Evolucija gena (2.) (promene strukture i funkcije)

Слични документи
Slide 1

Microsoft Word - teorijaevolucije01.doc

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PRIRODOSLOVNO-MATEMATIČKI FAKULTET BIOLOŠKI ODSJEK ALTERNATIVNO IZREZIVANJE INTRONA U BILJAKA ALTERNATIVE SPLICING IN HIGHER PLA

Microsoft Word - Editovanje RNK 2019.docx

Virusi

Epigenetika i evolucija

Školsko natjecanje, 1.r.,2011

Microsoft Word - test pitanja pripremna docx

Raspored 2001

ИНТЕГРИСАНЕ АКАДЕМСКЕ СТУДИЈE ЗА ДОКТОРА МЕДИЦИНЕ Школска 2011/2012. Први блок ГЕНЕТИКА И МОРФОЛОГИЈА 1

MergedFile

BELANČEVINE MLEKA

Microsoft Word - Biologija za konkurs 2018

PowerPoint Presentation

БИОХЕМИЈА ФАКУЛТЕТ МЕДИЦИНСКИХ НАУКА КРАГУЈЕВАЦ ПРВИ БЛОК ПРВА ГОДИНА СТУДИЈА школска 2014/2015.

Raspored 2001

prof. dr Ivana Novaković TEHNOLOGIJA REKOMBINOVANE DNK I GENETIČKO INŽENJERSTVO TESTOVI HIBRIDIZACIJE, MOLEKULARNA CITOGENETIKA, PCR Primena tehnologi

PowerPoint Presentation

Raspored polaganja ispita 2019

Struktura i funkcija nukleinskih kiselina

Classroom Expectations

Slide 1

Abstract | The list of developmental and degenerative diseases that are caused by

BIOLOGIJA EKSTERNA PROVJERA ZNANJA NA KRAJU III CIKLUSA OSNOVNE ŠKOLE JUN, GOD. UPUTSTVO ZA BODOVANJE Napomene: Pridržavajte se predloženog uput

Šifra modula UFŽ 313 Fakultet PMF A. OPĆI PODACI Modul UPOREDNA FIZIOLOGIJA ŽIVOTINJA NASTAVNI PROGRAM Fakultet Prirodno-matematički Odsjek Biologija

OBRAZAC

Osnovni verovatnosni modeli evolucije DNK lanca

GENETSKI TREND PRINOSA MLEKA I MLEČNE MASTI U PROGENOM TESTU BIKOVA ZA VEŠTAČKO OSEMENJAVANJE

NATIONALE SCHEIKUNDEOLYMPIADE

PROKARIOTI I EUKARIOTI

Microsoft Word - skriptaXIV

БИОХЕМИЈА МЕТАБОЛИЗАМ И ФУНКЦИЈА ДРУГА ГОДИНА СТУДИЈА школска 2018/2019.

BIOLOGIJA -kriteriji ocjenjivanja po nivoima

PowerPoint Presentation

Doktorat.docx

UNIVERZITET U BEOGRADU STOMATOLOŠKI FAKULTET Jelena M. Čarkić TELOMERE KAO FAKTOR GENOMSKE NESTABILNOSTI KOD ORALNIH PLANOCELULARNIH KARCINOMA Doktors

Хемијски састав ћелије *Подсетник Хемијски елемент је супстанца која се, хемијском реакцијом, не може претворити удругу супстанцу. Најмањи део хемијск

Рачунарска интелигенција

Microsoft Word - prijemni_08.doc

Model podataka

PSIHIJATRIJA

Р273 Пројектовање база података Примери питања за колоквијум 1. Навести најважније моделе података кроз историју рачунарства до данас. 2. Објаснити ос

Microsoft Word - Proracun.doc

?????????? ??????????? ? ?????????? ??????????

Inženjering informacionih sistema

Microsoft Word - Master 2013

Microsoft Word - Master 2013

TEST PITANJA IZ BIOLOGIJE

ŠTA SU UROĐENI POREMEĆAJI METABOLIZMA BJELANČEVINA? Bjelančevine (proteini) su stalni sastojci naših prirodnih životnih namirnica. Tokom procesa varen

Microsoft Word - PRIJEMNI ISPIT DOC

Materijal i metode

ИСПИТНА ПИТАЊА ЗА ВАНРЕДНЕ УЧЕНИКЕ; НАСТАВНИ ПРЕДМЕТ: Биологија ОБРАЗОВНИ ПРОФИЛИ: Кулинарски техничар (I РАЗРЕД) 1. Опште карактеристике и значај бак

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Ivan Bakšić i Ana Dudaš Značajke i evolucija 5S rdna u vrstama iz roda Pulsatilla (Mill.) Zag

Microsoft PowerPoint - vezbe 4. Merenja u telekomunikacionim mrežama

Test 2015 A

Test 2015 B

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PRIRODOSLOVNO-MATEMATIČKI FAKULTET BIOLOŠKI ODSJEK LIJEČENJE VIRUSNIH INFEKCIJA HIV-A METODOM CRISPR-CAS9 TREATMENT OF HIV INFEC

Microsoft PowerPoint - GR_MbIS_12_IDEF

Microsoft Word - Biologia_kozep_irasbeli_javitasi_0822_szerb.doc

УНИВЕРЗИТЕТ У БЕОГРАДУ Адреса: Студентски трг 1, Београд, Република Србија Тeл.: ; Фaкс: ;

УДРУЖЕЊЕ ПЕЈЗАЖНИХ АРХИТЕКАТА Србије и Црне Горе

Predmet: Marketing

Microsoft PowerPoint - 14obk-s11a-uvod u metabolizam

NEURONAL

Microsoft PowerPoint - 10 PEK EMT Logicka simulacija 1 od 2 (2012).ppt [Compatibility Mode]

I година Назив предмета I термин Вријеме II термин Вријеме Сала Математика : :00 све Основи електротехнике

I година Назив предмета I термин Вријеме II термин Вријеме Сала Математика : :00 све Основи електротехнике

I година Назив предмета I термин Вријеме II термин Вријеме Сала Математика : :00 све Основи електротехнике

MergedFile

I година Назив предмета I термин Вријеме Сала Математика :00 све Основи електротехнике :00 све Програмирање

Microsoft PowerPoint - Homeostaza makroelemenata [Compatibility Mode]

Transmissions in Vehicles

Nalaz urina – čitanje nalaza urinokulture

Природно-математички факултет

Technology management performance indicators in global country rankings

МЕТАБОЛИЗАМ И ФУНКЦИЈА ДРУГА ГОДИНА СТУДИЈА БИОХЕМИЈА школска 2012/2013.

UNIVERZITET CRNE GORE MEDICINSKI FAKULTET MEDICINSKA BIOHEMIJA INFORMATOR ZA STUDENTE MEDICINE Medicinska biohemija i hemija 2017/18 I UVOD Cilj izuča

Softversko inženjerstvo

РАСПОРЕД ПРЕДАВАЊА И ВЕЖБИ ЗА I ГОДИНУ ОСНОВНИХ АКАДЕМСКИХ СТУДИЈА БИОЛОГИЈЕ ЗА ЛЕТЊИ СЕМЕСТАР ШКОЛСКЕ 2018/2019 ГОДИНЕ ДАН ВРЕМЕ ПРЕДМЕТ Понедељак Ут

Microsoft Word - PRIJEMNI EKOLOGIJA 2013_2.doc

Microsoft PowerPoint - FIM_predavanje_4_regulacija_metabolizma

UNIVERZITET U BEOGRADU FAKULTET VETERINARSKE MEDICINE Katedra za fiziologiju i biohemiju Mr Svetlana Milanović UTICAJ PROPILTIOURACILA I JOPANOIČNE KI

Ekonomija Regiona - Ispitna Pitanja - Seminarski Maturski Diplomski Radovi

KAKO BRŽE DO POSLA ZA StrukovnOG inženjerA zaštite životne sredine

Detaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: METODE U DNA TEHNOLOGIJAMA Akademska godina: 2018/2019 Studij: diplomski studij Istraživanje i razvoj i l

PowerPoint Presentation

Увод у организацију и архитектуру рачунара 1

На основу члана 63. став 1. Закона о јавним набавкама ( Сл. гласник РС, бр. 124/12, 14/15 и 65/15), наручилац Град Београд, Градска управа града Беогр

Microsoft PowerPoint - Polni hormoni 14 [Read-Only] [Compatibility Mode]

Ekoloske mreze NATURA 2000 MNE October 2009 DDimovic

ГЛОБАЛНА СТУДИЈА О ПРЕВАРАМА (2016)

PowerPoint Presentation

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU MEDICINSKI FAKULTET Irena Hrstić Mutacije virusa hepatitisa C u hipervarijabilnoj regiji 1 i razvoj kvazispecijesa u bolesnika s

Образац - 1 УНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ФАКУЛТЕТ: ИЗВЈЕШТАЈ КОМИСИЈЕ о пријављеним кандидатима за избор наставника и сарадника у звање I. ПОДАЦИ О КОНКУР

L UNIVERZITET U BEOGRADU BIOLOŠKI FAKULTET Regulacija ekspresije gena za metalotionein tipa 3 heljde i uloga proteina MT3 u odbrani biljnih tkiva od s

PowerPoint Presentation

UNIVERZITET U BEOGRADU BIOLOŠKI FAKULTET Lidija B. Todorović EKSPRESIJA I VARIJANTE GENA ZA TUMORSKI SUPRESOR VHL U PAPILARNIM KARCINOMIMA ŠTITASTE ŽL

Slide 1

Neuronske mreže

Isprobajte liniju Yasenka Skinage koja odgovara svakoj ženi!

Транскрипт:

Evolucija gena (2.) (promene strukture i funkcije)

Obrada genskih transkripata Većinsko prisustvo splajsozomskih introna u eukariotskim genima Npr. ljudski genom ima 88% gena sa intron-egzon strukturom 99% introna su tzv. U2 introni ( glavni introni ); < 0.5% su U12 introni snrnp komponente splajsozoma GU X YYY AG 5 mesto iskrajanja mesto grananja 3 mesto iskrajanja egzonski pojačavači i utišavači iskrajanja polipirimidinski niz GU X AG

Introni (splajsozomski) Hipoteze kasnog i ranog introna Broj introna po genu Gljive 0.1 do 5.5 Višećelijske biljke 0.1 do 6.7 Beskičmenjaci 2.4 do 5.4 Kičmenjaci prosečno 8 Dve intron/egzon arhitekture gena: Mali introni veliki egzoni ( intronsko definisanje iskrajanja ) Kod beskičmenjaka i protista (prosečan intron manji od 100 nukl) Veliki introni mali egzoni ( egzonsko definisanje iskrajanja ) Kod kičmenjaka (prosečan egzon 134 nukl)

Gubljenje i sticanje introna LECA bogat intronima 4.6 do 6.3 introna po genu na osnovu komparativnih analiza eukariota položaja i prosečne dužine (150nt, medijana 70-90nt) mali introni se gube i stiču većom stopom (kod beskičmenjaka i protista) Najčešći razlog gubljenja introna - reverzna transkripcija obrađene irnk

Sticanje introna (1.) Insercija retrotranspozona 1. Retrotranspozoni nemaju signalna mesta za splajsozome 2. Ali, mogu usloviti promenu prostorne konfiguracije kriptičnih mesta iskrajanja unutar gena 3. Nov obrazac iskrajanja koji dovodi do iskrajanja ME iz irnk 4. Nema puno primera jer ubacivanje ME u gen dovodi i do promena u kodirajućim sekvencama Npr. kod pirinča ubacivanje SINE u gen za enzim katalazu

Sticanje introna (2.) Reverzna transkripcija prethodno iskrojenog introna (intronska transpozicija ili reverzno iskrajanje) 1. Iskrojen intron se ukraja na drugo mesto iste ili druge irnk 2. Reverzna transkripcija ovakve irnk u cdnk 3. Rekombinacija sa delom genoma 4. Introni imaju signalna mesta za splajsozome Npr. nekoliko gena kod Drosophila i Caenorhabditis

Sticanje introna (3.) Tandemske duplikacije AGGT tetramera u kodirajućim nizovima (egzonima) 1. AGGT se interpretiraju kao 5 GU i 3 AG mesta iskrajanja 2. Deo egzona se transformiše u intron 3. Problem je nastanak drugih signalnih mesta (npr. mesto grananja) Npr. nekoliko gena kod riba

Sticanje introna (4.) Cepanje introna (egzonizacija intronskih nizova) 1. U intronu postoji ME sa signalima iskrajanja (u antisens orijentaciji; često kod Alu elemenata) 2. Egzonizacija ME (poznati su primeri da samo 1 nukleotidna zamena može transformisati Alu niz u egzon) 3. Cepanje jedinstvenog introna na dva nova Npr. kod primata velika empirijska podrška modela

Sticanje introna (5.) Intronizacija egzona 1. Mutacijama u egzonu nastanak PTC (prevremeni terminacioni kodon) i slaba signalna mesta iskrajanja 2. Mehanizam u jedru odstranjuje PTC aktivacijom latentnog mesta iskrajanja 3. U citoplazmu dospevaju i iskrojene i neiskrojene irnk 4. Uloga NMD sistema nadzora korektnog formiranja irnk - u citoplazmi degraduje irnk sa PTC 5. Mutacija će se zadržati jer uspešno aktivira NMD sistem normalni produkti 6. Dodatne mutacije poboljšanje sistema iskrajanja i smanjenje potrebe za NMD Npr. kod Drosophila u 284 gena 307 novih introna sa slabim mestima iskrajanja

Sticanje introna (6.) Duplikacije unutar gena 7 30% gena kod filogenetski udaljenih grupa kod kojih su se desile duplikacije unutar gena, steklo je nove introne 1. Duplikacije postojećih introna (bez formiranja novih mesta iskrajanja) 2. Formiranje novih mesta iskrajanja nakon intra-genske duplikacije Duplikacije unutar gena dovode do promena u prostornoj konfiguraciji latentnih mesta iskrajanja stvaranje novih introna Izgleda da su cis-elementi iskrajanja vrlo prisutni u genomima.

Sticanje novih egzona (1. i 2.) 1. Dupliranje egzona putem rekombinacija unutar gena 2. Dupliranje egzona putem retrotranspozicije Obrađena irnk se prepiše u cdnk i rekombinuje se u intron istog ili drugog gena (nastaje duži egzon jer irnk nema introne)

Sticanje novih egzona (3.) 3. Egzonizacija introna (egzonizacija ME) Mobilni elementi (posebno Alu) - imaju polia repić i niz mesta sličnih mestima iskrajanja introna - mali broj mutacija stabilni signali iskrajanja Primer: gen za receptor p75tnrf -pre 40-58 mil.god integracija Alu -A G : pojava alternativnog AUG inicijalnog kodona -pre 25 mil.god C T u 5 regionu: pojava funkcionalnog mesta iskrajanja -delecija 7 nukl. pojava ORF egzona

Sudbina novih egzona VREME 1. Isključivanje iz irnk sprečavanje narušavanja funkcije + akumulacija mutacija (potencijalno nova funkcija) 2. Alternativno iskrajanje uključivanje je tkivno specifično 3. Potencijalno konstitutivni egzoni??? Primeri: -Alu egzoni: što su stariji (AluJ subfamilija) više prisutni u obrađenoj irnk -velika prisutnost u mozgu (u familiji transkripcionih faktora sa cinkovim prstima regulacija transkripcije) nikada nisu konstitutivni -MIR egzoni: heterogena stara grupa (kod svih sisara) ugrađeni kod predaka u mezozoiku (aktivni do pre 130 mil.god.) -u genomu ljudi oko 368.000 kopija MIR elemenata -neki od MIR egzona postali konstitutivni

Sticanje novih egzona (4.) Egzonizacija putem A-u-I prerade RNK (dezaminacija adenina inozin) Npr. NARF gen kod ljudi U intronu između egzona 7 i 9 nalazi se Alu okružen sa 3 -AA/GU-5 A-u-I prerada irnk dovodi do stvaranja 3 -AI/GU-5 mesta iskrajanja (splajsozomi I čitaju kao G) 8. egzon ADAR enzimi učestvuju u preradi na tkivno specifičan način egzon 8 je osam puta češće prisutan u mozgu nego u mišićima U preradi učestvuje drugi Alu, 25 nt uzvodno od egzonizovanog Alu-Alu dvolančana RNK (neophodna za preradu uz pomoć ADAR enzima)

Elongacija gena Povećanje veličine (kodirajuće) gena proteina Više mehanizama: Ubacivanje niza nukleotida u egzone Mutacije preobraćanje stop kodona u smisleni kodon Mutacije brisanje mesta iskrajanja introna mala verovatnoća nastanka funkcionalnih proteina Duplikacija egzona kičmenjački egzoni mali / introni veliki veća verovatnoća krosingovera

Egzoni i proteinski domeni Domen (oblast, modul) dobro definisan region unutar proteina koji obavlja specifičnu funkciju (funkcionalni domen) ili predstavlja strukturnu jedinicu (strukturni domen)

Duplikacija egzona Česti događaji u evoluciji nastanak složenih gena (pre svega povećanje broja strukturnih domena) Čovek 11% takvih gena Drosophila 7% takvih gena Kolagenski gen ključni događaj u evoluciji Metazoa Spiralizovana oblast + ponovci glicin X prolin Predački gen familije fibrilarnih kolagena (od sunđera do sisara): Duplikacija egzona pa duplikacije blokova ponovaka

Mešanje egzona i mozaični (himerni) geni Aktivator tkivnog plazminogena TPA -preobraćanje plazminogena u plazmin (razlaže fibrin u ugrušku krvi) Fuzija egzona dva ili više gena Nastanak ovakvih multidomenskih proteina ključan za adaptivnu radijaciju Metazoa (ćelijska komunikacija, transmembranski proteini, ekstraćelijski matriks i sl.) 4 domena: serinska proteaza slična tripsinu (C), kringl (K), prst (F) i epiderm faktor rasta (G) iz najmanje 3 gena (fibronektin, epiderm faktor rasta i plazminogen)

Gubitak gena Neobrađeni pseudogeni akumulacija mutacija u nekada funkcionalnom genu Prisutni u velikom broju u multigenskim familijama Pseudogenizacija u familiji za olfaktorne receptore (kod čoveka 55% pseudogeni) Značaj gašenja gena u evolucionoj divergenciji taksona brze fenotipske promene primeri u evolucionoj liniji čoveka Delecija 92bp u CMAH genu pre oko 2.8 mil.god. Inaktivacija MYH16 gena (miozinski lanac u mišićima za žvakanje) pre oko 2.4 mil.god. Inaktivacija GULO gena (sinteza prekursora C vitamina) pre oko 63 mil.god.

Uloga evolucionih mehanizama u zadržavanju pseudogena Kod prokariota malo pseudogena Uloga selekcije u izbacivanju viška Prochlorococcus sp. (morska cijanobakterija) i Pelagibacter ubique (alfa-proteobakterija) brojnosti i do 10 28 ćelija veoma mali genomi Prirodna selekcija za brzinu replikacije Uloga genetičkog drifta Obligatni paraziti i endosimbionti (Mycoplasma, Rickettsia, Chlamydia, i sl) u poređenu sa neparazitskim srodnicima mnogo manji genomi Male populacije (životni ciklus vezan za višećelijske domaćine) Gubitak funkcije gena zbog parazitskog života smanjenje intenziteta selekcije za te gene Efekat drifta na gubitak viška sekvence