UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Tina V. Stojadinović MASTER RAD Izmena staništa i brzina okretanja šumske kornjače Niš, 2017.
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Izmena staništa i brzina okretanja šumske kornjače Master rad Student: Tina Stojadinović Mentor: Prof. dr Jelka Crnobrnja Isailović Niš, 2017.
Zahvalnica Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Jelki Crnobrnji-Isailović, na pruženoj nesebičnoj pomoći prilikom realizacije master rada. Takođe, zahvaljujem doktorantu Marku Nikoliću, koji je svojim dobronamernim sugestijama upotpunio ovaj rad. Svoj rad posvećujem roditeljima, sestri i prijateljima koji su kao podrška bili uz mene tokom celog studiranja.
Biografija kandidata Tina Stojadinović rođena je 22. juna 1991. godine u Nišu. Osnovnu školu Stefan Nemanja završava 2006. godine. Iste godine upisuje društveno-jezički smer u gimnaziji Bora Stanković i završava ga 2010. godine sa odličnim uspehom. Odmah nakon završetka srednje škole, upisuje osnovne akademske studije na Prirodno-matematičkom-fakultetu Univerziteta u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju. 2014. godine završava osnovne studije, i na istom fakultetu upisuje master akademske studije, smer Biologija. Završava ih 2017. godine sa prosečnom ocenom 9,3.
Sadržaj 1. Uvod... 1 2. Cilj istraživanja... 4 3. Materijal i metode... 5 3.1. Opis vrste... 5 3.1.1. Rasprostranjenost... 5 3.1.2. Morfološke karakteristike... 5 3.1.3. Aktivnost i reprodukcija... 6 3.1.4. Konzervacioni status i zaštita vrste... 7 3.2. Lokalitet i stanište... 8 3.3. Terenske procedure i okretanje kornjača... 9 3.4. Statističke analize... 11 4. Rezultati... 12 5. Diskusija... 15 6. Zaključak... 18 7. Literatura... 20 8. Summary... 23
Uvod Oklop predstavlja osnovnu sinapomorfnu odliku reda Testudines (Golubović, 2014). Ova evoluciona novina, nastala tokom kasnog Trijasa, jasno razlikuje kornjače od ostalih grupa gmizavaca. Kao spoljašnji skelet kornjača, oklop je sačinjen od 50 skeletnih i dermalnih koštanih elemenata prekrivenih rožnim pločicama. Koštane ploče predstavljaju derivate krzna kože, a rožne ploče derivate epidermisa (Stojičić, 2015). Dorzalni deo oklopa-karapaks, i ventralni deoplastron, međusobno su spojeni bočnim koštanim mostovima, i poseduju otvore za glavu, rep i ekstremitete (Milisavljević, 2010). Kod kopnenih kornjača, jedna od značajnijih uloga oklopa jeste antipredatorska. Efikasnu zaštitu i otpornost oklop pruža i tokom borbi mužjaka i eventualnih sredinskih katastrofa. Takođe, ova struktura učestvuje i u nizu drugih značajnih bioloških i fizioloških funkcija: hemizam i hematopoeza krvi, skladištenje vode i mineralnih materija (Mg, Ca), termoregulacija-razmena toplote sa spoljašnjom sredinom (Stojičić, 2015). Multifunkcionalnost ove tvorevine ukazuje na njen visok adaptivni značaj. Pored izvesnih prednosti, prisustvo čvrstog oklopa nameće i određena fizička ograničenja u smislu lokomocije (Crnobrnja-Isailović, Milošević i Stojadinović, 2013). Sama težina oklopa nije zanemariva i povećava utrošak energije prilikom kretanja (Marković, 2014). Činjenica da je karapaks srastao sa trupnim delom kičmenice čini telo kornjače savitljivim samo u vratnom i repnom regionu. Specificni plan građe oklopa ostavlja malo prostora za pokretanje kratkih ekstremiteta. Smanjena agilnost otežava svakodnevne životne aktivnosti i negativno utiče na ključne procese kao što su recimo nalaženje hrane i reprodukcija (Golubović, 2014). Najčešće testirano ponašanje pokretljivosti ogranizama sa oklopom jeste sposobnost uspravljanja odnosno vraćanje u uspravan položaj nakon okretanja na leđa (Golubović i sar., 2013). Kornjača je na leđima izložena predatorima i suboptimalnim termalnim uslovima (direktnom suncu ili hlađenju), a ugrožen je i njen reproduktivni uspeh zbog nemogućnosti sretanja sa partnerom (Bonnet i sar., 2001; Zuffi i Plaitano, 2007). Nakon dužeg vremena, usled dehiratacije, gladi ili otežane respiracije, može doći do narušavanja zdravstvenog stanja, pa čak i 1
smrti jedinke (Stancher i sar., 2006). Shodno tome, mogućnost aktivnog kretanja je od vitalne važnosti, a sposobnost vraćanja u prvobitni položaj može se smatrati dobrim pokazateljem adaptivne vrednosti jedinke (Golubović, 2014). U prirodi šumske kornjače se mogu slučajno izvrnuti probijanjem kroz gustu vegetaciju ili kretanjem po neravnom zemljištu, tipičnom za mediteranska staništa i šume Balkana (Stancher i sar., 2006). Na ravnim staništima mogućnost okretanja na leđa je verovatno mnogo niža u odnosu na neravna staništa gde jedinke moraju da se kreću preko strmih padina (Golubović i sar., 2013). Češće susretanje sa ovim preprekama podstiče efikasnost procesa uspravljanja. Pored uvežbanosti i topografije, na učestalost prevrtanja kornjača utiče klima i drugi uslovi lokalne sredine (Crnobrnja-Isailović, Milošević i Stojadinović, 2013). Bitnu ulogu imaju i interakcije sa drugim jedinkama, kao što je na primer premeštanje od strane predatora. Ipak, najčešće su riziku pod uticajem biotičkih faktora izloženi adultni mužjaci, zbog karakterističnih agresivnih ponašanja ove vrste, prilikom kopulacije sa ženkom ili borbe sa drugim mužjacima (Bonnet i sar., 2001; Zuffi i Corti, 2003). Na sposobnost uspravljanja uticaj imaju i fiziološki parametri, kvalitet ishrane, kao i neke morfološke karakteristike. Kopnene kornjače poseduju kratak vrat i ekstremitete, a kupolast karapaks, tako da sam oblik oklopa, u odnosu na pokretljivost, može biti od fundimentalnije važnosti za njihovo okretanje (Domokos i Varkonyi, 2008). Zakrivljenost oklopa povećava nestabilnost jedinke na leđima i na taj način olakšava vraćanje na noge (Golubović i sar., 2013). Kako veliki broj studija morfološke varijabilnosti potvrđuje postojanje seksualnog dimorfizma u veličini i obliku oklopa ove vrste (Willemsen i Hailey, 2003; Đorđević i sar., 2011), svojstveno je i postojanje razlike u uspešnosti prevrtanja kod različitih polova (Zuffi i Plaitano, 2007). Masa tela i dužina nogu kornjače u nekim istraživanjima navode se kao bitni karakteri, pa se mužjaci kao sitniji i pokretljiviji uglavnom smatraju uspešnijim u okretanju od ženki (Crnobrnja-Isailović, Milošević i Stojadinović, 2013; Golubović, 2014). Dosadašnje analize pokazale su da dužina koštanih mostova i visina oklopa imaju značajnu ulogu u okretanju, a međusobna ograničavanja (trade-off) između pokretljivosti i zaštite na različite načine oblikuju ove osobine kod oba pola (Bonnet i sar., 2001). 2
Sposobnost vraćanja u uspravan položaj i nesmetano kretanje kornjača umnogome zavise od karakteristika samog staništa. Šumska kornjača prelazi velika rastojanja i kompleksne terene na kojima se često suočava sa raznim preprekama (npr. gusta vegetacija, visinske razlike). Nemogućnost prevazilaženja barijera može ugroziti svakodnevne aktivnosti jedinke (Golubović, 2014). Poznato je da osobenosti staništa imaju značajan uticaj na distribuciju, reproduktivne i ekološke potrebe kornjača. Optimalno stanište treba da obezbedi: mesta pogodna za termoregulaciju, reprodukciju i hibernaciju, kao i dovoljnu količinu, kvalitet i dostupnost hrane (Vecchio i sar., 2011). Poznavanje rasporeda resursa i mogućnost njihovog korišćenja mogu biti od egzistencijalnog značaja. Takođe, efikasnost termoregulacije kornjača zavisi od poznavanja staništa. Dostupnost senovitih mesta unutar staništa veoma je bitna jer pregrevanje usled preterane insolacije često može biti uzrok smrti jedinki (Janković, 2013). Ova činjenica ukazuje na važnost ne samo poznavanja staništa, već i mogućnosti nesmetanog kretanja po njemu. Shodno svemu opisanom, karakteristike staništa mogu biti od ključnog značaja, a njegove izmene mogu dovesti do smanjenja brojnosti populacije, migracija, pa i nestanka vrsta. Šumska kornjača nastanjuje najčešće staništa sa mediteranskom vegetacijom, a najveći broj populacija nalazi se ispod 500m nadmorske visine (Ljubisavljević i sar., 2014). Idealne uslove za gnežđenje, hranjenje i termoregulaciju ove vrste pružaju polu otvorene mediteranske hrastove šume, a naseljava i makije, žbunaste garige, i poljoprivredna područja, vinograde, pašnjake.. Često se može naći blizu ljudskih naseobina, ali izbegava predele sa intenzivnom mehanizacijom, kao i močvarna staništa i kamenita područja sa strmim padinama (Badiane, Matos i Santos, 2017; van Dijk i sar., 2004). Na Balkanskom poluostrvu dominantno stanište vrste Testudo hermanni, predstavlja šuma sladuna i cera odnosno asocijacija Quercetum frainetto-cerris koja je kao klimatogena zajednica prisutna u najvećem delu teritorije Srbije (Šarić, 1997). 3
Cilj istraživanja U ovom radu istraživana je populacija šumske kornjače (Testudo hermanni) na lokalitetu iz okoline Leskovca u dva navrata, 2009. i 2016. godine. Razmatrani populacioni parametri su uzrasna struktura, odnos polova, gustina populacije i brzina okretanja. Cilj rada jeste testiranje značajnosti razlika u vrednostima analiziranih populacionih parametara, i povezanost dobijenih rezultata sa uočenim promenama staništa u proteklom vremenu. 4
Materijal i metode Opis vrste Rasprostranjenost Šumska kornjača (Testudo hermanni, Gmelin, 1789) naseljava mediteranske i submediteranske regione Evrope i evropski deo Turske (Bertolero i sar., 2011). Izolovane populacije mogu se naći na obalama zapadnih mediteranskih država, u Španiji, Francuskoj i Italiji, kao i na njihovim ostrvima (Sicilija, Sardinija, Korzika, Balearska ostrva, Toskanski arhipelag). Široka distribucija ove vrste odlikuje veći deo Balkanskog poluostrva odnosno države bivše Jugoslavije, Bugarsku, Albaniju, Rumuniju i Grčku (Ljubisavljević i sar., 2014). U Srbiji je šumska kornjača rasprostranjena južno od Save i Dunava (Golubović i Đorđević, 2013). U okviru ove vrste, molekularne analize potvrdile su postojanje dve podvrste: Testudo hermanni hemanni na zapadu i Testudo hermanni boettgerii na istoku, sa dolinom reke Po kao prirodnom granicom između njih (van Dijk i sar., 2004; Fritz i sar., 2006). Na osnovu kvalitativnih i metričkih karaktera neki autori razlikuju i Slika 1. Areal rasprostranjenosti šumske kornjače na teritoriji bivše Jugoslavije. Puni krugovi predstavljaju prirodnu distribuciju vrste, a prazni krugovi lokacije na kojima je čovek introdukovao (Iz: Ljubisavljević i sar., 2014). treću podvrstu, Testudo hermanni hercegovinensis, u Dalmaciji (Perälä, 2001). Morfološke karakteristike Jedinke vrste Testudo hermanni predstavljaju kopnene kornjače srednje veličine, čiji adulti dostižu dužinu oko 20cm (Đorđević i sar., 2011). Oklop im je žuto-zelene boje, sa tamnom pigmentacijom u sredini pločica na karapaksu, i dvema tamnim prugama varijabilne širine na 5
plastronu. Rožni deo leđne strane oklopa tipično ima niz od 5 vertebralnih pločica (ispod kojih su neuralne koštane pločice srasle sa kičmenim pršljenovima), 4 kostalne pločice (ispod kojih su koštane srasle sa rebrima), 11 marginalnih pločica po obodu karapaksa, na prednjoj strani tela 1 nuhalnu pločicu iznad vratnih pršljenova, i nasuprot njoj suprakaudanu pločicu iznad repnih pršljenova (Stojičić, 2015). Na trbušnoj strani oklopa karakteristično se nalazi šest pari širokih rožnih ploča koje se međusobno dodiruju u jednoj središnjoj liniji (gularne, humeralne, pektoralne, abdominalne, femoralne, analne). Na mostovima oklopa nalazi se par ingvinalnih i par aksilarnih pločica (Bertolero i sar., 2011). Glavne morfološke karakteristike koje šumsku kornjaču izdvajaju od ostalih vrsta kornjača su: prisustvo keratinske kandže nalik noktu na vrhu repa, skoro uvek podeljena suprakaudalna pločica, uske vertebralne pločice, odsustvo pravih rožnih izraštaja na unutrašnjoj strani butine i velike krljušti na spoljašnjem delu prednjih nogu raspoređene u bar pet poprečnih redova (Bertolero i sar., 2011). Polni dimorfizam je umereno izražen u obliku i veličini oklopa ove vrste. Ženke su vidno krupnije i imaju ovalan karapakas, za razliku od mužjaka koji su sitniji i trapezastog oblika (Đorđević i sar., 2013). Plastron ženki je ravan, dok je kod mužjaka blago konkavan i omogućava lakši pristup pri kopulaciji (Vidojević, 2014). Suprakaudalna pločica mužjaka je više zakrivljena nadole, a zadnji deo tela je širi (Zuffi i Plaitano, 2007). Takođe, postoje razlike između polova u dužini i debljini repa, širini analnog useka plastrona i dužini mostova između karapaksa i plastrona. Rožna kandža na vrhu repa je znatno izraženija kod mužjaka, a sam rep je deblji i duži (Willemsen i Hailey, 2003). Veće rastojanje između vrhova analnih ploča i kraći koštani mostovi obezbeđuju jedinkama muškog pola širi prostor za pokretanje ekstremiteta i repa, ali i veću ranjivost i dostupnost mekih tkiva predatorima (Golubović, 2014). Aktivnost i reprodukcija Period aktivnosti šumske kornjače traje od kraja marta do početka novembra, dok ostatak godine provode u stanju smanjene aktivnosti. Aktivnost je najizraženija u aprilu i 6
septembru, dok je tokom najtoplijeg dela leta naglašena u jutarnjim i popodnevnim časovima (Golubović i Đorđević, 2013). Veličina teritorije ženskih individua dva puta je veća nego kod mužjaka, a varira i u zavisnosti od sezone, gustine populacije i tipa staništa (Mazzotti, Fasola i Pisapia, 2002; Sretić, 2014). Parenje se dešava tokom celog perioda aktivnosti, ali u većoj meri tokom proleća. Razni obrasci agresivnog ponašanja zapažaju se tokom borbe mužjaka za ženku i tokom udvaranja, a samu kopulaciju prati karakteristična vokalizacija (Vidojević, 2014). Razmnožavanje je oviparno. Pomoću prednjih ekstremiteta ženka kopa rupe u zemlji gde polaže 4-6 jaja. Inkubacija traje dva meseca, nakon čega se izležu mladi sposobni za samostalni život. Njihov pol determisan je temperaturom tokom embrionalnog razvića (vidi u: Dejanović, 2011). Konzervacioni status i zaštita vrste Na crvenoj listi Međunarodne unije za zaštitu prirode, šumska kornjača ima status NT (Near Threatened), odnosno potencijalno ugrožena vrsta (van Dijk i sar., 2004). Vrsta Testudo hermanni zaštićena je na nacionalnom i međunarodnom nivou. Obuhvaćena je CITES Konvencijom o međunarodnoj trgovini ugroženih divljih vrsta faune i flore (Apendix II), kao i Annex-om A u okviru regulisanja trgovine životinjama Evropske unije i Bernskom konvencijom o zaštiti evropskih divljih vrsta i prirodnih staništa (Vidojević, 2014). U Srbiji je ova vrsta zaštićena na osnovu Pravilnika o proglašenju i zaštiti strogo zaštićenih i zaštićenih divljih vrsta biljaka, životinja i gljiva ("Sl. glasnik RS", br. 5/2010)(Anonymous, 2010). Prema IUCN-u brojnost joj je u konstantnom opadanju, a populacije u zapadnom delu areala su ugroženije. Prirodni predatori šumske kornjače su ptice grabljivice (npr. neke vrste orlova) i sisari (npr. lisica, divlja svinja, lasica) koji preferiraju jaja i juvenilne jedinke (Stojičić, 2015). Predatori i patogeni ove vrste imaju neznatan uticaj na njen mortalitet u poređenju sa antropogenim faktorom. Izlovljavanje i ilegalna prodaja vrše se nekontrolisano, uglavnom u svrhu čuvanja jedinki kao ljubimaca (Badiane, Matos i Santos, 2017). Takođe, na prostorima Srbije sakupljaju se jedinke i zbog narodnog verovanja u lekovita dejstva krvi i tkiva kornjača, i korišćenja u magijske svrhe 7
(Golubović i Đorđević, 2013). Ipak, najznačajniji uzrok ugroženosti šumske kornjače jeste degradacija staništa usled urbanizacije. Požari, zagađenje vode, vazduha i zemljišta, krčenje šuma, razvoj gradske i proizvodne infrastrukture, mehanizacija, stvaranje poljoprivrednih površina na račun prirodnih ekosistema, neki su od glavnih razloga za nestajanje ove vrste (Hailey, 2000; Badiane, Matos i Santos, 2017). Usled viševekovnog negativnog uticaja čoveka, u Mediteranu i na Balkanu se po procenama održalo samo 10% primarnih klimatogenih ekosistema. Ugroženost florističkog sastava i diverziteta hrastovih šuma negativno utiče na populacije šumskih kornjača, kao i na ostale vrste koje u njima žive (Blaženčić, Stevanović i Vasić, 1995). Lokalitet i stanište Jedinke su sakupljane i merene na području zvanom Pašina Česma, u okolini grada Leskovca na jugu Srbije (43 o 02'37'' s.g.š, 21 o 52'32'' i.g.d.). Teren je na 300-370 m nadmorske visine, u obliku prirodne terase sa strmošću od 0-3%. Lokalitet u najvećoj meri čine napušteni vinogradi, koje je 30 godina obrađivalo nacionalno preduzeće Navip-plantaža d.o.o. Leskovac. Prostire se na oko 20 ha zemljišta od nekrečnjačke smonice na dacitu (Crnobrnja-Isailović, Milošević i Stojadinović, 2013). Istraživano područje nalazi se u pojasu umereno-kontinentalne klime. Srednja godišnja količina padavina iznosi 600-800 L/m, dok je srednja godišnja temperatura 11,4 o C. Najtopliji mesec je jul, a najhladniji januar. Predstavlja predeo submediteransko-balkanskih pretežno listopadnih šuma (Jašarević, 2010). U okolini Leskovca dominantna zajednica je Quercetum frainetto-cerris, sa Querco petaeae-quercetum frainetto-cerris, odnosno šume sladuna i cera sa kitnjakom (Šarić, 1997). U blizini se nalazi odmaralište koje često posećuju građani, pa je antropogeni uticaj lako uočljiv. Takođe, u blizini se nalaze poljoprivredni zasadi povrća i jagoda koje mogu biti hrana kornjačama, pa ih lokalno stanovništvo smatra štetočinama. Na južnom delu terena nalazi se jedno omanje i drugo malo veće jezero (Milisavljević, 2010). 8
Ispitivano stanište je prvenstveno bilo tipično segetalno. Činile su ga plantaže vinove loze (Vitis sp.), i manji voćnjaci trešnje (Prunus avium) i višnje (Prunus cerasus). Kada je prestala ljudska aktivnost u smislu obrade zasada i održavanja vinograda, krenuo je poces autogenih sukcesija-biološki prirodni razvoj zajednice i promene u sastavu i strukturi vrsta. U procesu Slika 2. Pašina česma 2016. godine. (foto:nikolić, M). revitalizacije pojavile su se nove vrste: divlja ruža (Rosa canina), trnjina (Prunus spinosa), divlja kupina (Rubus fructicosus), zatim zeljaste biljke kao što je maslačak (Taraxacum officinale), trave iz familije Poaceae i Cyperaceae, kao i aromatično bilje kao što je divlja nana (Mentha fructicosus), majčina dušica (Thymus serpyllum)..(milisavljević,2010). Predeo je vidno zarastao i jedinke na terenu su teško bile uočljive. Terenske procedure i okretanje kornjača U okviru eksperimentalne površine beležena su mikrostaništa u kojima su sretane kornjače i ona su svrstavana u 5 tipova: 1 - zatvoreni tip staništa (šuma i voćnjak), 2 otvoreni tip staništa (livada), 3 zaraslo mikrostanište (zarasli delovi vinograda i staza), 4 vinograd i 5 staze. Terenske aktivnosti obavljane su dva puta godišnje, u drugoj polovini maja i juna, u dva navrata: 2009. i 2016. godine. Uzorkovanje je vršeno u prepodnevnim i popodnevnim časovima, sa pauzom od 12:00 do 16:00 časova, kada su kornjače uglavnom neaktivne. Korišćena je Petersenova metoda hvatanja, markiranja i ponovnog izlovljavanja (capturerecapture)(marković, 2014). Sakupljenim kornjačama determisan je pol, merena težina i određivana starost. Nakon toga rađen je test okretljivosti, zatim su merene sve potrebne telesne dimenzije. Naposletku su nove neobeležene jedinke permanentno markirane, 9
pravljenjem useka na marginalnim pločicama (Đorđević i sar., 2011), a zatim puštane na slobodu. Polna zrelost kornjača određivana je na osnovu veličine tela i starosti. Svaka naraštajna zona na rožnim pločama karapaksa predstavlja jednu godinu života. U juvenilnom periodu one su šire, a po dostizanju polne zrelosti prstenovi se smanjuju u skladu sa manjom brzinom rasta (Stevanović, 2012). Adultnim mužjacima smatraju se jedinke čija ravna dužina karapaksa (SCL) iznosi minimum 130mm, što se uglavnom poklapa sa starošću od 8-11 godina. Kod ženskih individua prosečna starost za dostizanje polne zrelosti je 11 godina, počevši sa vrednostima SCL od 150mm pa naviše (Hailey, 1990). Mužjaci su razlikovani od ženki po dužem i debljem repu, suprakaudalnoj pločici zakrivljenoj nadole i konkavnom plastronu (Willemsen i Hailey, 2003; Stevanović 2010). Merene su sledeće morfometrijske karakteristike: ravna dužina karapaksa (SCL) i telesna masa (BM). Dužinske mere izražene su u milimetrima, a masa tela u gramima. Righting test podrazumeva merenje vremena okretanja (RT) odnosno testiranje sposobnosti kornjače da se iz položaja na leđima vrati u uspravno stanje. Jedinke su postavljane na dorzalnu stranu na ravnu površinu, sa glavama uvek okrenutim u istom smeru. U okviru merenog vremena (15 minuta), beleženo je da li su se individue okrenule i kojom brzinom. Rajting odgovor kornjače sastoji se od dva vidljiva motorna obrazca koja se dešavaju nezavisno jedan od drugog. Prvi jedinki služi da dosegne do podloge obema nogama na istoj strani. Drugi obrazac koristi za disbalansiranje odnosno gubitak ravnoteže snažnim pokretima glave i nogu (osim jedne zadnje noge koja je u mirovanju). Zajedničkim delovanjem oba obrazca, kornjača uspeva da se uspravi (Stancher i sar., 2006). Slika 3. Dva različita motorna obrazca pri okretanju kornjača. Prvi (A) služi da jedinka dotakne tlo, a pomoću drugog (B-C) jedinka postiže disbalans odnosno gubi ravnotežu (Iz: Stancher i sar., 2006). 10
Statističke analize Uzorci podataka o merenim parametrima (SCL, BM, RT) u okviru istog pola i iste godine testirani su Kolmogorov-Smirnov testom na postojanje normalne raspodele. Uzrasna struktura u svakoj godini procenjena je na osnovu procentualne zastupljenosti tri uzrasne klase adultnih (A), subadultnih (SA) i juvenilnih (J) jedinki. Poređenja uzrasnih struktura ove populacije šumske kornjače u 2009. i 2016. godini urađena su korespodentnom analizom. Odnos polova računat je samo za adultni deo populacije i to kao udeo mužjaka. Odnos polova adultnog dela populacije šumske kornjače upoređen je jednostranim testom poređenja učestalosti. Gustina populacije na eksperimentalnoj površini određena je na osnovu ukupnog broja sakupljenih jedinki šumske kornjače, za svaku godinu posebno. Obzirom na nejednak broj terenskih dana u 2009. i 2016. godini (8 odnosno 10 dana), kao i različitu veličinu eksperimentalne površine (20 ha u 2009. godini i 15 ha u 2016. godini), ukupan broj jedinki zabeleženih u toku godine preračunat je na broj jedinki viđen po danu i po jedinici površine (hektar). Poređenje procentualnog udela nalaza kornjača u različitim tipovima mikrostaništa u 2009. i 2016. godini rađeno je primenom neparametarskog Kolmogorov-Smirnov testa. Brzina okretanja analizirana je samo kod adultnih jedinki šumske kornjače. Upoređena je procentualna zastupljenost jedinki koje se nisu okrenule u definisanom vremenskom periodu u 2009. i 2016. godini. Takođe, upoređene su prosečne brzine okretanja jedinki u ove dve godine upotrebom neparametarskog Kolmogorov-Smirnov testa za testiranje dva nezavisna uzorka. Sve analize rađene su u programskom paketu Statistica 7.0. 11
Rezultati Uzrasna struktura populacije šumske kornjače sa Pašine česme u okolini Leskovca 2009. godine iznosila je 0.01:0.13:0.86 (juvenilne jedinke:subadultne jedinke:adultne jedinke), dok je 2016. godine iznosila 0.10:0.21:0.69 (Tabela 1). Korespodentna analiza pokazala je značajnost razlika u raspodeli frekvenci uzrasnih grupa u dve godine (X 2 =9.17, df=2, p=0.0102), odnosno veću prisutnost juvenilnih i subadultnih, a manju adultnih jedinki u uzorku kornjača iz 2016. u odnosu na 2009. godinu. Udeo mužjaka u adultnom delu populacije šumske kornjače sa Pašine česme 2009. godine iznosio je 51%, a 2016. godine 61% (p= 0.18)(Tabela 1). Gustina populacije šumske kornjače u 2009. godini iznosila je 0.6 jedinki po danu po hektaru, dok je u 2016. godini iznosila 0.4 jedinki po danu po hektaru (Tabela 1). Kolmogorov Smirnov two sample test nije ukazao na razlike u zastupljenosti kornjača u istim tipovima mikrostaništa u 2016. godini u odnosu na 2009 (p>0.10). Tokom 2009. godine 5% jedinki nađeno je u tipu 1, 8% u tipu 2, 23% u tipu 3, 5% u tipu 4 i 59% u tipu 5. Tokom 2016. godine 4% ukupnog broja konstatovanih kornjača nađeno je u tipu 1, 10% u tipu 2, 36% u tipu 3, 0% u tipu 4 i 50% u tipu 5. Jednostrani test razlika učestalosti pokazao je da nema razlika u učestalosti nađenih jedinki u tipu 1 (p=0.40), tipu 2 (p=0.34), i tipu 5 (p=0.15) mikrostaništa, ali možda ima u tipu 3 (moguće povećanje prisustva jedinki u zaraslim delovima eksperimentalne površine, p=0.0495), i u tipu 4 (moguće smanjenje broja jedinki u vinogradu, p=0.07). U 2009. godini 1% testiranih adultnih jedinki se nije okrenulo u zadatom vremenskom roku, dok se u 2016. godini 81% testiranih adultnih jedinki nije okrenulo. Prosečna brzina okretanja adultnih jedinki u 2009. godini bila je 123 sec, a u 2016. godini 450 sec (Tabela 1). Razlika u prosečnoj brzini okretanja adultnih jedinki u ove dve godine je statistički značajna (Kolmogorov-Smirnov test p< 0.01). Vrednosti ravne dužine karapaksa (SCL) i težine (W) adultnih mužjaka i ženki u dve sezone svake od analiziranih godina nisu imale normalnu raspodelu pa je za poređenje razlika između uzoraka primenjena neparametarska statistika. Mann-Whitney U test pokazao je odsustvo razlika u ravnoj dužini karapaksa i masi tela adultnih mužjaka u uzorcima iz 2009. i 12
2016. godine (Tabela 2). Međutim, ako se analiziraju uzorci po sezonama, značajne razlike u dužini oklopa se uočavaju kada se porede mužjaci sakupljeni u proleće 2009. sa onima sakupljenim 2016. godine. Razlike u veličinama ravne dužine karapaksa uočavaju se i između uzoraka adultnih ženki iz ove dve godine. Međutim, analiziranjem prolećnih i letnjih uzoraka uočeno je da značajne razlike postoje samo između ženki sakupljenih u proleće 2009. i 2016. godine (Tabela 2). Tabela 1. Veličina uzoraka šumske kornjače na lokalitetu Pašina Česma u 2009. i 2016 godini, njihova uzrasna struktura, polna struktura adultnog dela uzorka, prosečna brzina okretanja i srednje vrednosti ravne dužine karapaksa (SCL) i mase tela (W) adultnih jedinki. N uzorka Gustina populacije Uzrasna struktura Polna struktura adulata Prosečna brzina okretanja (sec) SCLsr (mm) 2009 111 0.6 0.01:0.13:0.86 1:1 123 156.6 (±31.9) 2016 44 0.4 0.10:0.21:0.69 2:1 450 165.7 (±45.8) Wsr (g) 1176.6 (±451.3) 1003.0 (±580.9) 13
Tabla 2. Poređenja vrednosti ravne dužine karapaksa (SCL) u mm i mase tela (W) u gramima uzoraka adultnih mužjaka i ženki iz 2009. i 2016. godine. Z = parametar M-W-U testa; p = statistička značajnost testa; N 1 = veličina uzorka u 2016. godini; N 2 = veličina uzorka u 2009 godini. Osobina Z p Z adj p adj N 1 N 2 2*1 Adultni mužjaci 2009-2016 exact p SCL 1.60 0.11 1.60 0.11 16 48 0.11 W -0.57 0.57-0.57 0.57 16 48 0.58 Adultni mužjaci PROLEĆE 2009 - PROLEĆE 2016 SCL 2.49 0.01 2.49 0.01 3 23 0.005 W -0.41 0.69-0.41 0.69 3 23 0.71 Adultni mužjaci LETO 2009 - LETO 2016 SCL -1.35 0.18-1.35 0.18 13 25 0.18 W -0.12 0.90-0.12 0.90 13 25 0.90 Adultne ženke 2009-2016 SCL 3.28 0.001 3.28 0.001 10 47 0.0006 W 0.16 0.87 0.16 0.87 11 47 0.88 Adultne ženke PROLEĆE 2009 - PROLEĆE 2016 SCL 3.46 0.0006 3.46 0.0006 7 26 0.0001 W 0.33 0.74 0.33 0.74 7 26 0.75 Adultne ženke LETO 2009-2016 SCL 0.78 0.43 0.78 0.43 3 21 0.45 W -0.41 0.68-0.41 0.68 4 21 0.69 14
Diskusija Od prve godine istraživanja na Pašinoj Česmi (2009) do narednog uzorkovanja (2016) proteklo je sedam godina bez uticaja ljudskih aktivnosti u smislu obrade zasada i održavanja vinograda. Očigledne izmene staništa predstavljaju prirodni biološki razvoj zajednice odnosno proces sukcesije na koji ukazuju i neke razlike u vrednostima analiziranih podataka. Rezultati prikazani u ovom radu poređeni su sa rezultatima dobijenim u monitoringu šumske kornjače na eksperimentalnoj površini sela Kunovica udaljenog 70 km od Pašine česme. U Kunovici su tokom pet uzastopnih godina (2010-2014) markirane 452 jedinke i analize prikupljenih podataka objavljene su u velikom broju radova (između ostalog u: Janković, 2013; Sretić, 2014; Stojanović,2015). Poređenje uzrasne strukture populacije šumske kornjače sa Pašine česme u 2009. godini (0.01:0.13:0.86 ) i u 2016. godini (0.10:0.21:0.69) pokazalo je najveću zastupljenost adultnih, zatim subadultnih pa juvenilnih jedinki (Tabela 1). Izražena veća prisutnost starijih jedinki u odnosu na mlađe ukazuje na opadajuću uzrasnu strukturu što može značiti da populacija stagnira ili ima negativan rast. Na lokalitetu u Kunovici uzrasna struktura iznosila je 0.10:0.05:0.85 kada se uporede procentualne zastupljenosti juvenilnh, subadultnih i adultnih jedinki, gde je najveću zastupljenost u uzorku takođe imala adultna klasa, ali za razliku od dobijenih rezultata u ovom radu, veći udeo imala je juvenilna uzrasna klasa u odnosu na subadultnu (Nikolov, 2015). Poređenje uzrasnih struktura populacije šumske kornjače iz okoline Leskovca pokazalo je veću prisutnost juvenilnih i subadultnih, a manju prisutnost adultnih jedinki u uzorku iz 2016. u odnosu na 2009. godinu. Ne može se isključiti mogućnost da lokalitet u kome preovlađuju staništa zatvorenog tipa ili više zarasla staništa omogućava bolje preživljavanje juvenilnim jedinkama jer su manje uočljive, pa povećanje prisutnosti ove uzrasne klase može biti rezultat primećenih izmena staništa. U istraživanoj populaciji sa Pašine česme u 2009. godini broj mužjaka i ženki bio je približno jednak i možemo reći da je odnos polova bio optimalan (1:1), dok je u 2016. godini pomeren u korist mužjaka (2:1). Odnos polova izračunat za adultni deo populacije sa Pašine 15
česme pokazuje veći udeo mužjaka u 2009. (51%) i u 2016. godini (61%) u odnosu na udeo mužjaka (36%) u ukupnom uzorku adultnih jedinki u Kunovici tokom svih pet godina istraživanja (Stojičić, 2015). Ukoliko uporedimo rezultate sa oba lokaliteta onda kada su veličine analiziranih uzoraka bile najpribližnije (Pašina česma 2009. godine sa 33 adultne jedinke i Kunovica 2013. godine sa 34 adultne jedinke), udeo mužjaka u populaciji sa Pašine česme (51%) bio je veći nego u populaciji iz Kunovice (40%)(Stojičić, 2015). Gustina populacije šumskih kornjača sa Pašine česme u 2016. godini manja je u odnosu na 2009. godinu. Izmenjena vegetacija i nepristupačnost staništa u drugoj godini istraživanja mogla je uticati na efikasnost nalaženja i smanjenu učestalost sretanja jedinki na terenu. Brojnost populacije sa Pašine česme iz 2009. godine uporedili su Stojadinović i sar. (2013) sa populacijom na teritoriji Kunovice u periodu od 2010. do 2011. godine. Zabeležena je znatno manja brojnost kornjača na prvom lokalitetu gde je sretana 1 jedinka dnevno po istraživaču, u odnosu na drugi lokalitet gde je sretano oko 20 jedinki dnevno po istraživaču (Stojadinović, Milošević and Crnobrnja-Isailović, 2013). Rezultati ovog rada ukazali su na moguće razlike u zastupljenosti kornjača u tipu 3 (zaraslo mikrostanište) i tipu 4 mikrostaništa (vinograd) u 2016. godini u odnosu na 2009. Moguće povećanje broja jedinki nalaženih u zaraslim vinogradima i stazama u skladu je sa drastičnim proširenjem površine zaraslih delova staništa u okviru celokupne eksperimentalne površine. Takođe, na račun ove promene može se objasniti i razlika u broju jedinki nađenih u vinogradima u dve godine istraživanja, gde ih je bilo znatno manje u 2016. godini. Vilardell-Bartino i sar. (2016) pratili su pomoću radio lokatora aktivnost 15 adultnih kornjača na tri lokaliteta na Pirinejskom poluostrvu u periodu od marta 2008. do maja 2009. godine. Analize staništa ukazale su na preferenciju kornjača prema otvorenim šumama i otvorenim prostorima sa grmljem tokom aktivnog perioda. Primećene biljne vrste na staništima su klasifikovane i utvrđena je selekcija mikrostaništa. U periodu nakon hibernacije i pojavljivanja (mart-april) i tokom perioda najveće aktivnosti, razmnožavanja i gnežđenja (maj-jun) kornjače su birale travnata staništa. Tokom leta (jul-avgust), kada su većim delom dana temperature visoke, jedinke su preferirale grmlje kupina koje obezbeđuje adekvatnu termoregulaciju i zaštitu (Vilardell-Bartino i sar., 2016). 16
U Kunovici je u toku 2012. i 2013. godine statistički značajno veći broj jedinki nađen je na otvorenim tipovima staništa (livada, voćnjak, vinograd, žbunje), zbog optimalnijih temperaturnih uslova u odnosu na zatvorena staništa (šuma, šumski put)(janković, 2013). Međutim, analiziranjem podataka prikupljenih tokom dužeg vremenskog perioda odnosno tokom pet uzastopnih godina istraživanja u Kunovici, Stojadinović i sar (u štampi) su ukazali na neophodnost postojanja heterogene sredine odnosno kompleksog sistema sa više od jednog tipa staništa radi uspešnijeg prevazilaženja negativnih efekata vremenskih varijacija u životnoj sredini. Rezultati testova okretanja pokazuju da se u 2009. godini 1% analiziranih adultnih jedinki šumske kornjače na lokalitetu Pašina česma nije okrenulo tokom 15 minuta testiranja, dok se u 2016. godini čak njih 81% nije okrenulo. Razlika u prosečnoj brzini okretanja adultnih jedinki u ove dve godine je statistički značajna. U studiji Stojadinović i sar. (2013) poređenje testova okretanja populacije sa Pašine Česme iz 2009. godine i populacije iz Kunovice 2010-2011. godine, pokazalo je značajno kraće vreme okretanja jedinki sa Pašine česme. Ista populacija kornjača na teritoriji Kunovice testirana je u periodu od 2013. do 2014. godine kada je 50% testova okretanja bilo neuspešno (Stojanović, 2015). Ovi rezultati približniji su zbirnim rezultatima studije Golubović i sar. (2013) koji porede udeo neuspešnih okretanja kornjača u 4 različite populacije, gde su značajne razlike između populacija utvrđene samo kod mužjaka. Razlog težeg okretanja adultnih jedinki sa Pašine česme u 2016. godini mogao bi biti veća veličina tela testiranih jedinki (Stojadinović, Milošević and Crnobrnja-Isailović, 2013). Podaci iz Tabele 1. i Tabele 2. ukazuju da su jedinke analizirane 2016. godine u proseku veće od jedinki analiziranih 2009. godine, ali nisu i teže. Međutim, za precizniju analizu koja bi obuhvatila i oblik oklopa potreban je veći uzorak jedinki iz 2016. godine. Zbog nedostatka potrebnih podataka može se samo pretpostaviti da bi uočene razlike u brzini okretanja mogle delimično biti i rezultat izmene staništa. Za potpun odgovor na ovo pitanje neophodno je kontinuirano prikupljanje odabranih populacionih podataka tokom dužeg vremenskog perioda. 17
Zaključak Istraživanje prikazano u okviru ovog rada predstavlja rezultate dobijene tokom dvogodišnjeg monitoringa jedne populacije šumskih kornjača sa Pašine česme iz okoline Leskovca. Terenske aktivnosti obavljane su podjednak broj dana u dva navrata sa razmakom od sedam godina. Tokom proleća i leta u 2009. godini uzorkovano je 111 jedinki, dok je u istim sezonama tokom 2016. godine uzorkovano samo 44 jedinki. Na osnovu prikupljenih podataka određivana je polna i uzrasna struktura, gustina populacije i testirana je sposobnost okretanja kornjača. Analizirani populacioni parametari pokazali su izvesne promene u populaciji kornjača koje su skladu sa primećenim izmenama na staništu. U 2016. godini veliki deo eksperimentalne površine zarastao je gustom vegetacijom i postao nepristupačan. Naime, usled nedostatka poljoprivrednih aktivnosti počele su promene u sastavu i strukturi vrsta u zajednici odnosno pokrenut je prirodni proces sukcesije na staništu. Poređenje merenih podataka u 2016. godini u odnosu na 2009. godinu ukazalo je na promene u uzrasnoj i polnoj strukturi, kao i gustini populacije. Odnos polova u adultnom delu populacije je nakon proteklog vremena od optimalnog pomeren u korist mužjaka. Zapažena je i veća prisutnost juvenilnih i subadultnih jedinki u odnosu na adulte. U 2016. godini ukupan broj sretanih jedinki bio je znatno manji i ukazao je na moguće smanjenje gustine populacije. Opadanje brojnosti populacije i promena zastupljenosti uzrasnih klasa u njoj, posledica su očiglednih izmena staništa. Na račun uočenih promena na lokalitetu mogu se objasniti i rezultati dobijeni merenjem učestalosti nalaženih jedinki u određenim tipovima mikrostaništa. U drugoj godini istraživanja veći broj kornjača sretan je u zaraslim delovima staništa, što je u skladu sa činjenicom da su oni zauzimali mnogo veći deo ispitivane površine nego što je to bio slučaj u 2009. godini. Odnosno, manji broj kornjača nalažen je u vinogradima čiji se udeo u ukupnoj eksperimentalnoj površini dosta smanjio. Eksperimenti righting testa sugerišu na značajno smanjenje sposobnosti i brzine okretanja jedinki u 2016. godini u odnosu na 2009. Neuspešnost vraćanja u uspravan položaj 18
može biti posledica zabeleženog povećanja veličine tela jedinki, dok se uticaj promena na staništu može samo delimično uzeti u obzir zbog nedostatka potrebnih podataka. 19
Literatura Anonymous (2010) Pravilnik o proglašenju i zaštiti strogo zaštićenih i zaštićenih divljih vrsta biljka, životinja i gljiva, Službeni glasnik Republike Srbije 5/10, Beograd. Badiane, A., Matos, C. i Santos, X. (2017) Uncovering environmental, land-use and fire effects on the distribution of a low-dispersal species, the Hermann s tortoise Testudo hermanni, Amphibia-Reptilia, 38(1), pp. 67 77. Bertolero, A. i sar. (2011) Testudo hermanni (Gmelin 1789) Hermann s Tortoise, Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises, pp. 059.1-059.20. Blaženčić, J., Stevanović, V. i Vasić, V. (1995) Biodiverzitet Jugoslavije: sa pregledom vrsta od međunarodnog značaja, Ecolibri, Biološki fakultet, Beograd. Bonnet, X. i sar. (2001) Sexual dimorphism in steppe tortoises (Testudo horsfieldii): influence of the environment and sexual selection on body shape and mobility, Biological Journal of the Linnean Society, 72(3), pp. 357 372. Đorđević, S. i sar. (2011) Sexual body size and body shape dimorphism of Testudo hermanni in central and eastern Serbia, Amphibia-Reptilia, 32(4), pp. 445 458. Đorđević, S. i sar. (2013) Geographic (in-)variability of gender- specific traits in Hermann s tortoise, Herpetological Journal, 23, pp. 67 73. Dejanović, M. (2011) Korelacija nekih seksualno dimorfnih karakteristika oklopa sa starošću mužjaka šumske kornjače (Testudo hermanni) sa područja Leskovca, Diplomski rad, PMF Univerzitet u Nišu. Domokos, G. i Varkonyi, P. L. (2008) Geometry and self-righting of turtles, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275(1630), pp. 11 17. Fritz, U. i sar. (2006) A rangewide phylogeography of Hermann s tortoise, Testudo hermanni (Reptilia: Testudines: Testudinidae): Implications for taxonomy, Zoologica Scripta, 35(5), pp. 531 543. Golubović, A. i sar. (2013) Variations in righting behaviour across Hermann s tortoise populations, Journal of Zoology, 291(1), pp. 69 75. Golubović, A. i Đorđević, S. (2013) Šumska kornjača (Testudo hermanni) u Srbiji, Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu, pp. 1 15. Golubović, A. V. (2014) Funkcionalno-morfološke i etološke karakteristike šumske kornjače (Testudo hermanni), Doktorska disertacija, Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu. Hailey, A. (1990) Adult survival and recruitment and the explanation of an uneven sex ratio in a tortoise population, Canadian Journal of Zoology, 68(3), pp. 547 555. 20
Hailey, A. (2000) The effects of fire and mechanical habitat destruction on survival of the tortoise Testudo hermanni in northern Greece, Biological Conservation, 92(3), pp. 321 333. Janković, M. D. (2013) Neki aspekti termalne biologije u jednoj populaciji šumske kornjače (Testudo hermanni), Master rad, PMF Univerzitet u Nišu. Jašarević T. (2010) Odnos polova u adultnom delu jedne lokalne populacije šumske kornjače Testudo hermanni Gmelin, 1789 iz Južne Srbije, Diplomski rad, PMF Univerzitet u Nišu. Ljubisavljević, K. i sar. (2014) Distribution patterns of Hermann s Tortoise Testudo hermanni Gmelin, 1789, in the region of former Yugoslavia, Herpetozoa, 26(3 4), pp. 125 138. Marković, M. (2014) Lateralizacija pri okretanju kod šumske kornjače (Testudo hermanni), Master rad, PMF Univerzitet u Nišu. Mazzotti, S., Fasola, M. i Pisapia, A. (2002) Activity and home range of Testudo hermanni in Northern Italy, Amphibia-Reptilia, 23, pp. 305 312. Milisavljević, J.. (2010) Odnos veličine tela i snage adultnih jedinki jedne lokalne populacije šumske kornjače Testudo hermanni iz Južne Srbije, Diplomski rad, PMF Univerzitet i Nišu. Nikolov, A. S. (2015) Učestalost sretanja juvenilnih jedinki u populaciji šumske kornjače (Testudo hermanni) na teritoriji sela Kunovica, Master rad, PMF Univerzitet u Nišu. Perälä, J. (2001) Biodiversity in relatively neglected taxa of Testudo L., 1758 S. L., Chelonii, pp. 40 53. Sretić, K. (2014) Višegodišnje variranje obrazaca aktivnosti šumske kornjače (Testudo hermanni) u dva različita tipa staništa, Master rad, PMF Univerzitet u Nišu. Stancher, G. i sar. (2006) Lateralized righting behavior in the tortoise (Testudo hermanni), Behavioural Brain Research, 173(2), pp. 315 319. Stevanović, M. S. (2012) Uzrasna i polna struktura populacije šumske kornjače (Testudo hermanni) iz okoline Leskovca, Diplomski rad, PMF Univerzitet u Nišu. Stojadinović, D. i sar. (u štampi) Activity patterns and habitat preference of eastern Hermann s tortoise (Testudo hermanni boettgeri) in Serbia. Stojadinović, D., Milošević, Ð. i Crnobrnja-Isailović, J. (2013) Righting time versus shell size and shape dimorphism in adult Hermann s tortoises: Field observations meet theoretical predictions, Animal Biology, 63(4), pp. 381 396. Stojanović, M. S. (2015) Uspešnost okretanja adultnih jedinki šumske kornjače u populaciji iz okoline Niša, Master rad, PMF Univerzitet u Nišu. Stojičić, M. N. (2015) Učestalost oštećenja oklopa šumske kornjače Testudo hermanni u populaciji iz okoline Niša, Master rad, PMF Univerzitet u Nišu. 21
Šarić, M.R., Diklić, N., i Jovanović, B. (1997) Vegetacija Srbije II: Šumske zajednice 1, Srpska akademija nauka i umetnosti, Beograd. van Dijk, P.P. i sar. (2004) Testudo hermanni, The IUCN Red List of Threatened Species. Vecchio, S. Del i sar. (2011) The turtle is in the details: microhabitat choice by Testudo hermanni is based on microscale plant distribution, Animal Biology, 61, pp. 249 261. Vidojević, D. Z. (2014) Variranje fekunditeta u jednoj populaciji šumske kornjače (Testudo hermanni), Master rad, PMF Univerzitet u Nišu. Vilardell-Bartino, A. i sar. (2016) Knowledge of habitat preferences applied to habitat management: The case of an endangered tortoise population, Amphibia-Reptilia, (36), pp. 13 25. Willemsen, R. E. i Hailey, A. (2003a) Sexual dimorphism of body size and shell shape in European tortoises, Journal of Zoology, 260(4), pp. 353 365. Willemsen, R. E. i Hailey, A. (2003) Sexual dimorphism of body size and shell shape in European tortoises, Journal of Zoology, 260(4), pp. 353 356. Zuffi, M. i Corti, C. (2003) Aspects of population ecology of Testudo hermanni hermanni from Asinara Island, NW Sardinia (Italy, Western Mediterranean Sea): preliminary data, Amphibia- Reptilia, 24, pp. 441 447. Zuffi, M. i Plaitano, A. (2007) Similarities and differences in adult tortoises : a morphological approach and its implication for reproduction and mobility between species, Acta Herpetologica, 2(2), pp. 79 86. 22
Summary The research presented in this study shows the results obtained during the two-year monitoring of a tortoise population situated in Pašina fountain from the vicinity of Leskovac. Field activities were conducted on an equal number of days on two occasions with a seven-year gap. During the spring and summer of 2009 th, 111 specimens were sampled, while in the same seasons in 2016 th, only 44 specimens were sampled. Based on the collected data, we determined the age and sex structure, population density and also we tested tortoises ability to upright themselves after being overturned. Analyzed population parameters showed certain changes in the tortoises population that are in concordance with the observed changes in the habitat. In 2016 th, a large part of the experimental area was covered by dense vegetation and became inaccessible. Due to the lack of agricultural activities, the changes in the composition and structure of species in the local community appeared, which indicates that natural process of succession in the habitat had begun. A comparison of measured data in 2016 and 2009 indicated some changes in the age and sex composition as well as in the density of the population. The sex ratio in the adult part of the population, after a long period of time, has been shifted from optimally to the benefit of males. It was noticed increased presence of juvenile and subadult individuals compared to the adults. In 2016, the total number of found specimens was significantly lower and pointed to a possible decrease in the population density. Declining population growth and changes in the distribution of age groups in a population are consequences of obvious changes in the habitat. Accordingly the observed changes in the locality, we can also explain the results obtained by measuring the frequency of the found specimens in examined types of microhabitat. In the second year of the research, most of the tortoises were notices in the overgrown part of the habitat, which is in line with the fact that they occupied much larger part of the examined area compared to 2009. In other words, a smaller number of tortoises was found in vineyards whose share in the total experimental area has decreased considerably. Righting performance experiments suggest a significant decreasing righting ability and velocity during overturning of specimens in 2016th compared to 2009th. Failure to return to an 23
upright position can be the result of a recorded increase in the size of the body of specimens, while the impact of changes on the habitat can only be partially considered due to the lack of necessary data. 24
Редни број, РБР: Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: Тип записа, ТЗ: Врста рада, ВР: Аутор, АУ: Ментор, МН: Наслов рада, НР: монографска текстуални мастер рад Тина Стојадиновић Јелка Црнобрња Исаиловић ИЗМЕНА СТАНИШТА И БРЗИНА ОКРЕТАЊА ШУМСКЕ КОРЊАЧЕ Језик публикације, ЈП: Језик извода, ЈИ: Земља публиковања, ЗП: Уже географско подручје, УГП: српски Година, ГО: 2017 Издавач, ИЗ: енглески Р. Србија Р. Србија ауторски репринт Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/цитата/табела/слика/графика/ прилога) Научна област, НО: Научна дисциплина, НД: Предметна одредница/кључне речи, ПО: 8/32/39/2/0/0 биологија зоологија УДК 574.91:598.13 Чува се, ЧУ: Testudo hermanni, окретање, станиште библиотека Важна напомена, ВН: Извод, ИЗ: Датум прихватања теме, ДП: Анализирани су одабрани популациони параметри (густина популације, узрасна структура, однос полова, брзина окретања) шумске корњаче на локалитету из околине Лесковца у два наврата -2009. и 2016. године. Извршено је тестирање значајности разлика у вредностима параметара и резултати су коментарисани у односу на уочене промене станишта у протеклом временском периоду. Датум одбране, ДО: Чланови комисије, КО: Председник: Члан: Члан, ментор: др Љубиша Ђорђевић др Ђурађ Милошевић проф др Јелка Црнобрња-Исаиловић Образац Q4.09.13 - Издање 1 25
Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: Type of record, TR: Contents code, CC: Author, AU: Mentor, MN: Title, TI: monograph textual / graphic master thesis Tina Stojadinović Jelka Crnobrnja Isailović HABITAT CHANGE AND SELF-RIGHTING SPEED OF HERMANN'S TORTOISES Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: English Country of publication, CP: Republic of Serbia Locality of publication, LP: Serbia Publication year, PY: 2017 Publisher, PB: author s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD: 8/32/39/2/0/0 Scientific field, SF: biology Scientific discipline, SD: zoology Subject/Key words, S/KW: Hermann s tortoise, righting test, habitat UC 574.91:598.13 Holding data, HD: library Note, N: Abstract, AB: Accepted by the Scientific Board on, ASB: Defended on, DE: Defended Board, DB: President: dr Ljubiša Đorđević The selected population parameters (population density, age structure, sex stucture, righting ability) of the Hermann s tortoise at the locality in vicinity of Leskovac were analyzed on two occasions -2009. and 2016. The significance of differences in parameter values was tested and the results were commented in relation to observed changes in habitat in the past period. Member: Member, Mentor: dr Đurađ Miloševič prof. dr Jelka Crnobrnja Isailović Образац Q4.09.13 - Издање 1 26
27