НИШУ ОБАВЕЗУЈУЋЕ УПУТСТВО о форми дипломских радова на Машинском факултету Универзитета у Нишу и начину архивирања дипломских радова у Библиотеци Машинског факултета
ВишеTitle
Број: 1-02-4042-23/17-9 Датум: 10.11.2017. Београд ИЗМЕНЕ И ДОПУНЕ КОНКУРСНЕ ДОКУМЕНТАЦИЈЕ За јавну набавка радова - изградња мреже станица за мониторисање РФ спектра и сензора за мерење нејонизујућег
ВишеZ-15-68
СРБИЈА И ЦРНА ГОРА МИНИСТАРСТВО ЗА УНУТРАШЊЕ ЕКОНОМСКЕ ОДНОСЕ ЗАВОД ЗА МЕРЕ И ДРАГОЦЕНЕ МЕТАЛЕ 11000 Београд, Мике Аласа 14, поштански фах 384 телефон: (011) 3282-736, телефакс: (011) 2181-668 На основу
Више108ut10.xls
Република Србија Републички завод за статистику САОПШTЕЊЕ Број 108 - год. LXVII, 28.04.. Статистика угоститељства и туризма ISSN 0353-9555 УТ10 Туристички промет - март. - Претходни резултати - У Републици
ВишеSlide 1
Катедра за управљање системима ТЕОРИЈА СИСТЕМА Предавањe 2: Основни појмови - систем, модел система, улаз и излаз UNIVERSITY OF BELGRADE FACULTY OF ORGANIZATIONAL SCIENCES План предавања 2018/2019. 1.
ВишеMicrosoft PowerPoint - Ispitivanje povezanosti Regresija redovni decembar 2007 [Compatibility Mode]
Ispitivanje povezanosti Jelena Marinkovi Institut za medicinsku statistiku i informatiku Medicinskog fakulteta Beograd, decembar 2007.g. Kakav je odnos DOZA-EFEKAT (ODGOVOR)? Log Doza vs Odgovor 150 y-osa
ВишеDISTRIBUCIONA LISTA
by the EuropeAid 135642/IH/SER/RS Contract No. 48-00-93-2014-28 Programme IPA 2013 Country Contracting Authority Final Beneficiary End Recipient Type of document Prepared by Approved by Ministry of Finance
ВишеMinistria e Tregtisë dhe Industrisë Ministarstvo Trgovine i Industrije Ministry of Trade and Industry IZVEŠTAJ O OSNOVNIM INDIKATORIMA UČINKA ZA REGIS
Ministria e Tregtisë dhe Industrisë Ministarstvo Trgovine i Industrije Ministry of Trade and Industry IZVEŠTAJ O OSNOVNIM INDIKATORIMA UČINKA ZA REGISTRACIJU PREDUZEĆA NA KOSOVU U PERIODU: OKTOBAR DECEMBAR
ВишеPismeni ispit iz MEHANIKE MATERIJALA I - grupa A 1. Kruta poluga AB, oslonjena na oprugu BC i okačena o uže BD, nosi kontinuirano opterećenje, kao što
Pismeni ispit iz MEHNIKE MTERIJL I - grupa 1. Kruta poluga, oslonjena na oprugu i okačena o uže D, nosi kontinuirano opterećenje, kao što je prikazano na slici desno. Odrediti: a) silu i napon u užetu
ВишеРЕПУБЛИКА СРПСКА ЈАНУАРА 2019
Опсег нормале јануарске количине падавина 1981-2010 (горе); средња количина 1981-2010* лијево доље, Јан-2019 десно доље *Попуна недостајућих података 1991-1995/1996 референтног периода 1981-2010 извршена
ВишеANALIZA TRŽIŠTA NEKRETNINA 08
ANALIZA TRŽIŠTA NEKRETNINA 08 HEDONIČKI INDEKS NEKRETNINA JUN 2018 U junu 2018. godine, CBCG sprovela je redovnu anketu o kretanju cijena nekretnina u Podgorici. Pitanja u upitniku su se odnosila na kvalitativne
ВишеUNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ DEPATRMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Maja D. Penev Uticaj aerozagađenja na anatomske karakteristike
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ DEPATRMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Maja D. Penev Uticaj aerozagađenja na anatomske karakteristike iglica crnog bora Pinus nigra Arnold na teritoriji
ВишеSEKTOR ZA LABORATORIJSKU DIJAGNOSTIKU I ZAŠTITU OD ZRAČENJA CETI IZVJEŠTAJ O ISPITIVANJU Povremeno mjerenje kvaliteta vazduha Vrsta ispiti
SEKTOR ZA LABORATORIJSKU DIJAGNOSTIKU I ZAŠTITU OD ZRAČENJA CETI 5100.101.01 IZVJEŠTAJ O ISPITIVANJU Povremeno mjerenje kvaliteta vazduha Vrsta ispitivanja Četvrti (proljećnji) ciklus mjerenja na šest
ВишеЗАВОД ЗА ЈАВНО ЗДРАВЉЕ СРЕМСКА МИТРОВИЦА Стари шор 47 Mat.br Reg.br šif.del PIB ž.račun tel/faks
ЗАВОД ЗА ЈАВНО ЗДРАВЉЕ СРЕМСКА МИТРОВИЦА Стари шор 47 Mat.br. 08039801 Reg.br. 8238022472 šif.del. 86-90 PIB 100791703 ž.račun. 840-209667-75 tel/faks: 022/ 610-511, 636-509 e-mail: info@zdravlje-sm.org.rs
ВишеУНИВЕРЗИТЕТ У НИШУ-МАШИНСКИ ФАКУЛТЕТ У НИШУ
УНИВЕРЗИТЕТ У НИШУ-МАШИНСКИ ФАКУЛТЕТ У НИШУ ОБАВЕЗУЈУЋЕ УПУТСТВО о форми мастер радова на Машинском факултету Универзитета у Нишу и начину архивирања мастер радова у Библиотеци Машинског факултета Универзитета
ВишеGeometrija molekula
Geometrija molekula Oblik molekula predstavlja trodimenzionalni raspored atoma u okviru molekula. Geometrija molekula je veoma važan faktor koji određuje fizička i hemijska svojstva nekog jedinjenja, kao
Више210ut10.xls
Република Србија Републички завод за статистику САОПШTЕЊЕ Број 210 - год. LXI, 31.07.. Статистика угоститељства и туризма ISSN 0353-9555 УТ10 Туристички промет - јун. - Претходни резултати - У Републици
ВишеПА-4 Машинско учење-алгоритми машинског учења
ПА-4 Машинско учење-алгоритми машинског учења Машинско учење увод и основни појмови Деф: the desgn and development of algorthms that allow computers to mprove ther performance over tme based on data sensor
Више042ut10jan.xls
Република Србија Републички завод за статистику САОПШTЕЊЕ Број 42 - год. LXV, 28.02.. Статистика угоститељства и туризма SSN 0353-9555 УТ10 Туристички промет - јануар. - Претходни резултати - У Републици
Вишеuntitled
Фебруар СТАТИСТИЧКИ БИЛТЕН Фебруар 2010 УРЕДНИШТВО БРАНКО ХИНИЋ, главни уредник Чланови ЈЕЛЕНА МАРАВИЋ МАРИНА МЛАДЕНОВИЋ-КОМАТИНА ВЕСЕЛИН ПЈЕШЧИЋ БИЉАНА САВИЋ ДР МИЛАН ШОЈИЋ Статистички билтен Издаје
ВишеUNIVERZITET U SARAJEVU PEDAGOŠKA AKADEMIJA SARAJEVO Skenderija 72, tel/fax: , E mail: I. OPĆE ODREDBE
UNIVERZITET U SARAJEVU PEDAGOŠKA AKADEMIJA SARAJEVO Skenderija 72, tel/fax:214 606, E mail: padekanat@pa.unsa.ba,pakademija@pa.unsa.ba I. OPĆE ODREDBE P R A V I L N I K O DIPLOMSKOM RADU Član 1. Ovaj Pravilnik
ВишеMicrosoft Word - CAD sistemi
U opštem slučaju, se mogu podeliti na 2D i 3D. 2D Prvo pojavljivanje 2D CAD sistema se dogodilo pre više od 30 godina. Do tada su inženjeri koristili table za crtanje (kulman), a zajednički jezik komuniciranja
ВишеЕКОКЛИМАТОЛОГИЈА
ПРЕДАВАЊА ИЗ ЕКОКЛИМАТОЛОГИЈЕ НЕПОВОЉНЕ ВРЕМЕНСКЕ ПОЈАВЕ ЗА РАЗВОЈ БИЉАКА - СУША - Проф. др Бранислав Драшковић Суша је једна од најштетнијих временских појава која широм свијета угрожава људе и привреду
ВишеModernisation of Post-Graduate Studies in Chemistry and Chemistry Related Programmes Tempus UK-Tempus-JPCR WORK PACKAGE 3 WP Type 3,3
WORK PACKAGE 3 WP Type 3,3 Staff professional development teaching ИЗВЕШТАЈ РАДНЕ ПОСЕТЕ УНИВЕРЗИТЕТУ У АХЕНУ, ИНСТИТУТУ ЗА ГЕОЛОГИЈУ И ГЕОХЕМИЈУ НАФТЕ И УГЉА, НЕМАЧКА Циљеви посете: 1. Идентификација
ВишеРЕШЕЊА 1. (2) Обележја статистичких јединица посматрања су: а) особине које су заједничке за јединице посматрања б) особине које се проучавају, а подр
РЕШЕЊА. () Обележја статистичких јединица посматрања су: а) особине које су заједничке за јединице посматрања б) особине које се проучавају, а подразумевају различите вредности по јединицама посматрања
Више