Microsoft Word - skriptaXIV

Транскрипт

1 Prirodno matematički fakultet univerziteta u Nišu Departman za biologiju sa ekologijom Prof dr Jelka Crnobrnja Isailović, Organska evolucija - autorizovana skripta XIV. EVOLUCIJA ČOVEKA Evoluciona biologija izučava određene segmente evolucije čoveka, ali za kompletno objašnjenje razvoja i usložnjavanja specifičnih osobina ljudske vrste neophodno je angažovati antropologiju, sociologiju, psihologiju, istoriju, filozofiju i umetnost. Čovek je isuviše kompleksna vrsta da bi mogao biti shvaćen primenom naučnog pristupa samo jedne od ovih oblasti. PROTIVUREČNOST I OBJEKTIVNOST FILOGENETSKI ODNOSI Darwin je prvobitno interesovanje za nastanak i razvoj ljudske vrste pretočio u svoja najpoznatija dela The Origin of species, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. Njegove smernice bile su dragocena podrška potonjim istraživačima koje je interesovala ista tematika, kao što su Ernst Haeckel i Thomas Henry Huxley. Počeci Darvinovog traganja za odgovorom na pitanje kako je nastao živi svet i zašto se razvijao kako se razvijao opisani su u knjizi The Inner Cause ili Unutrašnji razlog. Naime, u doba njegovog odrastanja odvijala se intenzivna trgovina robljem iz Zapadne Afrike u osamostaljene Sjedinjene Američke Države, a preko britanskih luka, tako da su Britanci bili dobo upoznati sa nehumanim postupanjima prema zarobljenim Afrikancima. Prisutne su bile i razne rasističke teorije o intelektualoj dominaciji anglosaksonske rase, kolonijalna ekspanzija Britanskog carstva, interesi crkve, što se sve pretočilo u stav jednog dela zapadne javnosti o ljudima druge boje kože kao o pripadnicima drugih, primitivnijih vrsta. Darvinova porodična istorija, njegov izraženi humanizam i splet istorijskih okolnosti doveli su do stvaranja prve smislene teorije o postanku čoveka i drugih vrsta. Tradicionalna sistematika Primata: Lemuriformes Prosimii Tarsiiformes Primates Anthropoidea Platyrrhini Catarrhini Cercopithecoidea Hominoidea Hylobatidae Pongidae Hominidae

2 Savremena sistematika Primata: Primates Prosimii Tarsiiformes Anthropoidea Lemuriformes Lorisoformes Platyrrhini Catarrhini Cercopithecoidea Hominoidea Hylobatidae Hominidae Ponginae Homininae Divergencija nukleotidnih sekvenci ψη-globin pseudogena: Pongo Gorilla Pan Homo Pongo Gorilla Pan 1.56 Homo 0.38 Rezultati istrazivanja sa Tehnološkog instituta u Džordžiji ukazuju da je brzina molekularne evolucije čoveka i šimpanze mnogo niža nego kod gorila i orangutana, a da je molekularna evolucija čoveka najsporija u okviru ove grupe. Vreme generacije, tj period od rođenja do dostizanja polne zrelosti, kod čoveka mnogo duže traje u poređenju sa gorilama i orangutanima, a vreme generacije šimpanze je približnije čovečijem. Pošto evolucija vremena generacije korespondira sa evolucijom velikog mozga u evolutivnoj liniji Hominida, neki naučnici pretpostavljaju da su razvojne promene specifične za čoveka takođe relativno nedavno evoluirale. Ipak, ove pretpostavke su zasnovane na analizi 63 miliona baznih parova što predstavlja mali uzorak ukupnog broja baznih parova u genomu čoveka.

3 Smatra se da se evolutivna linija čovekovih predaka odvojila od pretka šimpanze pre oko 5-6 miliona godina. Pretpostavljene karakteristike zajedničkog pretka čoveka i šimpanze bile su: -čovekoliki majmun -pretežno arborealan -naseljavao afrički kontinent -jedan veliki prst u opoziciji -duge ruke u odnosu na noge -kosmat -veličina mozga kao u čovekolikog majmuna -hodao (ne samo) na zadnjim nogama -život u socijalnim grupama kompleksne organizacije -nisu postojale dugotrajne monogamne veze Pretpostavlja se da je brza evolucija veličine (zapremine) mozga, govornih, kognitivnih i intelektualnih sposobnosti bila presudna za divergenciju evolutivne linije Homo. FOSILNI NALAZI Primati su relativno nespecijalizovani sisari, jer nemaju krila, imaju sva četiri ekstremiteta, ne mogu veoma brzo da trče, imaju generalno slabe zube i ne poseduju čvrsti ili debeli zaštitni omotač. Međutim, kombinacija adaptacija specifičnih za Primate kao što su velika zapremina mozga, upotreba alatki, socijalna organizacija, stereoskopsko i viđenje u boji, veoma razvijeni prednji ekstremiteti i šake,...zubi i uspravan položaj tela, svrstavaju ih među naprednije sisare. Klimatske promene koje su se dešavale kao posledica pomeranja kontinentalnih ploča i epizode globalnog zahlađenja pre oko 15 miliona godina prouzrokovale su smanjenje pojasa tropskih šuma nauštrb širenja travnatih zajednica i suvljih bioma savana, pomešanih sa područjima otvorenih šuma. Primate imaju modifikovanu ulnu i radius koji im omogućavaju veću pokretljivost šake. Mnoge vrste Primata takođe mogu da pokreću rame. Poseduju 5 prstiju na gornjim ekstremitetima i mogu da pridržavaju objekte. Posebna modifikacija je postavljanje palca u opoziciju, što je omogućilo dodirivanje palca i ostalih prstiju. Pomeranje očiju na prednji deo glave omogućilo je veću dubinu percepcije, što je predstavljalo prednost za arborealne Primate. Promene položaja čepića i štapića u oku adaptiralo je Primate na viđenje različitih boja, kao i na periferni vid pri slabom osvetljenju. Uspravan položaj tela omogućio je Primatama da dobro vide svoju okolinu kao i da koriste prednje ekstremitete u druge svrhe. Nekoliko trendova je uočeno tokom evolucije zuba i čeljusti. Prvo, promena geometrije čeljusti redukovala je njušku u relativno pljosnato lice. Drugo, promene rasporeda i broja zuba povećale su njihovu efikasnost za drobljenje i usitnjavanje hrane. Pre oko 1.5 miliona godina ishrana naših predaka znatno se promenila - konzumiranje isključivo voća i povrća zamenjeno je i konzumiranjem mesa. Na osnovu fosilnih nalaza pretpostavlja se da su Primate evoluirale pre oko 30 miliona godina u Africi.

4 Hominidae Noviji nalazi ukazuju da su Ramapithecinae predačka linija orangutana, a da je predačka linija Hominida još uvek nedefinisana. Na osnovu samo biohemijskih i DNK podataka, a bez fosilnih nalaza, procenjuje se da se razdvajanje Hominida od hominoidne linije desilo pre oko 5-6 miliona godina.

5 Hominidae: Najstariji nalazi : rani Pliocen pre 4.4 miliona godina Mozaična evolucija osobina Australopithecinae Južna & Istočna Afrika Predačke karakteristike: -prognatizam (isturene vilice) -ravna kranijalna osnova -relativno veliki očnjaci -duge ruke u odnosu na noge -mala zapremina mozga (400cc) -iskrivljene kosti prstiju prednjih i zadnjih nogu Australopithecus afarensis arborealan A. afarensis & A. anamensis bipedalni Zubi slični današnjim hominidama (smanjeni očnjaci) Jedan od najstarijih fosilnih nalaza Hominida je Ardipithecus ramidus čiji fosilni ostaci datiraju iz perioda pre 4.4.miliona godina. Njegovi srodnički odnosi sa A. afarensis su nejasni. A. afarensis (3.5 miliona godina) smatramo prvim čovekolikim hominidom, a starost A. anamensis procenjuje se na miliona godina). Ova linija Australopitecina naziva se takođe i gracilne. Sledi A. africanus ( miliona godina) čija je zapremina mozga procenjena na 450cc. U relativno istom vremenskom periodu postojala je i linija robustnih Australopitecina (A. robustus, A. boisei, A. aethiopicus) poznatih i pod drugim imenom roda Paranthropus. Oni su živeli u periodu miliona godina i upotrebljavali su kamene i koštane alatke. Izumrli su negde početkom Pleistocena. H. (Australopithecus) habilis Tanzania, Etiopija, Južna Afrika miliona godina mozak cc smanjen prognatizam kraći zubni red struktura nogu i stopala kamene i koštane alatke - Olduvajska tehnologija H. erectus 1.6 miliona godina godina okrugla lobanja još manji prognatizam manji zubi mozak 1000 cc kamene alatke Ašejlenska tehnologija upotreba vatre (pre oko 1 milion godina) migracija u Aziju do Kine i Jave H. sapiens 0.4 miliona godina mozak 1175cc-1400cc

6 H.s.neanderthalensis (pre godina naseljava Aziju; pre godina Evropu) jake kosti tupa lobanja izbočeni čeoni lukovi uspravan hod mozak do 1500cc kamene alatke Musterjenska tehnologija ritualne sahrane H.s.sapiens (pre godina najstariji fosilni nalazi u Africi) pre godina preko Beringovog prolaza naselili Severnu Ameriku; razvoj kulture i umetnosti; pre godina razvoj poljoprivrede; ove promene nisu korelisane sa porastom zapremine mozga ili sa drugim anatomskim promenama. Šta je prouzrokovalo evoluciju hominida? Uspravan hod Dvonožno kretanje Promena strukture šake i stopala Redukcija očnjaka Povećanje zapremine mozga Govor Sposobnost razmišljanja Neke od ovih karakteristika omogućavale su nošenje hrane u socijalnu grupu, deljenje hrane, što je produbilo i obogatilo socijalne interakcije. Razvija se i recipročni altruizam što je takođe uticalo na dalje razvijanje sposobnosti razmišljanja i izvođenja zaključaka. TEHNOLOGIJA Olduwan - Oldovejska tehnologija (H. habilis, pre miliona godina, Afrika) Acheulian - Ašelejnska tehnologija (H. erectus,pre 1.6 miliona godina pre godina, Afrika-Azija) Mousterian - Musterjenska tehnologija (H.s.neanderthalensis, Azija-Evropa) Upper Paleolithic - tehnologija Gornjeg Paleolita (H.s.sapiens, Afrika, Azija, Evropa, Severna Amerika) NASTANAK SAVREMENIH ČOVEČIJIH POPULACIJA H. erectus i arhaični H. sapiens su bili široko rasprostranjeni u Africi i Aziji pre oko milion godina. Postoje dve hipoteze o naseljavanju preostalih kontinenata: Multiregionalna hipoteza: Arhaične populacije H. sapiens koje su naseljavale Afriku, Aziju i Evropu evoluirale su simultano u savremene H. sapiens, pri čemu su se savremeni aleli širili putem protoka gena. Po ovoj hipotezi, genetičke razlike koje postoje među savremenim stanovnicima

7 Afrike, Azije i Evrope na primer, odraz su genetičkih razlika koje su se razvile između populacija H. erectus-a i arhaičnog H. sapiens-a pre oko milion godina. Neki genski aleli česti u evropskim populacijama vode poreklo od alela koji su bili rašireni među evropskim Neandertalcima. Hipoteza zamene ( izvan-afrička hipoteza ): Populacije H. erectus-a koje su naseljavale Afriku naselile su Aziju i Evropu (prvo veliko širenje areala) i evoluirale u primitivnog H. sapiens-a. Savremeni H. sapiens nastao je od primitivnog H. sapiens-a u Africi, i tokom drugog velikog širenja areala naselio ceo svet, zamenjujući populacije arhaičnog (primitivnog) H. sapiens-a bez međusobnog ukrštanja u nekom značajnijem obimu. To znači da je savremeni sapiens koji je evoluirao od primitivnog sapiens-a u Africi bio reproduktivno izolovan od evropskih populacija primitivnog sapiens-a. Većina populacija primitivnog H. sapiens-a je izumrla zbog kompeticije sa nadmoćnijim populacijama savremenog H. sapiens-a, a većina gena koji se nalaze u savremenim čovečijim populacijama potiču od gena koji su se nalazili u populacijama savremenog H. sapiens-a koji je došao iz Afrike. Većina genetičkih podataka ide u prilog hipotezi zamene populacija tj izvan-afričkoj hipotezi. Migracije: Aproksimativne procene dobijene za poslednjih godina na osnovu uglavnom genetičkih podataka, a koje mogu biti i opovrgnute u skorije vreme, sugerišu da su savremene ljudske populacije naseljavale prvo Afriku, da su zatim počele da naseljavaju južnu Aziju (pre oko godina), zatim Australiju i severnu Aziju (pre oko nešto više od , a svakako manje od godina). Iz severne Azije H. sapiens je naselio Evropu (otprilike u isto vreme kada je neandertalski primitivni H. sapiens izumro, pre oko godina), i takođe iz severne Azije, a preko Beringovog moreuza koji je spajao Sibir i Aljasku, naselio Severnu (u periodu između pre oko do godina), pa Južnu Ameriku. Zemljoradnički način života pojavio se pre oko godina, verovatno nezavisno i istovremeno u Centralnoj Africi, na Srednjem Istoku i u Meksiku. Doveo je do naglog porasta veličine ljudskih populacija i nastavka migracija. Na osnovu genetičkih podataka (prostorni raspored učestalosti alela) može se pretpostaviti da se zemljoradnja negde oko 8000 do 5500 godina pre nove ere sa Srednjeg Istoka proširila na sever i zapad u Evropu. Rasne i etničke grupe: Homo sapiens je JEDNA biološka vrsta. Ne postoje biološke barijere koje bi sprečavale ukrštanje pripadnika različitih čovečijih populacija. Postoje samo kulturne barijere asortativno ukrštanje postoji u Australiji između potomaka Škota i Iraca. Mada, kulturne prepreke i razni socijalni tabui (kaste u Indiji na pr.) koji sprečavaju interbriding nikada nisu bili ozbiljna prepreka protoku gena. Broj ljudskih rasa je arbitraran 3 do 60, zavisi od broja osobina koje biramo za analizu. Unutarpopulacioni genetički diverzitet ljudskih populacija je veći od međupopulacionog. Međurasne genetičke razlike su manje od prosečnih razlika između podvrsta drugih vrsta sisara. Morfološki slični ljudi nisu obavezno i najsrodniji: Negritosi sa Filipina i Malaja imaju neke morfološke sličnosti sa

8 Afrikancima, ali su genetički različiti od njih u istom stepenu kao i od morfološki manje sličnih populacija ljudi. 85% genetičke varijabilnosti unutar vrste H. sapiens pripada unutar populacionoj varijabilnosti; 8% varijabilnosti postoji između rasnih grupa. GENETIČKA VARIJABILNOST U ČOVEČIJIM POPULACIJAMA Polimorfizam je utvrđen kod gena koji determinišu sledeća nasledna oboljenja: -Anemija srpastih ćelija u homozigotnom stanju štetni alel ima letalan efekat, ali se održava u heterozigotnom stanju zbog bolje otpornosti heterozigota na malariju; -hemolitička anemija (mutacija koja prouzrokuje nedostatak G6PDH)- oko 400 miliona ljudi na planeti pati od ove bolesti ako konzumira određenu vrstu hrane ili se inficiraju određenim patogenima, ali heterozigoti su otporniji na malariju i tako se štetni alel održava u populacijama; -otpornost na HIV (delecija CRC-5 hemokin receptor gena - pretpostavlja se da blokira ulaz virusa u ćeliju). Učestalost ovog alela je 0.10 u kavkaskim populacijama. Širenje HIV virusa se ipak ne prati dovoljno dugo da bi podaci o efektima navedene mutacije bili potpuno egzaktni. Retki štetni aleli: -5% čovečanstva ima neki od genetičkih defekata; -20% smrtnosti novorođenčadi i spontanih pobačaja pripisuje se genetičkim nedostacima; -Huntingtonova bolest -Alzheimerova bolest -Cistična fibroza Genetički markeri omogućavaju skrining oko stotine mutacija. To omogućava blagovremene terapeutske intervencije, uspešniju prenatalnu dijagnostiku, ali može biti zloupotrebljeno kao diskriminativni karakter odabira za posao, životno i zdravstveno osiguranje, brak itd. Prirodna selekcija i budućnost: Prvobitne populacije H. sapiens živele su od lova, bile su male i međusobno izolovane (lokalizovane migracije). Imajući u vidu i topografske barijere, pretpostavlja se da je na genetičku divergenciju ovih populacija prevashodan uticaj imao genetički drift. Drift danas ima mnogo manji uticaj na genetičku strukturu ljudskih populacija; nakon industrijske revolucije usledilo je veće kretanje stanovništva i povećanje stope protoka gena među populacijama. Tokom poslednjih godina uveliko je smanjen mortalitet ljudi; Smanjen je selekcioni pritisak za mnoge osobine; Težina pri rođenju stabilizirajuća selekcija; Plodnost u korelaciji sa IQ disruptivna selekcija; Malo podataka o delovanju direkcione selekcije; Evolucija se nadalje može odvijati u pravcu povećanja otpornosti na infektivne bolesti u nerazvijenom delu čovečanstva.