SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PRIRODOSLOVNO-MATEMATIČKI FAKULTET BIOLOŠKI ODSJEK MOLEKULARNE METODE U KLASIFIKACIJI BAKTERIJA MOLECULAR METODS IN BACTERIAL CL

Величина: px
Почињати приказ од странице:

Download "SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PRIRODOSLOVNO-MATEMATIČKI FAKULTET BIOLOŠKI ODSJEK MOLEKULARNE METODE U KLASIFIKACIJI BAKTERIJA MOLECULAR METODS IN BACTERIAL CL"

Транскрипт

1 SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PRIRODOSLOVNO-MATEMATIČKI FAKULTET BIOLOŠKI ODSJEK MOLEKULARNE METODE U KLASIFIKACIJI BAKTERIJA MOLECULAR METODS IN BACTERIAL CLASSIFICATION Tajana Majić Preddiplomski studij molekularne biologije Undergraduate Study of Molecular Biology Mentor: Prof. dr. sc. Jasna Hrenović Zagreb, 2012.

2 SADRŽAJ 1. UVOD Taksonomski stupnjevi HIBRIDIZACIJA DNA DIZAJNIRANJE PROBA ZA ODREĐIVANJE KOLIČINE HIBRIDIZACIJE Baze podataka sekvenci nukleinskih kiselina Empirijski odabir proba Racionalni dizajn proba Obilježavanje oligonukleotidnih proba OBLICI HIBRIDIZACIJE OLIGONUKLEOTIDIMA Dot-blot/slot-blot i drugi oblici hibridizacije na membrani Kvantitativna slot-blot hibridizacija Hibridizacija kolonija Reverzna hibridizacija In situ hibridizacija DNA FINGERPRINTING DNA fingerprinting koristeći probu i elektroforezu na agaroznom gelu Ribotipiranje DNA fingerprinting korištenjem gel elektroforeze u pulsnom polju Klasificiranje sojeva pomoću nasumično pojačane polimorfne DNA LITERATURA SAŽETAK ABSTRACT

3 1. UVOD Taksonomija je znanost o klasifikaciji organizama. Bakterijska taksonomija se sastoji od klasifikacije, nomenklature i identifikacije. Klasifikacija je smještanje organizama u skupine na temelju sličnosti ili odnosa. Nomenklatura je nadjevanje imena taksonomskim skupinama u skladu s internacionalnim pravilima (Internacionalni Kod Nomenklature Bakterija [Sneath, 1992.]). Identifikacija je praktična primjena klasifikacijskih shema u svrhu određivanja identiteta izolirane bakterije kao člana određenog taksona ili kao člana do tada neidentificirane vrste TAKSONOMSKI STUPNJEVI U klasifikaciji bakterija koristi se nekoliko razina. Najviša razina je Domena. Svi prokariotski organizmi su smješteni unutar dvije domene, Arheje i Bakterije. Niže razine su Carstvo, Koljeno, Razred, Red, Porodica, Rod i Vrsta. Osnovna i najvažnija taksonomska skupina sistematike bakterija je vrsta. Do sredine 1960-ih godina koristila se definicija vrste kao: zasebne skupine sojeva koje imaju određene prepoznatljive značajke i koje su općenito slične jedne drugima u više osnovnih značajki organizacije. Takvo određivanje vrste je napušteno jer je vrlo subjektivno, nije definirano i precizirano. Stackebrandt i Goebel su Godine na temelju molekularnih metoda zaključili da vrstu čini genetička definicija od 70% srodnosti s 5% ili manje divergencije unutar odgovarajućih sekvenci. Podaci potrebni za takvu definiciju vrste su postali dostupni kada je hibridizacija DNA upotrijebljena za određivanje srodnosti među bakterijama. Najbitniji korak koji prethodi klasifikaciji i identifikaciji bakterija je izoliranje čistih kultura. U ovom radu bazirati ću se na klasifikaciju bakterija, no budući da se te tri grane bakterijske taksonomije međusobno isprepliću osvrnuti ću se i na ostale. 2

4 2. HIBRIDIZACIJA DNA Hibridizacija DNA se temelji na sposobnosti nativne dvolančane DNA da reverzibilno disocira ili se denaturira u svoja dva komplementarna lanca. Disocijacija se postiže na visokim temperaturama. Denaturirana DNA će ostati u jednolančanom stanju kada se nakon denaturacije brzo ohladi na sobnu temperaturu. Nakon toga se stavlja na temperaturu između 25 i 30 C ispod točke denaturacije i komplementarni lanci će se ponovo asocirati i formirati dvolančanu molekulu koja je vrlo slična, ako ne i identična nativnoj DNA ( Marmur i Doty, 1961.) Hibridizacija DNA heterolognih lanaca se koristi za određivanje srodnosti DNA među bakterijama. Denaturirana DNA iz jedne bakterije se inkubira s denaturiranom DNA ili RNA druge bakterije i stvaraju se heterodupleksi između homolognih sekvenci. Za hibridizaciju nisu potrebne potpuno homologne sekvence. Stupanj potrebne komplementarnosti za stvaranje heterodupleksa se može regulirati ekperimentalno mijenjanjem temperature inkubacije ili koncentracije soli. Povišenje inkubacijske temperature i smanjivanje koncentracije soli u inkubacijskoj smjesi povećava striktnost formiranja heterodupleksa, tj. tolerira se manje nesparenih baza, dok snižavanje temperature i povećanje koncentracije soli smanjuje striktnost formiranja heterodupleksa. Postotak nesparenih baza unutar heterodupleksa je indikacija stupnja divergencije. Količina nesparenih baza se može aproksimirati usporedbom termalne stabilnosti heterodupleksa i termalne stabilnosti homodupleksa. To se radi postepenim povišenjem temperature i mjerenjem odvajanja lanaca. Termalna stabilnost se računa kao temperatura pri kojoj se dogodilo 50% odvajanja lanaca i označava se T m(e). Vrijednost ΔT m heterodupleksa seže od 0 (za savršeno sparivanje) do oko 20 C, tako da svaki stupanj nestabilnosti indicira otprilike 1% divergencije. Kako srodnost DNA između dvije vrste opada divergencija raste. Nekoliko različitih DNA-DNA i DNA-RNA hibridizacijskih metoda se koriste za određivanje srodnosti između bakterija. Trenutno se najviše koriste reasocijacija u otopini uz odvajanje jednolančane i dvolančane DNA na hidroksiapatitu (Brenner et al., 1982.) i S1 - endonukleazna metoda (Crosa et al., 1980.). Iz brojnih eksperimenata taksonomisti su formulirali filogenetsku definiciju vrste (genomovrste) kao vrste s otprilike 70% ili više DNA-DNA srodnosti i s 5 C ili manje ΔT m. Srodnost DNA daje definiciju vrste koja nije podložna fenotipskim varijacijama, mutacijama ili varijacijama u metaboličkim ili drugim plazmidima. Glavna prednost srodnosti DNA je to što mjeri ukupnu srodnost tako da je 3

5 utjecaj atipičnih biokemijskih reakcija, mutacija i plazmida minimalan budući da utječe na vrlo malen postotak ukupne DNA. Glavni sastojci hibridizacijskog pufera su jednovalentni kationi koji se dodaju u obliku soli i puferski sistem. Hibridizacija zahtijeva ph blizu neutralnom. Jednovalentni kationi su bitni za brzinu formiranja hibrida i stabilnost nastalih dupleksa. 4

6 3. DIZAJNIRANJE PROBA ZA ODREĐIVANJE KOLIČINE HIBRIDIZACIJE Razvoj novih proba nukleinskih kiselina za identifikaciju željene bakterije se može postići na dva načina. Prvi se primjenjuje ukoliko nemamo prethodno znanje o ciljnoj nukleinskoj kiselini i naziva se empirijski odabir proba, drugi je ciljni način i zove se racionalni dizajn proba. 3.1 BAZE PODATAKA SEKVENCI NUKLEINSKIH KISELINA Na internetu postoji nekoliko velikih baza podataka sekvenci nukleinskih kiselina. Idealna početna točka za dizajn 16S rrna ciljanih oligonukleotidnih proba su baze podataka Ribosomal Database Project (Maidak et al ) ili University of Antwerp (Van de Peer et al., 1999.). Obje baze podataka su sakupile više od sekvenci malih podjedinica rrna molekula EMPIRIJSKI ODABIR PROBA Vrlo jednostavan oblik hibridizacije je kada se koristi ukupna kromosomska DNA soja nakon radioaktivnog ili neradioaktivnog obilježavanja kao proba za pretraživanje ukupne DNA. Takav način se naziva Probe čitave stanice. Genomska DNA se obilježava fotobiotinom i hibridizira s DNA referentnih sojeva koja je imobilizirana u mikrotitarskim pločicama. Ovaj način je sličan, ali puno brži od tradicionalne DNA-DNA hibridizacije u kojoj DNA mora biti izolirana iz stanice i pročišćena iz velikog broja referentnih sojeva prije podvrgavanja hibridizaciji. Probe čitave stanice su loše definirane i uvijek sadrže udio sekvenci koje su visoko konzervirane, kao što su rrna geni. Drugi način korištenja prirodnih nukleinskih kiselina je primjena izolirane (16S ili 23S) RNA kao hibridizacijske probe. Na internetu postoje velike baze sa sekvenciranim rrna stoga je konstruiranje proba za DNA-rRNA hibridizaciju jednostavno. 5

7 3.3 RACIONALNI DIZAJN PROBA Eksponencijalno raste broj sekvenci nukleinskih kiselina u raznim bazama podataka što omogućava usmjereno dizajniranje proba. Dizajn proba obično počinje odabirom ciljnog mjesta, npr. geni koji kodiraju dobro opisane faktore virulencije koji omogućavaju razlikovanje između virulentnih i nevirulentnih sojeva, specifične površinske epitope ili rezistenciju na antibiotike. Najčešće upotrebljivana ciljna molekula je 16S rrna. Unutar stanice ima više rrna nego ostalih vrsta RNA i sporije se degradira. Problem ove metode je to što su 16S i 23S rrna često prekonzervativne da bi omogućile razlikovanje sojeva unutar jedne vrste ili blisko srodnih vrsta. Osim toga ne omogućuje rekonstrukciju odnosa iznad razine porodice ili reda OBILJEŽAVANJE OLIGONUKLEOTIDNIH PROBA Najčešće se upotrebljava označavanje oligonukleotida inkorporacijom modificiranih nukleotida ili direktno dodavanje oznake na 5' kraj. Oznake mogu biti dodane enzimatski ili kemijski. T4 polinukleotid kinaza katalizira obilježavanje oligonukleotida s 32 P ili 33 P na 5' kraju pomoću γ-obilježenog nukleotid trifosfata. Terminalna transferaza može se koristiti za elongaciju 3' kraja obilježenim nukleotid trifosfatima. Kemijsko obilježavanje oligonukleotida postiže se inkorporiranjem alifatskih amino skupina. Koristi se i dodavanje aktiviranih molekula fluorescentnih boja npr. fluorescina ili rodamina pomoću 5' aminolinkera, ili kovalentno obilježavanje enzimima npr. alkalnom fosfatazom ili peroksidazom iz konjske repe. 6

8 4. OBLICI HIBRIDIZACIJE OLIGONUKLEOTIDIMA 4.1. DOT-BLOT/SLOT-BLOT I DRUGI OBLICI HIBRIDIZACIJE NA MEMBRANI Ovi eksperimenti su bazirani na imobilizaciji ciljnih nukleinskih kiselina koje su ekstrahirane iz uzoraka od interesa. Ključni koraci ovih eksperimenata su liza stanica, pročišćavanje nukleinskih kiselina, denaturacija i imobilizacija ciljnih nukleinskih kiselina na nitroceluloznu ili najlonsku membranu KVANTITATIVNA SLOT-BLOT HIBRIDIZACIJA Dot-blot i slot-blot se odnose na tehniku korištenja vakuum komore s okruglim (dot) ili longitudinalnim (slot) rupama za definiranu aplikaciju otopina ciljnih nukleinskih kiselina na membrani. Blotting ravnomjerno imobilizira svaku ciljnu nukleinsku kiselinu na jednako, definirano područje što olakšava kvantifikaciju. Kvantitativna slot blot hibridizacija s rrna-ciljanim oligonukleotidnim probama (Stahl et al., 1988.) je razvijena da bi se mogli proučavati različiti uzorci bez potrebe za prethodnim kultiviranjem ciljne populacije. Upotreba rrna kao ciljne molekule omogućava korištenje vrlo razornih metoda za lizu stanice koje bi oštetile DNA. Liza se izvodi pomoću cirkonskih zrnaca pri niskom ph, u prisutnosti ekvilibriranog fenola i natrij dodecilsulfata da bi se smanjila degradacija nukleinskih kiselina. Nukleinske kiseline se pročišćavaju uzastopnom ekstrakcijom fenol/kloroformom i kloroformom koju slijedi precipitacija etanolom. Nakon spektrofotometrijske kvantifikacije RNA se denaturira s 2% glutaraldehidom i nanosi na na najlonsku membranu slot-blot aparatom. Za daljnju imobilizaciju nukleinskih kiselina koriste se sušenje zrakom i pečenje. Membrane se prehibridiziraju u puferu koji sadrži Denhardtovu otopinu (Denhardt, 1966.) prije nanošenja sintetičke oligonukleotidne probe obilježene s 32 P na 5' kraju (polinukleotid kinaza nanosi [γ- 32 P]ATP). Denhardtova otopina zasićuje vezna mjesta slobodnih nukleinskih kiselina na membrani koje bi inače nespecifično vezale obilježene probe. Nakon inkubacije i ispiranja membrana mjeri se količina radioktivnosti vezana na mambranu pomoću vizualizacije fosforom ili autoradiografije kombinirane s denzitometrijom. 7

9 HIBRIDIZACIJA KOLONIJA Kod hibridizacije kolonija (Grunstein i Hognes, 1975.) nukleinske kiseline se ispuštaju direktno na filtere na kojem su kolonije rasle ili su prenešene replica plate-om ili filtracijom REVERZNA HIBRIDIZACIJA Kod reverzne hibridizacije označene ciljne nukleinske kiseline se analiziraju korištenjem niza imobiliziranih proba. Za razliku od standardnih hibridizacija, umjesto ciljne probe nukleinske kiseline, nekoliko proba nukleinskih kiselina se nanosi ili sintetizira na podlogu. Nakon toga uzorak od interesa, a ne proba, je označen i hibridiziran na niz. Podloge za imobilizaciju proba sežu od najlonskih membrana do mikrotitarskih pločica i oligonukleotidnih mikročipova IN SITU HIBRIDIZACIJA In situ hibridizacija (općenito) je lokalizacijska tehnika koja identificira nukleinske kiseline u stanicama koje ostaju na mjestu na kojem žive. Mikrobiolozi taj termin koriste da bi opisali detekciju ciljnih nukleinskih kiselina unutar fiksiranih cijelih stanica. Ribosomska RNA nije jedini cilj za in situ hibridizaciju, ali je najčešći. U principu svi koraci koji se koriste za detekciju ekstrahiranih ciljnih nukleinskih kiselina primjenjuju se i za in situ hibridizaciju, ali za nju su potrebni i neki dodatni koraci. Preduvjet za uspješnu in situ hibridizaciju je da molekule proba mogu doći do ciljnih molekula. Da bi se to postiglo stanični zid, membrane i kapsida, ukoliko je prisutna, moraju biti permeabilni za molekule probe. Probe su iz tog razloga oligonukleotidi, a fluorescentne oznake su male molekule s molekularnom veličinom ispod 1kDa. Netaknute membrane su nepermeabilne za standardne oligonukleotide tako da se provodi fiksacija stanica tretmanom otopine aldehida koji se unakrsno povezuju (paraformaldehid, formalin) i/ili denaturirajućim alkoholima. Taj korak ubija stanice. Budući da u stanicama prilikom in situ hibridizacije ciljne rrna molekule nisu potpuno jednolančane i različita ciljna mjesta nisu jednako lako pristupačna za različite probe 8

10 nukleinskih kiselina mora se pripaziti na izbor ciljnih mjesta koja će dati jak fluorescentni signal. 9

11 5. DNA FINGERPRINTING 5.1. DNA FINGERPRINTING KORISTEĆI PROBU I ELEKTROFOREZU NA AGAROZNOM GELU DNA se tretira restrikcijskim endonukleazama da bi se dobilo što više manjih fragmenata različite molekularne veličine. Fragmenti se razdvajaju na agaroznom gelu prema molekularnoj veličini. Gel se tretira alkalima da bi pretvorili dvolančane DNA fragmente u jednolančane. Uzorak DNA fragmenta se prenosi na nitroceluloznu membranu i dodaje se označena proba koja se veže samo na fragmente koji sadrže komplementarnu sekvencu. Nakon uklanjanja nevezane probe, lokacija vezane probe se određuje prekrivanjem membrane fotografskim filmom koji se izlaže radijaciji ili kemiluminiscenciji RIBOTIPIRANJE Ribotipiranje je varijacija DNA fingerprinting-a u kojem je DNA proba koja se nanosi na membranu komplementarna genima za rrna. Operon koji kodira za rrna je rrn i on se ponavlja 2-14 puta po genomu, ovisno o vrsti. Ova metoda se oslanja na to da sekvenca DNA između rrn operona varira od soja do soja i zbog toga će varirati mjesta cijepanja DNA restrikcijskom endonukleazom DNA FINGERPRINTING KORIŠTENJEM GEL ELEKTROFOREZE U PULSNOM POLJU U ovoj metodi se ne koristi proba. Kada se bakterijska DNA tretira restrikcijskom endonukleazom koja cijepa na malo mjesta dobije se malo velikih fragmenata od parova baza naviše. Dugi fragmenti DNA se ne mogu razdvajati na uobičajenom agaroznom gelu kao kratki fragmenti nego se polako pomiču kroz matriks kao da prolaze kroz usku cijev koja zavija. Svi migriraju sličnom stopom prema katodi i zbog toga se ne može dobiti uzorak vrpci na gelu koji bi mogli koristiti za karakterizaciju bakterijskog soja. Ukoliko se smjer električnog polja naglo promjeni ti fragmenti DNA se moraju reorjentirati prema novom smjeru prije nego mogu nastaviti migraciju kroz gel. Što je veća molekularna veličina 10

12 fragmenata to im dulje treba da se reorjentiraju i time im dulje treba da bi migrirali kroz gel. Oprema za gel elektroforezu u pulsnom polju uzrokuje periodičke promjene smjera električnog polja i tako omogućava dobro razdvajanje velikih fragmenata i formiranje izraženih vrpci. Vrpce se mogu vizualizirati uranjanjem gela u otopinu etidijevog bromida koji se veže na fragmente i fluorescira pod ultraljubičastim svjetlom. Problem s ovom metodom je to što DNA mora biti jako nježno tretirana da bi se izbjegli nasumični mehanički lomovi. Zbog toga se netaknute bakterijske stanice usađuju u male blokove agaroze s niskom temperaturom topljenja i liziraju in situ prije tretiranja restrikcijskom endonukleazom. Blokovi se nakon toga postavljaju u ploču gela i podvrgavaju gel elektroforezi u pulsnom polju pri niskoj temperaturi KLASIFICIRANJE SOJEVA POMOĆU NASUMIČNO POJAČANE POLIMORFNE DNA Klasificiranje sojeva pomoću nasumično pojačane polimorfne DNA se bazira na PCR tehnici i korištenju jednog primera od 10 baza. Budući da je primer kratak obično postoji puno komplementarnih sekvenci na genomskoj DNA za koju će se primer vezati. DNA polimeraza dodaje druge baze na primer i stvara kratke dijelove dvolančane DNA. PCR tehnikom se tada stvaraju milijuni kopija tih dvolančanih dijelova DNA. DNA dijelovi različite veličine se tada razdvajaju elektroforezom na agaroznom gelu i vizualiziraju bojanjem etidijevim bromidom. 11

13 6. LITERATURA Don J. Brenner, Noel R. Krieg, James T. Stanley, George M. Garrity, 2005., Bergey's manual of Systematic Bacteriology, 2. Edition: 1. Don J. Brenner, James T. Stanley and Noel R. Krieg, Classification of Procaryotic Organisms and the Concept of Bacterial Speciation, Noel R. Krieg, Identification of Procaryotes Rudolf Amann and Karl-Heinz Schleifer, Nucleic Acid probes and Their Application in Enviromental Microbiology,

14 7. SAŽETAK Molekularne metode klasifikacije bakterija su brojne. Svim metodama je zajedničko to što uključuju hibridizaciju nukleinskih kiselina soja kojeg istražujemo s drugim, dobro poznatim sojem, kako bismo odredili stupanj srodnosti. Nakon određivanja stupnja srodnosti, prema stupnju hibridizacije, bakterije možemo smjestiti u taksonomske stupnjeve. Osnovne metode klasifikacije bakterija su hibridizacija DNA-DNA, hibridizacija DNA-rRNA, hibridizacija oligonukleotidima i DNA fingerprinting. U ovom radu izložene su osnovne metode klasifikacije s naglaskom na izvođenje i razlike u metodama izvođenja eksperimenata. 8. ABSTRACT Several molecular methods are applied for the classification of bacteria. These methods are based on nucleic acid hybridization of an unknown bacterial strain of interest with that of a closely related already identified strain to determine the degree of genetic complementarity. The degree of hybridization, proportional to the degree of similarity is used to establish taxonomic identification. The broadly used techniques in bacterial taxonomy are DNA-DNA hybridization, DNA-rRNA hybridization, oligonucleotide hybridization and DNA fingerprinting. Here are described some of the most fundamental techniques used in bacterial classification with an emphasis on methodological issues and differences between experimental approaches. 13

Struktura i funkcija nukleinskih kiselina

Struktura i funkcija   nukleinskih kiselina Struktura i funkcija nukleinskih kiselina MOLEKULARNA OSNOVA NASLJEDNOSTI Vaša boja kose, visina, krvna grupa i sposobnost da metabolizirate hranjive materije su sve nasljedne osobine. Ove karakteristike

Више

MEDICINSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U MOSTARU DIPLOMSKI SVEUČILIŠNI STUDIJ MEDICINE Kolegij: Medicinska kemija Nositeljica kolegija: prof. dr. sc. Zora Pi

MEDICINSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U MOSTARU DIPLOMSKI SVEUČILIŠNI STUDIJ MEDICINE Kolegij: Medicinska kemija Nositeljica kolegija: prof. dr. sc. Zora Pi MEDICINSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U MOSTARU DIPLOMSKI SVEUČILIŠNI STUDIJ MEDICINE Kolegij: Medicinska kemija Nositeljica kolegija: prof. dr. sc. Zora Pilić Godina: I Semestar: II ECTS Razina kolegija: Osnovna

Више

Virusi

Virusi Najniži stupanj organizacije živih sistema Metabolički inertni van žive ćelije Acelularni organizmi - obligatni intracelularni paraziti (koriste raspoložive enzime i strukture žive ćelije) Veličina: 20-300

Више

MEHANIZAM DJELOVANJA ALKOHOL DEHIDROGENAZE

MEHANIZAM DJELOVANJA ALKOHOL DEHIDROGENAZE MEHANIZAM DJELOVANJA ALKOHOL DEHIDROGENAZE Viktorija Medvarić Skupina oksidoreduktaza (E.C. 1.1.1.1) Koenzim NAD(P)H Interkonverzija alkohola u aldehid/keton U arhejama, bakterijama i eukariotima Tip I,

Више

Detaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: METODE U DNA TEHNOLOGIJAMA Akademska godina: 2018/2019 Studij: diplomski studij Istraživanje i razvoj i l

Detaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: METODE U DNA TEHNOLOGIJAMA Akademska godina: 2018/2019 Studij: diplomski studij Istraživanje i razvoj i l Detaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: METODE U DNA TEHNOLOGIJAMA Akademska godina: 2018/2019 Studij: diplomski studij Istraživanje i razvoj i lijekova diplomski studij Biotehnologija u medicini

Више

Sveučilište u Zagrebu Prehrambeno-biotehnološki fakultet Preddiplomski studij Prehrambena tehnologija Ivan Vučenović 6655/PT UVOĐENJE MUTACIJE U GEN S

Sveučilište u Zagrebu Prehrambeno-biotehnološki fakultet Preddiplomski studij Prehrambena tehnologija Ivan Vučenović 6655/PT UVOĐENJE MUTACIJE U GEN S Sveučilište u Zagrebu Prehrambeno-biotehnološki fakultet Preddiplomski studij Prehrambena tehnologija Ivan Vučenović 6655/PT UVOĐENJE MUTACIJE U GEN SCW4 IZ KVASCA Saccharomyces cerevisiae POMOĆU PCR METODE

Више

Živi sustav u svemirskom vremenu i prostoru Od kvarka do stanice

Živi sustav u svemirskom vremenu i prostoru Od kvarka do stanice Živi sustav u svemirskom vremenu i prostoru Od kvarka do stanice Veliki prasak i starost svemira Teorija velikog praska: Svemir se počeo širiti iz početnog vrlo gustog i neizmjerno vrućeg stanja. Starost

Више

Microsoft Word - ANA_DIPLOMSKI_ispravljeno[1].doc

Microsoft Word - ANA_DIPLOMSKI_ispravljeno[1].doc Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Ana Škara Genotipizacija humanih papilomavirusa Diplomski rad Zagreb, 2009. Ovaj rad, izrađen u Odjelu za staničnu imunost i molekularnu

Више

Logičke izjave i logičke funkcije

Logičke izjave i logičke funkcije Logičke izjave i logičke funkcije Građa računala, prijenos podataka u računalu Što su logičke izjave? Logička izjava je tvrdnja koja može biti istinita (True) ili lažna (False). Ako je u logičkoj izjavi

Више

Pravilnik referntni uslovi avgust

Pravilnik referntni uslovi avgust 30/10), На основу члана 7. став 5. Закона о водама ( Службени гласник РС, број Министар пољопривреде, трговине, шумарства и водопривреде доноси ПРАВИЛНИК О ОДРЕЂИВАЊУ РЕФЕРЕНТНИХ УСЛОВА ЗА ТИПОВЕ ПОВРШИНСКИХ

Више

Naknade za poslove Centra za vinogradarstvo, vinarstvo i uljarstvo koje su propisane pravilnikom Redni broj NAZIV PROPISA broj Narodnih Novina 1. Prav

Naknade za poslove Centra za vinogradarstvo, vinarstvo i uljarstvo koje su propisane pravilnikom Redni broj NAZIV PROPISA broj Narodnih Novina 1. Prav Naknade za poslove Centra za vinogradarstvo, vinarstvo i uljarstvo koje su propisane pravilnikom Redni broj NAZIV PROPISA broj Narodnih Novina 1. Pravilnik o visini naknade troškova za obavljanje usluga

Више

VIKING GRIJANJE ako želite sustav grijanja vrhunske kvalitete i efikasnosti, niskih pogonskih troškova, bez dugotrajne, zahtjevne i skupe izvedbe, bez

VIKING GRIJANJE ako želite sustav grijanja vrhunske kvalitete i efikasnosti, niskih pogonskih troškova, bez dugotrajne, zahtjevne i skupe izvedbe, bez VIKING GRIJANJE ako želite sustav grijanja vrhunske kvalitete i efikasnosti, niskih pogonskih troškova, bez dugotrajne, zahtjevne i skupe izvedbe, bez plaćanja godišnjih servisa za održavanje te kasnije

Више

OD MONOKRISTALNIH ELEKTRODA DO MODELÂ POVRŠINSKIH REAKCIJA

OD MONOKRISTALNIH ELEKTRODA DO MODELÂ POVRŠINSKIH REAKCIJA UVOD U PRAKTIKUM FIZIKALNE KEMIJE TIN KLAČIĆ, mag. chem. Zavod za fizikalnu kemiju, 2. kat (soba 219) Kemijski odsjek Prirodoslovno-matematički fakultet Sveučilište u Zagrebu e-mail: tklacic@chem.pmf.hr

Више

Materijal i metode

Materijal i metode Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Ana Šimatović Struktura i ekspresija gena za proteine Rad51 i Rad51D iz morske spužve Suberites domuncula Diplomski rad Zagreb,

Више

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Ivana Haluška Usporedba metoda izolacije DNA u detekciji fitoplazmi ribosomsk

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Ivana Haluška Usporedba metoda izolacije DNA u detekciji fitoplazmi ribosomsk Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Ivana Haluška Usporedba metoda izolacije DNA u detekciji fitoplazmi ribosomskih skupina 16SrV i 16SrXII-A iz vinove loze (Vitis

Више

Školsko natjecanje, 1.r.,2011

Školsko natjecanje, 1.r.,2011 REPUBLIKA HRVATSKA ŠKOLSKO NATJECANJE IZ BIOLOGIJE 0. 3. skupina (. razred gimnazije) Ukupan broj bodova: Zaporka natjecatelja: Broj postignutih bodova: Postotak riješenosti testa: Potpisi članova povjerenstva:..

Више

OBRAZAC

OBRAZAC PRILOG III Popunjava Ministarstvo DATUM PRIJAVE: KLASA: URBROJ: Broj prijave u jedinstvenom upisniku GMO-a: Broj prijave u posebnom upisniku GMO-a: PRIJAVA ZA DOBIVANJE DOPUŠTENJA ZA NAMJERNO UVOĐENJE

Више

Slide 1

Slide 1 Utjecaj ciljane gnojidbe na povećanje randmana i kvalitativna svojstva maslinovog ulja. 4. FESTIVAL MASLINA Zagreb, 23.-24. veljače 2019. Autorica: mr.sc. Sanja Biškup MINERALNA GNOJIVA nastaju od prirodnih

Више

Nalaz urina – čitanje nalaza urinokulture

Nalaz urina – čitanje nalaza urinokulture Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Nalaz urina - čitanje nalaza urinokulture Urinokultura ili biokemijska analiza mokraće jedna je od osnovnih

Више

UDK: ANALIZA TEHNOLOGIJE I MIKROFLORE LIČKE BASE, TE IZBOR STARTERA ZA INDUSTRIJSKU PROIZVODNJU* Dr Ljerka KRŠEV, Prehrambeno biotehnološki faku

UDK: ANALIZA TEHNOLOGIJE I MIKROFLORE LIČKE BASE, TE IZBOR STARTERA ZA INDUSTRIJSKU PROIZVODNJU* Dr Ljerka KRŠEV, Prehrambeno biotehnološki faku UDK: 637.3 ANALIZA TEHNOLOGIJE I MIKROFLORE LIČKE BASE, TE IZBOR STARTERA ZA INDUSTRIJSKU PROIZVODNJU* Dr Ljerka KRŠEV, Prehrambeno biotehnološki fakultet, Zagreb 3. REZULTATI 3.1. Tehnološki proces ličke

Више

ZADACI_KEMIJA_2008_1_A

ZADACI_KEMIJA_2008_1_A RAZREDBENI ISPIT 2008. (GRUPA A) ŠIFRA: Rješenje svakog zadatka treba označiti u Tablici s rješenjima znakom «X». U svakom zadatku samo je jedan predloženi odgovor točan. Svaki točno riješeni zadatak donosi

Више

PREDUVJETI ZA UPIS I POLAGANJE POJEDINIH PREDMETA AK. GOD /2017. PREDDIPLOMSKI SVEUČILIŠNI STUDIJ Preddiplomski sveučilišni studij KEMIJA Za upi

PREDUVJETI ZA UPIS I POLAGANJE POJEDINIH PREDMETA AK. GOD /2017. PREDDIPLOMSKI SVEUČILIŠNI STUDIJ Preddiplomski sveučilišni studij KEMIJA Za upi PREDUVJETI ZA UPIS I POLAGANJE POJEDINIH PREDMETA AK. GOD. 2016./2017. PREDDIPLOMSKI SVEUČILIŠNI STUDIJ Preddiplomski sveučilišni studij KEMIJA Za upis nekog od predmeta III. potrebno je položiti sve predmete

Више

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Anamarija Butković Biološke i molekularne značajke Coleus blumei viroida 3 Di

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Anamarija Butković Biološke i molekularne značajke Coleus blumei viroida 3 Di Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Anamarija Butković Biološke i molekularne značajke Coleus blumei viroida 3 Diplomski rad Zagreb, 2017. Ovaj rad je izrađen na Zavodu

Више

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno matematički fakultet Biološki odsjek Zoe Jelić Matošević Računalna optimizacija sljedova genomske DNA spužve Eunap

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno matematički fakultet Biološki odsjek Zoe Jelić Matošević Računalna optimizacija sljedova genomske DNA spužve Eunap Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno matematički fakultet Biološki odsjek Zoe Jelić Matošević Računalna optimizacija sljedova genomske DNA spužve Eunapius subterraneus sekvenciranih tehnologijom nanopora

Више

Prenatalna dijagnostika Doc.dr.sc. Maja Barbalić Prenatalna dijagnostika podrazumijeva provođenje različitih postupaka, neinvazivnih i invazivnih, koj

Prenatalna dijagnostika Doc.dr.sc. Maja Barbalić Prenatalna dijagnostika podrazumijeva provođenje različitih postupaka, neinvazivnih i invazivnih, koj Prenatalna dijagnostika Doc.dr.sc. Maja Barbalić Prenatalna dijagnostika podrazumijeva provođenje različitih postupaka, neinvazivnih i invazivnih, kojima se može odrediti zdravstveno stanje ploda tijekom

Више

ANALIZE MASENOM SPEKTROMETRIJOM SEKUNDARNIH MOLEKULARNIH IONA ZA PRIMJENE U FORENZICI

ANALIZE MASENOM SPEKTROMETRIJOM SEKUNDARNIH MOLEKULARNIH IONA ZA PRIMJENE U FORENZICI ANALIZE MASENOM SPEKTROMETRIJOM SEKUNDARNIH MOLEKULARNIH IONA ZA PRIMJENE U FORENZICI Marko Crnac Fizički odsjek, PMF Mentor: dr. sc. Iva Bogdanović Radović Laboratorij za interakcije ionskih snopova Institut

Више

УНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ Катедра за хортикултуру Школска Предмет Шифра Студијски програм Циклус Година Семестар Број Број група

УНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ Катедра за хортикултуру Школска Предмет Шифра Студијски програм Циклус Година Семестар Број Број група УНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ Катедра за хортикултуру Школска Предмет Шифра Студијски програм Циклус Година Семестар Број Број група година предмета студената за вјежбе 2018/2019. Хортикултура

Више

OKFH2-05

OKFH2-05 DVOKOMPONENTNI SISTEMI SA IZDVAJANJEM ČVRSTE FAZE RAVNOTEŢA FAZA Prisutna samo tečna faza (pritisak je konstantan): F c p 1 2 1 1; F 2 U ravnoteži tečna i (jedna) čvrsta faza: F c p 1 2 2 1; F 1 ln x L

Више

Microsoft PowerPoint - Prezentacija2

Microsoft PowerPoint - Prezentacija2 KARAKTERIZACIJA POVRŠINSKI AKTIVNIH TVARI AEROSOLA S URBANOG PODRUČJA ZAGREBA KORIŠTENJEM ELEKTROKEMIJSKIH METODA Sanja Frka a, Jelena Dautović a, Zlatica Kozarac a, Božena Ćosović a, Silvije Davila b

Више

Microsoft Word - test pitanja pripremna docx

Microsoft Word - test pitanja pripremna docx CITOLOGIJA 1 Biološka disciplina koja se bavi proučavanjem organizacije ćelije se naziva: a. histologija b. genetika c. citologija d. ornitologija 2 Osnovna gradivna i funkcionalna jedinica živih bića

Више

Tolerancije slobodnih mjera ISO Tolerancije dimenzija prešanih gumenih elemenata (iz kalupa) Tablica 1.1. Dopuštena odstupanja u odnosu na dime

Tolerancije slobodnih mjera ISO Tolerancije dimenzija prešanih gumenih elemenata (iz kalupa) Tablica 1.1. Dopuštena odstupanja u odnosu na dime Tolerancije dimenzija prešanih gumenih elemenata (iz kalupa) Tablica 1.1. Dopuštena odstupanja u odnosu na dimenzije Dimenzije (mm) Klasa M1 Klasa M2 Klasa M3 Klasa M4 od NAPOMENA: do (uključujući) F C

Више

Uvod u obične diferencijalne jednadžbe Metoda separacije varijabli Obične diferencijalne jednadžbe Franka Miriam Brückler

Uvod u obične diferencijalne jednadžbe Metoda separacije varijabli Obične diferencijalne jednadžbe Franka Miriam Brückler Obične diferencijalne jednadžbe Franka Miriam Brückler Primjer Deriviranje po x je linearan operator d dx kojemu recimo kao domenu i kodomenu uzmemo (beskonačnodimenzionalni) vektorski prostor funkcija

Више

Upala pluća – koji su faktori rizika i uzročnici, liječenje

Upala pluća – koji su faktori rizika i uzročnici, liječenje Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Upala pluća - koji su faktori rizika i uzročnici, liječenje Upala pluća jedan je od vodećih uzroka oboljenja

Више

6-STRUKTURA MOLEKULA_v2018

6-STRUKTURA MOLEKULA_v2018 ELEKTRNSKE STRUKTURNE FRMULE SADRŽAJ: 1. LEWISVE STRUKTURE 1.1. koraci u crtanju Lewisovih struktura 1.2. odstupanje od pravila okteta 2. GEMETRIJA MLEKULA 2.1. uvod 2.2. koraci u riješavanju problema

Више

Microsoft PowerPoint - IR-Raman1 [Compatibility Mode]

Microsoft PowerPoint - IR-Raman1 [Compatibility Mode] Spektar elektromagnetnoga t zračenja 10 5 10 3 10 1 10-1 10-3 10-5 10-7 E(kJ/mol) 10-6 10-4 10-2 1 10 2 10 4 10-8,cm X UV zrake zrake prijelazi elektrona IR mikrovalovi radiovalovi vibracije rotacije prijelazi

Више

Proteini

Proteini PROTEINI 1 PROTEINI Proteini su najkompleksnija i najraznolikija klasa molekula nađenih u živim organizmima. 1838 - Danski biohemičar G.J. Mulder dao naziv proteini - od primarne važnosti. 2 Svi proteini

Више

Katolički školski centar Sv. Josip Sarajevo Srednja medicinska škola ISPITNI KATALOG ZA ZAVRŠNI ISPIT IZ KEMIJE U ŠKOLSKOJ / GODINI Predme

Katolički školski centar Sv. Josip Sarajevo Srednja medicinska škola ISPITNI KATALOG ZA ZAVRŠNI ISPIT IZ KEMIJE U ŠKOLSKOJ / GODINI Predme Katolički školski centar Sv. Josip Sarajevo Srednja medicinska škola ISPITNI KATALOG ZA ZAVRŠNI ISPIT IZ KEMIJE U ŠKOLSKOJ 2017. / 2018. GODINI Predmetno povjerenstvo za kemiju: Antonija Almaš - Ivković,

Више

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation Anorganski reakcijski mehanizmi: klasifikacija Nino Jukić 14. svibnja 2019. Sadržaj Što je mehanizam? razvoj reakcijskih mehanizama kroz povijest (općenito i anorganska kemija) elementi glavnih skupina

Више

DUBINSKA ANALIZA PODATAKA

DUBINSKA ANALIZA PODATAKA DUBINSKA ANALIZA PODATAKA () ASOCIJACIJSKA PRAVILA (ENGL. ASSOCIATION RULE) Studeni 2018. Mario Somek SADRŽAJ Asocijacijska pravila? Oblici učenja pravila Podaci za analizu Algoritam Primjer Izvođenje

Више

Broj: /17 Zagreb, SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET Oznaka: OB-022 ZAVOD ZA ISHRANU BILJA Izdanje: 02 ANALITIČKI LABORATORIJ

Broj: /17 Zagreb, SVEUČILIŠTE U ZAGREBU AGRONOMSKI FAKULTET Oznaka: OB-022 ZAVOD ZA ISHRANU BILJA Izdanje: 02 ANALITIČKI LABORATORIJ Stranica: 1/6 VODOVOD I KAALIZACIJA d.o.o. Ogulin, I.G. Kovačića 14 47300 OGULI Rezultati kemijske analize mulja sa uređaja za pročišćavanje otpadnih voda grada Ogulina Poštovani, provedena je kemijska

Више

OKFH2-10

OKFH2-10 KOLOIDI DISPERZNI SISTEMI Disperzni sistemi sistemi u kojima je jedna ili više supstancija (disperzna faza) u većoj ili manjoj meri usitnjena i ravnomerno raspoređena u okružujućoj sredini (disperzno sredstvo).

Више

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FARMACEUTSKO-BIOKEMIJSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U ZAGREBU IZVEDBENI PLAN NASTAVE akademska godina 2007./2008. Naziv kolegija: Biokemija prehrane s dijetoterapijom Naziv studija: Studij farmacije Godina studija:

Више

prof. dr Ivana Novaković TEHNOLOGIJA REKOMBINOVANE DNK I GENETIČKO INŽENJERSTVO TESTOVI HIBRIDIZACIJE, MOLEKULARNA CITOGENETIKA, PCR Primena tehnologi

prof. dr Ivana Novaković TEHNOLOGIJA REKOMBINOVANE DNK I GENETIČKO INŽENJERSTVO TESTOVI HIBRIDIZACIJE, MOLEKULARNA CITOGENETIKA, PCR Primena tehnologi prof. dr Ivana Novaković TEHNOLOGIJA REKOMBINOVANE DNK I GENETIČKO INŽENJERSTVO TESTOVI HIBRIDIZACIJE, MOLEKULARNA CITOGENETIKA, PCR Primena tehnologije rekombinantne DNK i savremenih molekularnobioloških

Више

MAZALICA DUŠKA.pdf

MAZALICA DUŠKA.pdf SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU ELEKTROTEHNIČKI FAKULTET Sveučilišni studij OPTIMIRANJE INTEGRACIJE MALIH ELEKTRANA U DISTRIBUCIJSKU MREŽU Diplomski rad Duška Mazalica Osijek, 2014. SADRŽAJ

Више

Biomineralizacija se odnosi na procese kojima organizmi tvore minerale. Kontrola koju mnogi organizmi pokazuju nad formacijom minerala razlikuje ove p

Biomineralizacija se odnosi na procese kojima organizmi tvore minerale. Kontrola koju mnogi organizmi pokazuju nad formacijom minerala razlikuje ove p Biomineralizacija se odnosi na procese kojima organizmi tvore minerale. Kontrola koju mnogi organizmi pokazuju nad formacijom minerala razlikuje ove procese od abiotičke mineralizacije. Prvu knjigu o biomineralizaciji

Више

Microsoft Word - Test 2009 I.doc

Microsoft Word - Test 2009 I.doc Ime i prezime (ŠTAMPANIM SLOVIMA!!!) jedinstveni matični broj građana (prepisati iz lične karte) broj prijave Test za prijemni ispit iz hemije 1. Hemijska promena je: a) rastvaranje NaCl b) sublimacija

Више

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation Enzimi Biohemijske reakcije su reakcije koje se odvijaju u živim organizmima. Poznavanje ovih pojava preduslov su za razumjevanje procesa koji se odvijaju in vivo. Kinetika kojom opisujemo procese u živom

Више

biologija 8 razred -nasljedivanje i kako nastajemo

biologija 8 razred -nasljedivanje i kako nastajemo BIOLOGIJA Srodnost-razlicite vrste koje imaju mnogo zajednickih svojstva Za vrste koje nisu srodne, ali po nekim svojstvima nalikuju jedna na drugu kazemo da su slicne. Raznolikost se uocava vec unutar

Више

Microsoft Word - sadrzaj knjige1 Memic.doc

Microsoft Word - sadrzaj knjige1 Memic.doc SPEKTROMETRIJSKE METODE ANALIZE - odabrana poglavlja - Mustafa Memić Prirodno-matematički fakultet Univerziteta u Sarajevu Sarajevo, 2012. Naslov: Autor: Izdavač: Za izdavača: Recezenti: iii SPEKTROMETRIJSKE

Више

NEŽELJENE REAKCIJE NA MLEKO

NEŽELJENE REAKCIJE NA MLEKO NEŽELJENE REAKCIJE NA MLEKO prof. dr Snežana Bulajić Katedra za higijenu i tehnologijunamirnica animalnog porekla NEŽELJENE REAKCIJE NA MLEKO 1. PREOSETLJIVOST (ALERGIJE) imunološki posredovane 2. AUTOIMUNE

Више

BELANČEVINE MLEKA

BELANČEVINE MLEKA ENZIMI Dr Radoslava Savić Radovanović, docent Enzimi u mleku Endogeni enzimi (enzimi koji potiču iz mlečne žlezde) Poreklom iz ćelija mlečne žlezde, Poreklom iz somatskih ćelija Enzimi poreklom iz mikroorganizama.

Више

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Vanessa Krasnić Priprema adenovirusnih vektora za unos gena TLR5 u stanice pl

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Vanessa Krasnić Priprema adenovirusnih vektora za unos gena TLR5 u stanice pl Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Vanessa Krasnić Priprema adenovirusnih vektora za unos gena TLR5 u stanice pluća Diplomski rad Zagreb, 2019. godina Sveučilište

Више

Sveučilište J.J. Strossmayera Fizika 2 FERIT Predložak za laboratorijske vježbe Cilj vježbe Određivanje specifičnog naboja elektrona Odrediti specifič

Sveučilište J.J. Strossmayera Fizika 2 FERIT Predložak za laboratorijske vježbe Cilj vježbe Određivanje specifičnog naboja elektrona Odrediti specifič Cilj vježbe Određivanje specifičnog naboja elektrona Odrediti specifični naboja elektrona (omjer e/me) iz poznatog polumjera putanje elektronske zrake u elektronskoj cijevi, i poznatog napona i jakosti

Више

NovaFerm Agrotehnologija Žitarice U proizvodnji žitarica NovaFerm proizvodi pozitivno utiču na mikrobiološke procese i živi svet u oraničnom sloju zem

NovaFerm Agrotehnologija Žitarice U proizvodnji žitarica NovaFerm proizvodi pozitivno utiču na mikrobiološke procese i živi svet u oraničnom sloju zem NovaFerm Agrotehnologija Žitarice U proizvodnji žitarica NovaFerm proizvodi pozitivno utiču na mikrobiološke procese i živi svet u oraničnom sloju zemljišta. Sadrži asocijativne bakterije koje posebno

Више

Pretvorba metana u metanol korištenjem metalnih oksida

Pretvorba metana u metanol korištenjem metalnih oksida PRETVORBA METANA U METANOL KORIŠTENJEM METALNIH OKSIDA Ružica Tomašević Kolegij: Anorganski reakcijski mehanizmi Asistent: mag. chem. Vinko Nemec Nositelj kolegija: doc. dr. sc. Vladimir Stilinović 11.

Више

Sveučilište u Zagrebu

Sveučilište u Zagrebu SVEUČILIŠTE U ZAGREBU FAKULTET ELEKTROTEHNIKE I RAČUNARSTVA RAČUNALNA FORENZIKA SEMINAR VoIP enkripcija Ivan Laznibat Zagreb, siječanj, 2017. Sadržaj 1. Uvod... 1 2. VoIP enkripcija... 3 2.1 PKI (eng.

Више

Posjet poduzeću Model Pakiranja d.d je u sklopu kolegija Menadžment ljudskih potencijala organizirana terenska nastava i posjet poduzeću M

Posjet poduzeću Model Pakiranja d.d je u sklopu kolegija Menadžment ljudskih potencijala organizirana terenska nastava i posjet poduzeću M Posjet poduzeću Model Pakiranja d.d. 23.5.2019. je u sklopu kolegija Menadžment ljudskih potencijala organizirana terenska nastava i posjet poduzeću Model Pakiranja. Studente je kroz poduzeće vodio g.

Више

Правилник o допунама Правилника о ограничењима и забранама производње, стављања у промет и коришћења хемикалија Члан 1. У Правилнику о ограничењима и

Правилник o допунама Правилника о ограничењима и забранама производње, стављања у промет и коришћења хемикалија Члан 1. У Правилнику о ограничењима и Правилник o допунама Правилника о ограничењима и забранама производње, стављања у промет и коришћења хемикалија Члан 1. У Правилнику о ограничењима и забранама производње, стављања у промет и коришћења

Више

Microsoft PowerPoint - Odskok lopte

Microsoft PowerPoint - Odskok lopte UTJEČE LI TLAK ZRAKA NA ODSKOK LOPTE? Učenici: Antonio Matas (8.raz.) Tomislav Munitić (8.raz.) Mentor: Jadranka Vujčić OŠ Dobri Kliška 25 21000 Split 1. Uvod Uspjesi naših olimpijaca i održavanje svjetskog

Више

Хемијски састав ћелије *Подсетник Хемијски елемент је супстанца која се, хемијском реакцијом, не може претворити удругу супстанцу. Најмањи део хемијск

Хемијски састав ћелије *Подсетник Хемијски елемент је супстанца која се, хемијском реакцијом, не може претворити удругу супстанцу. Најмањи део хемијск Хемијски састав ћелије *Подсетник Хемијски елемент је супстанца која се, хемијском реакцијом, не може претворити удругу супстанцу. Најмањи део хемијског елемента који задржава његове особине је атом. Хемијско

Више

Microsoft PowerPoint - Prvi tjedan [Compatibility Mode]

Microsoft PowerPoint - Prvi tjedan [Compatibility Mode] REAKTORI I BIOREAKTORI PODJELA I OSNOVNI TIPOVI KEMIJSKIH REAKTORA Vanja Kosar, izv. prof. KEMIJSKI REAKTOR I KEMIJSKO RAKCIJSKO INŽENJERSTVO PODJELA REAKTORA I OPĆE BILANCE TVARI i TOPLINE 2 Kemijski

Више

Microsoft Word - Vježba 5.

Microsoft Word - Vježba 5. 5. MASTI I ULJA Pokus 1. ODREĐIVANJE JODNOG BROJA MASLINOVOG I SUNCOKRETOVOG ULJA Jodni broj izražava u postotcima onu količinu joda koju može vezati adicijom neka mast (ulje) ili masna kiselina. Nezasićene

Више

Primjena neodredenog integrala u inženjerstvu Matematika 2 Erna Begović Kovač, Literatura: I. Gusić, Lekcije iz Matematike 2

Primjena neodredenog integrala u inženjerstvu Matematika 2 Erna Begović Kovač, Literatura: I. Gusić, Lekcije iz Matematike 2 Primjena neodredenog integrala u inženjerstvu Matematika 2 Erna Begović Kovač, 2019. Literatura: I. Gusić, Lekcije iz Matematike 2 http://matematika.fkit.hr Uvod Ako su dvije veličine x i y povezane relacijom

Више

(Microsoft Word - Dr\236avna matura - studeni osnovna razina - rje\232enja)

(Microsoft Word - Dr\236avna matura - studeni osnovna razina - rje\232enja) 1. C. Imamo redom: I. ZADATCI VIŠESTRUKOGA IZBORA 9 + 7 6 9 + 4 51 = = = 5.1 18 4 18 8 10. B. Pomoću kalkulatora nalazimo 10 1.5 = 63.45553. Četvrta decimala je očito jednaka 5, pa se zaokruživanje vrši

Више

STRATEGIJE ULASKA NA INOZEMNO TRŽIŠTE Predavanje 6. doc.dr.sc. Helena Štimac UGOVORNA SURADNJA Ugovorna proizvodnja Ugovorno upravljanje Pr

STRATEGIJE ULASKA NA INOZEMNO TRŽIŠTE Predavanje 6. doc.dr.sc. Helena Štimac UGOVORNA SURADNJA Ugovorna proizvodnja Ugovorno upravljanje Pr STRATEGIJE ULASKA NA Predavanje 6. doc.dr.sc. Helena Štimac UGOVORNA SURADNJA Ugovorna proizvodnja Ugovorno upravljanje Projekti ključ u ruke Licenca Franšiza Dugoročna proizvodna kooperacija Zajednička

Више

PROFIL PRIVREDE PRNJAVOR Opština Prnjavor je jedna od privredno razvijenijih opština u BiH. Zahvaljujući dobrom geografskom položaju, kvalitetni

PROFIL PRIVREDE PRNJAVOR Opština Prnjavor je jedna od privredno razvijenijih opština u BiH. Zahvaljujući dobrom geografskom položaju, kvalitetni PROFIL PRIVREDE PRNJAVOR 2017. Opština Prnjavor je jedna od privredno razvijenijih opština u BiH. Zahvaljujući dobrom geografskom položaju, kvalitetnim lokacijama za investiranje, partnerskom i transparentnom

Више

Toplinska i električna vodljivost metala

Toplinska i električna vodljivost metala Električna vodljivost metala Cilj vježbe Određivanje koeficijenta električne vodljivosti bakra i aluminija U-I metodom. Teorijski dio Eksperimentalno je utvrđeno da otpor ne-ohmskog vodiča raste s porastom

Више

NEURONAL

NEURONAL NEW IRON PROIZVODI : MEDICINALIS D.O.O. ODGOVORAN ZA RH : D.O.O. NEW IRON SASTOJCI PROIZVODI : MEDICINALIS D.O.O. ODGOVORAN ZA RH : D.O.O. KELATI (prema grč. pandža) Kelati su kompleksni spojevi u kojima

Више

PROKARIOTI I EUKARIOTI

PROKARIOTI I EUKARIOTI PROKARIOTI I EUKARIOTI https://www.shmoop.com/biology-cells/prokaryotic-cells.html Sve stanice su izgrađene od istih tipova organskih molekula 1. Nukleinske kiseline (mononukleotidi, polinukleotidi, adenozin-trifosfat)

Више

HRVATSKI RESTAURATORSKI ZAVOD

HRVATSKI RESTAURATORSKI ZAVOD HRVATSKI RESTAURATORSKI ZAVOD Prirodoslovni laboratorij Nike Grškovića 23-10000 Zagreb Tel. (385) 01 46 84 599 - Fax. (385) 01 46 83 289 LABORATORIJSKO IZVJEŠĆE O vlazi zidova u crkvi sv. Ivana u Ivanić

Више

Škola: Geodetska škola, Zagreb Razredni odijel: IV. D Datum: 22. studenog Školska godina: 2018./2019. Nastavnik: Katija Špika Mentor: Armando Sl

Škola: Geodetska škola, Zagreb Razredni odijel: IV. D Datum: 22. studenog Školska godina: 2018./2019. Nastavnik: Katija Špika Mentor: Armando Sl Škola: Geodetska škola, Zagreb Razredni odijel: IV. D Datum: 22. studenog 2018. Školska godina: 2018./2019. Nastavnik: Katija Špika Mentor: Armando Slaviček Priprema za nastavni sat Predmet : Prostorni

Више

JEDNOFAZNI ASINKRONI MOTOR Jednofazni asinkroni motor je konstrukcijski i fizikalno vrlo sličan kaveznom asinkronom trofaznom motoru i premda je veći,

JEDNOFAZNI ASINKRONI MOTOR Jednofazni asinkroni motor je konstrukcijski i fizikalno vrlo sličan kaveznom asinkronom trofaznom motoru i premda je veći, JEDNOFAZNI ASINKRONI MOTOR Jednofazni asinkroni motor je konstrukcijski i fizikalno vrlo sličan kaveznom asinkronom trofaznom motoru i premda je veći, skuplji i lošijih karakteristika od trofaznog iste

Више

Microsoft Word - VIII_P2_za_eskolu.doc

Microsoft Word - VIII_P2_za_eskolu.doc POSEBNA NAPOMENA: Ispravljanje i bodovanje učeničkih odgovora u ovom pokusu provedeno je na specifičan način s obzirom da su neka pitanja ispitivala sposobnost primjene usvojenog znanja u neuobičajenim

Више

НАСТАВНО-НАУЧНОМ ВЕЋУ ХЕМИЈСКОГ ФАКУЛТЕТА УНИВЕРЗИТЕТА У БЕОГРАДУ Предмет: Извештај о оцени научне заснованости и оправданости предложене теме за изра

НАСТАВНО-НАУЧНОМ ВЕЋУ ХЕМИЈСКОГ ФАКУЛТЕТА УНИВЕРЗИТЕТА У БЕОГРАДУ Предмет: Извештај о оцени научне заснованости и оправданости предложене теме за изра НАСТАВНО-НАУЧНОМ ВЕЋУ ХЕМИЈСКОГ ФАКУЛТЕТА УНИВЕРЗИТЕТА У БЕОГРАДУ Предмет: Извештај о оцени научне заснованости и оправданости предложене теме за израду докторске дисертације Карле Илић Ђурђић, мастер

Више

Microsoft Word - V03-Prelijevanje.doc

Microsoft Word - V03-Prelijevanje.doc Praktikum iz hidraulike Str. 3-1 III vježba Prelijevanje preko širokog praga i preljeva praktičnog profila Mali stakleni žlijeb je izrađen za potrebe mjerenja pojedinih hidrauličkih parametara tečenja

Више

OSNOVNI PODACI Goodyear FUELMAX GEN-2 Goodyear FUELMAX GEN-2 je nova serija teretnih pneumatika za upravljačku i pogonsku osovinu namenjenih voznim pa

OSNOVNI PODACI Goodyear FUELMAX GEN-2 Goodyear FUELMAX GEN-2 je nova serija teretnih pneumatika za upravljačku i pogonsku osovinu namenjenih voznim pa OSNOVNI PODACI Goodyear FUELMAX GEN- Goodyear FUELMAX GEN- je nova serija teretnih pneumatika za upravljačku i pogonsku osovinu namenjenih voznim parkovima koji obavljaju regionalni transport i prevoz

Више

EUROPSKA KOMISIJA Bruxelles, C(2018) 3697 final ANNEXES 1 to 2 PRILOZI PROVEDBENOJ UREDBI KOMISIJE (EU) /... o izmjeni Uredbe (EU) br. 1301

EUROPSKA KOMISIJA Bruxelles, C(2018) 3697 final ANNEXES 1 to 2 PRILOZI PROVEDBENOJ UREDBI KOMISIJE (EU) /... o izmjeni Uredbe (EU) br. 1301 EUROPSKA KOMISIJA Bruxelles, 13.6.2018. C(2018) 3697 final ANNEXES 1 to 2 PRILOZI PROVEDBENOJ UREDBI KOMISIJE (EU) /... o izmjeni Uredbe (EU) br. 1301/2014 i Uredbe (EU) br. 1302/2014 u pogledu odredaba

Више

Detaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: Biokemija Akademska godina: 2018/2019 Studij: Preddiplomski sveučilišni studij Biotehnologija i istraživa

Detaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: Biokemija Akademska godina: 2018/2019 Studij: Preddiplomski sveučilišni studij Biotehnologija i istraživa Detaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: Biokemija Akademska godina: 08/09 Studij: Preddiplomski sveučilišni studij Biotehnologija i istraživanje lijekova Kod kolegija: BIL 0 ECTS bodovi: Jezik na

Више

Evolucija gena (2.) (promene strukture i funkcije)

Evolucija gena (2.) (promene strukture i funkcije) Evolucija gena (2.) (promene strukture i funkcije) Obrada genskih transkripata Većinsko prisustvo splajsozomskih introna u eukariotskim genima Npr. ljudski genom ima 88% gena sa intron-egzon strukturom

Више

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Josip Ujević GENOTIPIZACIJA IZOLATA VIRUSA HEPATITISA A IZ EPIDEMIJE U HRVATS

Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Josip Ujević GENOTIPIZACIJA IZOLATA VIRUSA HEPATITISA A IZ EPIDEMIJE U HRVATS Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Josip Ujević GENOTIPIZACIJA IZOLATA VIRUSA HEPATITISA A IZ EPIDEMIJE U HRVATSKOJ 2017. Diplomski rad Zagreb, 2019. Ovaj rad, izrađen

Више

Kvadrupolni maseni analizator, princip i primena u kvali/kvanti hromatografiji

Kvadrupolni maseni analizator, princip i primena u kvali/kvanti hromatografiji Kvadrupolni maseni analizator, princip i primena u kvali/kvanti hromatografiji doc dr Nenad Vuković, Institut za hemiju, Prirodno-matematički fakultet u Kragujevcu JONIZACIJA ELEKTRONSKIM UDAROM Joni u

Више

EMU factsheet FS2_HR.indd

EMU factsheet FS2_HR.indd DOVRŠETAK EUROPSKE EKONOMSKE I MONETARNE UNIJE Doprinos Komisije Programu čelnika #FutureofEurope #EURoadSibiu GOSPODARSKA I SOCIJALNA KONVERGENCIJA U EU-U: KLJUČNE ČINJENICE Slika 1.: Euro je valuta Europske

Више

Ana Tomašić Paić i suradnici: Biološki čipovi otkrivaju tajne genoma Med Vjesn 2010; 42 (3-4): Biološki čipovi otkrivaju tajne genoma Ana Toma

Ana Tomašić Paić i suradnici: Biološki čipovi otkrivaju tajne genoma Med Vjesn 2010; 42 (3-4): Biološki čipovi otkrivaju tajne genoma Ana Toma Med Vjesn 2010; 42 (3-4): 253-260 Biološki čipovi otkrivaju tajne genoma Ana Tomašić Paić 1 *, Miroslav Poznić 2, Snježana Jurić 1, Hrvoje Fulgosi 1 1 Institut Ruđer Bošković, Zavod za molekularnu biologiju,

Више

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation . ICT sustavi za energetski održivi razvoj grada Energetski informacijski sustav Grada Zagreba Optimizacija energetske potrošnje kroz uslugu točne procjene solarnog potencijala. Energetski informacijski

Више

Diapositive 1

Diapositive 1 KARBOHIDROGENI (UGLJIKOVODICI) ALIFATSKI AROMATSKI CIKLIČKI ACIKLIČKI ALKANI ALKENI ALKINI Alkani Sadrže samo C i H Opća formula C n H 2n+2 Svi C atomi su sp 3 hibridizirani U molekulama se nalaze samo

Више

PRVI ONLINE HOME, LIFE STYLE MAGAZIN GODINA IV OKTOBAR BROJ 39 ARHITEKTuRA: Kuća sa drvenom fasadom DEKOR: Hermes CHevaL d'ori

PRVI ONLINE HOME, LIFE STYLE MAGAZIN GODINA IV OKTOBAR BROJ 39   ARHITEKTuRA: Kuća sa drvenom fasadom DEKOR: Hermes CHevaL d'ori PRVI ONLINE HOME, LIFE STYLE MAGAZIN GODINA IV OKTOBAR 2013. BROJ 39 www.ministudio.rs ARHITEKTuRA: Kuća sa drvenom fasadom DEKOR: Hermes CHevaL d'orient FASHION: Boss orange SpA OF poiano RESORT JEzERO

Више

HAA je potpisnica multilateralnog sporazuma s Europskom organizacijom za akreditaciju (EA) HAA is a signatory of the European co-operation for Accredi

HAA je potpisnica multilateralnog sporazuma s Europskom organizacijom za akreditaciju (EA) HAA is a signatory of the European co-operation for Accredi HAA je potpisnica multilateralnog sporazuma s Europskom organizacijom za akreditaciju (EA) HAA is a signatory of the European co-operation for Accreditation (EA) Multilateral Agreement PRILOG POTVRDI O

Више

FARMAKOKINETIKA

FARMAKOKINETIKA FARMAKOKINETIKA FARMAKOKINETIKA Peroralna primjena Per os najčešći, najjednostavniji, najjeftiniji, najbezbolniji Dezintegracija i disolucija Sublingvala, rektalna primjena Fenomen prvog prolaska Parenteralna

Више

VELEUČILIŠTE VELIKA GORICA REZULTATI STUDENTSKE ANKETE PROVEDENE NA VELEUČILIŠTU VELIKA GORICA ZA ZIMSKI SEMESTAR AKADEMSKE 2013/2014 GODINE 1. Uvod E

VELEUČILIŠTE VELIKA GORICA REZULTATI STUDENTSKE ANKETE PROVEDENE NA VELEUČILIŠTU VELIKA GORICA ZA ZIMSKI SEMESTAR AKADEMSKE 2013/2014 GODINE 1. Uvod E REZULTATI STUDENTSKE ANKETE PROVEDENE NA VELEUČILIŠTU VELIKA GORICA ZA ZIMSKI SEMESTAR AKADEMSKE 2013/2014 GODINE 1. Uvod Evaluacijska anketa nastavnika i nastavnih predmeta provedena je putem interneta.

Више

KEM KEMIJA Ispitna knjižica 2 OGLEDNI ISPIT KEM IK-2 OGLEDNI ISPIT 12 1

KEM KEMIJA Ispitna knjižica 2 OGLEDNI ISPIT KEM IK-2 OGLEDNI ISPIT 12 1 KEM KEMIJA Ispitna knjižica 2 OGLEDNI ISPIT 2 Prazna stranica 99 2 OPĆE UPUTE Pozorno pročitajte sve upute i slijedite ih. Ne okrećite stranicu i ne rješavajte zadatke dok to ne odobri dežurni nastavnik.

Више

4.1 The Concepts of Force and Mass

4.1 The Concepts of Force and Mass Interferencija i valna priroda svjetlosti FIZIKA PSS-GRAD 23. siječnja 2019. 27.1 Načelo linearne superpozicije Kad dva svjetlosna vala, ili više njih, prolaze kroz istu točku, njihova se električna polja

Више

Weishaupt monarch (WM) serija

Weishaupt monarch (WM) serija Gorionici - uštede energije primenom O2 i frekventne regulacije Emisije štetnih materija u produktima sagorevanja Budva, 23.09.2016. Gorionici Uštede energije O 2 regulacija ušteda minimum 2% goriva vraćanje

Више

Microsoft Word - Predmet 13-Napredni finansijski menadzment novembar 2018 RJESENJE

Microsoft Word - Predmet 13-Napredni finansijski menadzment novembar 2018 RJESENJE КОМИСИЈА ЗА РАЧУНОВОДСТВО И РЕВИЗИЈУ БОСНЕ И ХЕРЦЕГОВИНЕ ИСПИТ ЗА СТИЦАЊЕ ПРОФЕСИОНАЛНОГ ЗВАЊА ОВЛАШЋЕНИ РЕВИЗОР (ИСПИТНИ ТЕРМИН: НОВЕМБАР 2018. ГОДИНЕ) ПРЕДМЕТ 13: НАПРЕДНИ ФИНАНСИЈСКИ МЕНАЏМЕНТ ЕСЕЈИ

Више

DVD Čička Poljana - Vatrogasne igre

DVD Čička Poljana - Vatrogasne igre DOBROVOLJNO VATROGASNO DRUŠTVO ČIČKA POLJANA Poljana Čička145a vatrogasni dom 10410 Novo Čiče Tel: 099/6236-367 e-mail: dvdcickapoljana@gmail.com IBAN:HR1623600001102114276 MB: 02586614 OIB: 43145925932

Више

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation OSNOVE ORGANSKE HEMIJE Šta je to organska hemija i zašto je proučavamo Organska hemija ili Svijet ugljika/karbona Organske supstance (npr. maslinovo ulje, šeder, škrob, svila, guma, papir, penicilin )

Више

PowerPoint Presentation

PowerPoint Presentation Zavičajna pastrva reprodukcija poribljavanje Aljoša Duplić 1, Ivana Buj 2 1 Hrvatska agencija za okoliš i prirodu 2 Prirodoslovno-matematički fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Biološki odsjek 13. MEĐUNARODNA

Више

ПОДЈЕЛА ТЛА ПРЕМА ВЕЛИЧИНИ ЗРНА

ПОДЈЕЛА ТЛА ПРЕМА ВЕЛИЧИНИ ЗРНА -1- СМИЧУЋА ЧВРСТОЋА ТЛА Смичућа чврстоћа представља највећи смичући напон који се може нанијети структури тла у одређеном правцу. Када је достигнут највећи могућ смичући напон, праћен пластичним деформацијама,

Више

ТЕОРИЈА УЗОРАКА 2

ТЕОРИЈА УЗОРАКА 2 ТЕОРИЈА УЗОРАКА 2 12. 04. 13. ВЕЖБАЊА Написати функције за бирање елемената популације обима N у узорак обима n, код простог случајног узорка, користећи алгоритме: Draw by draw procedure for SRS/SRSWOR

Више

RECA HRVATSKA RECA SPAJA. POKREĆE. INSPIRIRA. RECA NORMFEST Lipanj & srpanj Akcije i novosti.

RECA HRVATSKA RECA SPAJA. POKREĆE. INSPIRIRA. RECA NORMFEST Lipanj & srpanj Akcije i novosti. RECA HRVATSKA RECA SPAJA. POKREĆE. INSPIRIRA. RECA NORMFEST Lipanj & srpanj 2019. Akcije i novosti. www.reca.hr www.normfest.de VIRO AIR FRESH PLUS Sredstvo za dezinfekciju klimatskih i ventilacijskih

Више