SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PRIRODOSLOVNO MATEMATIČKI FAKULTET BIOLOŠKI ODSJEK Primjena rekombinantne DNA tehnologije u proizvodnji hrane (-Recombinant DNA
|
|
- Васа Грујић
- пре 5 година
- Прикази:
Транскрипт
1 SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PRIRODOSLOVNO MATEMATIČKI FAKULTET BIOLOŠKI ODSJEK Primjena rekombinantne DNA tehnologije u proizvodnji hrane (-Recombinant DNA technology in food production-) Seminarski rad Vanina Pogačar Preddiplomski studij biologije (Undergraduate Study of Biology) Mentor: prof. dr. sc. Mirjana Pavlica Zagreb, 2011.
2 Sadržaj 1. Uvod Povijest rekombinantne DNA tehnologije Metode Ekonomski i gospodarski značaj Genetički modificirani mikroorganizmi Genetički modificirane biljke Genetički modificirane životinje Potencijalni utjecaj na okoliš i zdravlje Etičko pitanje Sažetak Summary Literatura
3 1. Uvod Kroz povijest ljudi su oduvijek težili poboljšanju kvalitete hranidbenih namirnica. Križanjima i umjetnom selekcijom pokušavalo se doći do namirnica s visokim prinosom, ukusnih i otpornih na razne bolesti. Tako je primjerice ruski biolog Ivan Vladimirovič Mičurin cijeli život posvetio istraživanju stvorivši više od 300 hibrida biljaka uključujući hibride južnog voća koje je moglo rasti u hladnim sjevernim krajevima Sovjetskog saveza. (Stoletov, 1950). To je bilo krajem 19. stoljeća. U današnje vrijeme, znanstvenim dostignućima u genetici i upotrebom rekombinantne DNA tehnologije ovakva istraživanja su uvelike olakšana. Rekombinantna DNA tehnologija podrazumijeva metode kojima se geni prenose iz jednog organizma u drugi. Rezultat tog postupka jest da gen koji stvara protein u organizmu jedne vrste, to sada čini u organizmu druge vrste. Za opisivanje takvih postupaka često se rabe izrazi poput genetičko inženjerstvo genetička manipulacija, biotehnologija ili genetička modifikacija. Genetičko inženjerstvo obuhvaća tehnike mapiranja, sekvencioniranja i transfera gena, konstruiranje rekombinanatnih DNA molekula, kao i tehnike njihove transformacije u biljke i životinje. To je omogućilo proizvodnju transgenih organizama, odnosno tzv. genetički modificiranih organizama (GMO-a ili GM). Proizvodnja GMO- žitarica, otpornih na štetočine, virusne i druge uzročnike oboljenja, tolerantne na herbicide je najrasprostranjenija praktična primjena biotehnogije u svrhu proizvodnje hrane za ljude i životinje. 2. Povijest rekombinantne DNA tehnologije Brojna znanstvena otkrića i spoznaje na području molekularne biologije, koja se odnose na nasljeđivanje u živih bića, a bila su poznata do godine, omogućila su da se počne razmišljati o mogućnosti spajanja dviju molekula DNA dobivenih iz različitih organizama, odnosno spojiti ih u epruveti te unijeti u određeni organizam domaćina gdje bi ta hibridna molekula DNA izrazila svoje svojstvo. (Delić, 2004). Jedno od temeljnih spoznaja 3
4 bilo je razjašnjenje strukture DNA i njezine uloge u nasljeđivanju. Posebnim metodama James Watson i Francis Crick godine načinili su model strukture DNA. Kako je molekula DNA organizirana prema rasporedu kodirajuće i nekodirajuće regije pokazali su F. Jacob, A. Lwoff i J. Monod, koji su godine za svoje otkriće dobili Nobelovu nagradu. (Delić, 2004). Proučavanje uloge molekule DNA u nasljeđivanju metodama klasične genetike nije uvijek bilo jednostavno i lako. Osnovni problem bio je u veličini molekule DNA kao sastavnog dijela kromosoma, pa ju je bilo teško proučavati na molekularnoj razini. Stoga se postavilo pitanje kako i na koji način dobiti manje dijelove ili fragmente DNA koji bi poslužili za proučavanje, a da se pri tome ne izgubi njezina funkcija. Prva rekombinantna DNA molekula nastala je kada je Paul Berg koristeći enzime koji sijeku DNA ubacio novi odsječak DNA u već postojeći lanac su Stanley Cohen i Herbert Boyer uspješno ubacili DNA iz jedne vrste u genom druge vrste što je bio prvi uspješan pokušaj genetičkog inženjerstva. (Delić, 2004). Zbog njihovih istraživanja na otkriću rekombinantne DNA, općenito poznatog kao kloniranje gena, često ih se naziva očevima biotehnologije. Iz njihovog je otkrića proizašla mogućnost za razvoj različitih metoda liječenja čitavog niza bolesti i poremećaja, poput stvaranja ljudskog inzulina, otkrivanja spoja za otapanje krvnih ugrušaka kod osoba koje su pretrpjele srčani ili moždani udar, stvaranja ljudskog hormona rasta, te interferona za oboljele od raka. Na konferenciji u Asilomaru znanstvenici su zatražili privremeni prekid pokusa s rekombinantnom DNA dok se ne riješe pitanja sigurnosti i analiziraju moguće posljedice. Nakon toga je ustanovljen Komitet za rekombinantnu DNA kojem je zadaća ispitivanje dopustivosti svakog pokusa koju uključuje rekombinantnu DNA. Iste godine Edward Southern je osmislio Southern blot, često korištenu metodu u izoliranju i analizi fragmenata DNA. (Delić, 2004) Boyer i Robert Swanson godine utemeljili su prvu biotehnološku tvrtku, Genentech, koja i danas posluje. Dvije godine poslije riješen je još jedan važan biološki fenomen nazvan restrikcijsko-modifikacijski sustav koji je pronađen u bakteriji Esherichia coli, a kasnije je otkriven i u brojnim drugim mikroorganizmima. Proučavanje tog sustava dovelo je do otkrića posebnih enzima nazvanih restrikcijskim endonukleazama, a koji su imali ključnu ulogu u tehnologiji rekombinantne DNA. Pojavu restrikcije i modifikacije otkrio je švicarski znanstvenik Werner Arber, koji je za to otkriće podijelio Nobelovu nagradu za medicinu i fiziologiju godine s Amerikancima D. Nathansom i H. Smithom. (Delić, 2004). 4
5 1981. je na Sveučilištu Ohio rođena prva transgenična životinja, točnije miš čiji je genom sadržavao ubačenu stranu DNA Karry Mullis je osmislio metodu lančane reakcije polimerazom ili PCR ( polymerase chain reaction ), kojom se u kratkom vremenu moglo eksponencijalno umnožiti određeni odsječak DNA a Alex Jeffreys uvodi DNA identifikaciju. (Delić, 2004). Tijekom 80-tih godina došlo je do mnogobrojnih otkrića gena odgovornih za određena svojstva započeo je Projekt ljudskog genoma, pothvat golemih razmjera kojem je svrha čitanje svih 3 milijarde parova baza koje tvore ljudski genom godine pročitan je ljudski genom. (Delić, 2004) 3. Metode Molekularno kloniranje je proces insercije željenog gena u vektor sposoban za samostalno repliciranje u stanici domaćinu. Replikacijom stanice i vektora nastaju multiple kopije željenog gena za razne svrhe. Prvo što nam je potrebno je stanična DNA koja sadrži gen od interesa koju možemo izolirati iz DNA knjižnice, kolekcije živih bakterijskih kolonija transfeciranih s pojedinim segmentima DNA. Također su nam potrebne odgovarajuće restrikcijske endonukeaze. Restrikcijske endonukleaze (RE) su enzimi koji se nalaze u bakterijama gdje služe za uništavanje strane DNA koja uđe u stanicu. Važno svojstvo RE je da uvijek cjepa molekulu DNA na točno određenom restrikcijskom mjestu, najčešće su to palindromski slijedovi baza što znači da se jednako čitaju sprijeda kao i straga npr. GTCA ACTG. Kako ne bi došlo do cjepanja vlastitog genoma bakterije produciraju modifikacijski enzim koji malo mijenja, pomoću metilacije, restrikcijsko područje baza. Danas postoji više od 400 različitih izoliranih restrikcijskih endonukleaza a prva je bila EcoRI izolirana iz Escherichia coli RY13 (Olempska- Beer i sur, 2006). Uvođenje strane DNA u stanicu domaćina može se učiniti procesom transformacijeunosom gole DNA u bakterijsku stanicu, transfekcijom- unosom DNA u eukariotske stanice te procesom mikroinjektiranja kojim se DNA u eukarotske stanice unosi pomoću mikropipeta. Sam proces uvođenja stranog gena u neki organizam vrši se pomoću vektora, molekule DNA koja se replicira neovisno o replikaciji jezgre. Nakon što se izreže željeni dio DNA istom RE 5
6 izreže se i vektor te zalijepi pomoću enzima ligaze koji spaja odgovarajuće lijepljive krajeve. Ovakav rekombinantni vektor umeće se u stanicu domaćina gdje se replikacijom dobiva velika količina traženog gena/ proteina. Za kloniranje fragmenata do 10 kb koristimo plazmide kao vektore (Olemska-Beer i sur, 2006). Važne karakteristike plazmida su: početnica (ori) nužna za vlastitu replikaciju, selektivna osobina poput rezistencije na antibiotike koja bi razlikovala bakterije s plazmidom od onih bez, jedinstveno restikcijsko mjesto kako bi RE prerezala vektor samo na jednom mjestu, te jednostavan marker za detekciju plazmida s umetnutom DNA. Ostale poželjne karakteristike: mala veličina genoma, poznata sekvenca DNA, velik broj jedinstvenih restrikcijskih mjesta, brzo umnožavanje itd. Veći fragmenti DNA, do 20 kb, kloniraju se pomoću bakterijskih virusa- bakteriofaga (Olemska-Beer i sur, 2006). Bakteriofag λ ima linearnu dvostruku zavojnicu DNA poznate sekvence s oko 50 kb te kohezivnim krajevima (cos regije). S redišnja regija genoma bakteriofaga zamjenjuje se željenom DNA jer nije potrebna pri infekciji stanice domaćina. Virus se zatim unosi u bakteriju E. coli gdje se replicira zajedno sa umetnutim fragmentom (Olemska- Beer i sur, 2006). Shemu kloniranja pomoću bakteriofaga λ možemo vidjeti na slici 1. 6
7 Slika 1- Kloniranje bakteriofaga λ (preuzeto s nastavnog materijala kolegija Osnove genetičkog inženjerstva) Kozmidi imaju karakteristike i plazmida i bakteriofaga. Sadrže 2 cos mjesta sa slijedom od 14 pb potrebnih za pakiranje DNA u glavu bakteriofaga, oni nemaju genom bakteriofaga pa se pri ulazu u stanicu ponašaju kao plazmidi a njima kloniramo fragmente DNA do 50 kb. (Olemska- Beer i sur, 2006) S obzirom da je testni organizam najčešće bakterija koja nema elemente potrebne za posttranskripcijsku i postranslacijsku obradu kloniranje se vrši uz pomoć tzv shuttle vektora koji su pogodni za razmnožavanje u prokariotskim i eukariotskim stanicama. Repliciraju se samostalno ili se ugrađuju u genom domaćina pa se repliciraju zajedno s njime. Često se koriste za transport gena iz jedne vrste u drugu. Primjerice pokus sa insercijom gena za 7
8 luciferazu iz krijesnice u plazmid i transformacija Agrobacterium kojim je zaražena biljka duhana a rezultat možemo vidjeti na slici 2. Slika 2- Biljka duhana zaražena genetički modificiranom bakterijom Agrobacterium tumefaciens s usađenim genom za luciferazu (slika preuzeta s news.nationalgeographic.com) Za veće dijelova DNA koristimo umjetne kromosome. YAC (Yeast Artificial Chromosome) je vektor koji omogućava stvaranje umjetnih kromosoma i njihovu inserciju u kvasac, eukariotski organizam. BAC omogućava kloniranje unutar E.coli, koristan je za velike segmente DNA, često se koristi u programima sekvencioniranja genoma (Olemska-Beer i sur, 2006). 4. Ekonomski i gospodarski značaj 4.1. Genetički modificirani mikroorganizmi Već se duže vrijeme u biotehnologiji koriste različiti mikroorganizmi. Takvi genetički modificirani mikroorganizmi (GMM) imaju široku primjenu u području medicine, genetike, farmacije dok najveću pažnju javnosti svakako plijeni njihova primjena u proizvodnji hrane. Mikroorganizmi su podobni zbog mogućnosti da u kratkom periodu proizvedu znatne količine proteina, jednostavne i uspješne manipulacije, dobrog poznavanja genetike i fiziologije te lakog uzgajanja i jednostavnog održavanja. Među prokariotima Escherichia coli je najčešći 8
9 modelni organizam. Najznačajniji nedostatak bakterija je nemogućnost posttranslacijskih modifikacija te zbog toga ne mogu sintetizirati kompleksne proteine. Za proizvodnju kompleksnijih proteina češće se koriste jednostanični eukarioti poput Saccharomyces cerevisiae. Upotreba GMM-a u proizvodnji hrane te stočne hrane uključuje proizvodnju finalnih proizvoda i sastojaka koji sadrže bilo žive ili inaktivirane GMM-e. Također koriste se i purificirani derivati od GMM-a kao što su aditivi, enzimi, polisaharidi i sl Genetički modificirane biljke Prvi uspješni prijenos jednog gena u biljnom svijetu ostvaren je (McGloughlin, 2010). Od tada nova otkrića slijedila su brže no što se moglo očekivati, a nekoliko desetaka biljnih vrsta genski je modificirano. Primjena genetički modificiranih biljaka rezultirala je povećanjem prinosa bez uvećanja obradivih površina te globalnim povećanjem proizvodnje hrane. Svake godine genetički modificirani pamuk, soja i kukuruz uzgajaju se na preko 100 miliona hektara širom svijeta (McGloughlin, 2010). Pored toga, biotehnologija je omogućila proizvodnju mnogih tzv. nutritivno poboljšanih namirnica biljnog porijekla. Sojino ulje s visokim sadržajem oleinske kiseline, kukuruz s povećanim sadržajem proteina, triptofana i lizina (eng. Quality Protein Maize), rajčica s povećanim udjelom likopena te riža obogaćena β-karotenom tzv. zlatna riža (eng. Golden Rice) samo su neke od njih (McGloughlin, 2010). Intenzivno se radi i na proizvodnji drugih biljnih vrsta s poboljšanim sadržajem makro i mikro nutrijenata poput proteina, esencijalnih aminokiselina, minerala, vitamina, zaštitnih sastojaka i sl. Također biljke se modificiraju kako bi se eliminirali prirodno prisutni toksini, alergeni te anti-nutrijenti. Vrlo važno svojstvo postignuto genetičkom modifikacijom je tolerancija na herbicide glifosat i glufosinat. U zaštiti od korova koriste se navedeni herbicidi širokog spektra, gdje širina spektra povećava i djelovanje na uzgojnu biljku, te su manje toksični od nekih specifičnih. To je toksikološki i ekološki povoljnije zbog toga što manje herbicida odlazi u okoliš i ostaje u namirnici. Također uspješno je preneseno i svojstvo otpornosti na štetočine. Primjer je kukuruz s genom Bacillus thuringiensis, bakterije iz tla, koja se već četrdeset godina koristi za uništavanje larvi komaraca i drugih insekta (McGloughlin, 2010). Takav kukuruz sam stvara tzv. Bt-toksin kojim postaje otporan na štetočine poput kukuruznog moljca ili kukuruzne zlatice i bez dodatnih insekticidnih tretmana. Često spominjan primjer je Flavr Savr rajčica (slika 3). Poznato je da mekšanje ploda rajčice nakon zriobe kontrolira jedan gen. Enzimi koji se stvaraju pod utjecajem tog 9
10 gena uvjetuju mekšanje ploda čime rajčica postaje nepodobna za duži transport i skladištenje. Američka tvrtka Calgane uspjela je blokirati gen za enzim poligalakturonazu koji razgrađuje pektin u stijenci stanice i tako omekšava plod. Time su stvorili novu, genetički modificiranu rajčicu dužeg trajanja koja je zadržala sve ostale karakteristike, tzv. Flavr Savr rajčicu. (Batista, 2009) Slika 3- Istraživač s genetički modificiranom Flavr Savr rajčicom (slika preuzeta s Nadalje, u eksperimentalnoj fazi su usjevne biljke s genskim modifikacijama koji ih čine otpornijima na nepovoljne klimatske i druge uzgojne uvjete - vrućinu, smrzavanje, sušu i smanjeni sadržaj dušika u tlu. Pod pretpostavkom da dođe do njihove komercijalizacije, ove slijedeće generacije genetički modificiranih biljaka izazvati će revoluciju u poljoprivrednoj proizvodnji Genetički modificirane životinje 10
11 Genetička modifikacija životinja predstavlja granu biotehnologije koja danas svakako doživljava najbrži napredak i opsežna istraživanja, s ciljem brojnih zanimljivih i obećavajućih aplikacija. Losos je prva genetički manipulirana životinja namijenjena ljudskoj prehrani. U njega su ugrađeni geni drugih riba, bakterija i virusa. Izgleda poput normalne ribe, ali raste šest puta brže i pojede tri puta više hrane (slika 4). No, ne stvara dodatne troškove. Dapače, njegov je uzgoj 25% jeftiniji od tradicionalnog. Genetički modificirani losos je za proizvođače zanimljiviji od prirodnog zato što se neće razboljeti ma u kako prljavoj vodi živio a u šest puta kraćem vremenu je spreman za tržište (Anderson, 2005). Svrha mnogih pokusa s transgeničnim životinjama je ubrzanje rasta, povećanje težine i smanjenje masnoće. Jedan pokus sa svinjom godine nije dobro završio. U genom svinje je ugrađen gen za proizvodnju ljudskog hormona rasta hgh ( human growth hormone ). Cilj je bio bio povećati mišićnu masu životinje a smanjiti masno tkivo. Svinja nazvana Superpig doista je više narasla, no javili su se brojni zdravstveni problemi pa su životinje morale biti eutanizirane. Nakon toga znanstvena je zajednica obraćala više pažnje na pokuse s hgh-om (Rollin, 1996). Tehnike koje su isprva dizajnirane za proizvodnju proteina koji se koriste u farmaceutske svrhe mogu imati i druge primjene: može se povećati nutritivna vrijednost mlijeka, moguća je sinteza antibakterijskih proteina poput laktoferina i lizozima u mlijeku preživača koji bi tada pružali zaštitu od infekcija - samom mlijeku, mliječnoj žlijezdi pa i konzumentima. Također je moguće proizvesti mlijeko sa manjom količinom laktoze za ljude osjetljive na laktozu (Anderson, 2005). Genetički modificirane životinje mogu biti korištene u različite svrhe. S druge strane, ovaj vid praktične aplikacije genetički modificiranih organizama izaziva svakako i najžešću polemiku s aspekta sigurnosti hrane i zaštite zdravlja potrošača. Slika 4- Primjer genetički modificiranog lososa u osnosu na prirodnog (slika preuzeta s 11
12 5. Potencijalni utjecaj na okoliš i zdravlje GMO hrana dostupna je potrošačima u zadnjih desetak godina. Širom svijeta, a naročito u Americi ljudi je konzumiraju bez vidljivih utjecaja na zdravlje, što je evidentirano kroz brojne recenzirane znanstvene radove i dokumente i izvještaje regulatornih tijela i agencija. No, o teoretski mogućim dugotrajnim utjecajima za sada ne možemo govoriti. Neke od zabrinutosti koje se vežu uz komercijalnu uporabu i konzumaciju GMO-a su slijedeće: -Alergenost novog gena ili produkta njegove ekspresije proteina. Naime prijenosom svojstava (gena) iz al ergogenih biljaka u nealergogene može doći i do prijenosa alergenosti (proteina/alergena). Zabilježena je već i pojava da se prijenosom svojstava iz nealergogene biljke u drugu biljku, pojavila alergenost ili se pojačao alergeni potencijal druge biljke (slučaj soje s genom brazilskog oraščića). No istom tehnologijom potencijalno se može i smanjiti alergenost. Stoga se alergenost GMO-a ispituje homologijom i in vitro i in vivo testovima. -Toksičnost ili kancerogenost produkta ekspresije novog gena zbog nepreciznosti tehnologije «izrezivanja» gena kao i zbog novonastalog biokemijskog sastava a u stanici domaćina s novim genom, ne možemo biti sasvim sigurni koji će biti rezultati izmjene genskog materijala, koji mogu eventualno biti i produkcija toksičnih tvari. -Prisutnost gena rezistencije na antibiotik koji se koristi kao marker u prijenosu gena u genomu domaćina (odno sno GMO-a). U tehnologiji genetičkog inženjerstva se za označavanje mjesta djelovanja restrikcijskih enzima kao i za obilježavanje i selekciju stanica u kojima je došlo do prijenosa transgena koriste geni markeri koji su zapravo geni koji u nekih bakterija kodiraju rezistenciju na antibiotike. Stoga se smatra da bi horizontalnim prijenosom gena, koji je među bakterijama prirodna (doduše rije tka ) pojava, moglo doći do prijenosa gena na druge bakterije ili na bakterije iz gastrointestinalne flore čovjeka što bi dovelo do širenja rezistencije na antibiotike. -Prisutnost gena virusnih promotora koji se koristi za aktivaciju transgena u genomu domaćina. Kao aktivator transgena se koristi gen iz mozaik virusa cvjetače (CaMV 35S) koji bi se mogao rekombinirati s drugim virusima i prouzročiti nove nepredvidive mutacije, no utjecaj te pojave na zdravlje je upitan s obzirom na činjenicu da ljudi dnevno konzumiraju biljne viruse bez ikakvih interakcija. -Mogućnost interakcije između transgene DNA i ljudske ili životinjske stanične DNA. Fragmenti DNA koji su se resorbirali iz gastroinestinalnog trakta štakora, pronađeni su vezani 12
13 kovalentnim vezama za njegovu DNA stanice jetre, prema tome, iako je upitna aktivacija ovih vezanih gena, ne treba zanemariti i mogućnost interakcije fragmenata transgena s staničnom DNA konzumenta. No, pitanje posljedica uporabe genetičkog inženjerstva znatno je šire, pa se postavlja i pitanje utjecaja oslobađanja GMO-a na okoliš, bioraznolikost i stabilnost ekosustava. Uvođenjem novih organizama u okoliš, čovjek još jednom zadire u prirodne procese koji su se uspostavljali milijunima godina, a zadiranje u arhaične prehrambene lance izaziva poremećaje odnosa u ekosustavu i ugrožava postojanje vrsta i samog ekosustava. Nadalje, «bježanjem» gena s novih usjeva i njihovim križanjem s divljim srodnim vrstama, može doći do širenja svojstava namijenjenih uzgojnim biljkama na divlje biljke i korov. Neke od zabrinutosti vezanih uz potencijalni utjecaj GMO-a na okoliš su : -Rezistencija štetočina iako je rezistencija na BT toksin apliciran špricanjem zabilježena pojava, rezistencije na BT modificirane biljke za sada nema, no njezina je pojava vjerojatna. Ona se za sada nastoji izbjeći miješanjem s konvencionalnim biljkama čime se potencijalno recesivno rezistentne štetočine miješaju s osjetljivima pa se spriječava nastanak monozigotnog rezistentnog potomstva. -Učinak na neciljane vrste uzgojne biljke direktno ili indirektno podržavaju ne samo parazite i štetočine nego i čitav niz drugih artropoda i organizama (ptice su npr. ovisne o kukcima). Najpoznatiji slučaj utjecaja GMO-a na neciljane vrste otkrili su istraživači sa Sveučilišta Cornell (SAD) kada su primijetili ugibanje gusjenica leptira velikog monarha koje su pojele listove oprašene s peludi genetički modificiranog kukuruza. -Efekt na prirodni okoliš u smislu modifikacije prirodnih prehrambenih lanaca. Uvođenjem novih vrsta i smanjenjem i eliminacijom postojećih o kojima ovise nadređeni dijelovi prehrambenih lanaca, čovjek zadire u prirodne arhaične odnose, što mu se do sada u povijesti uvijek vraćalo u lice novim zdravstveno ekološkim rizicima. -Bijeg transgena sjeme, polen bijeg transgena s ciljne vrste na korov putem polena je jedna od već zabilježenih pojava, koja se smatra naročito nepovoljnom za bioraznolikost, a širenje transgena rezistencije na herbicide na srodne vrste korova dovodi do stvaranja superkorova otpornih na taj herbicid (Capek, 2004). 6. Etičko pitanje 13
14 Prije nekoliko godina u javnosti se podigla velika prašina o pitanju uvođenja genetički modificiranih organizama na slobodno tržište. Mnogi ljudi iz etičkih, vjerskih ili zdravstvenih razloga ne žele ili ne smiju jesti određene sastojke biljne ili životinjske vrste koje danas nalazimo u konačnim genetički modificiranim proizvodima. Europska Unija zahtjeva deklariranje proizvoda koji sadrže genetički modificirane sastojke ako je ta količina veća od 0,9% (Alagić, 2005). SAD, gdje deklariranja još uvijek nema, smatraju takvu odluku diskriminirajućom, jer će ljudi navodno zbog vlastitih predrasuda izbjegavati proizvode koji su deklarirani. Židovi i Muslimani, koji svinjetinu ne jedu iz religijskih razloga, ne bi mogli znati sadrži li njihova hrana gen svinje. Vegetarijanci ne bi mogli znati sadrži li povrće koje jedu životinjske gene. S obzirom da stvaranje transgeničnih životinja može biti skup i dugotrajan proces tvrtke su odlučile zaštititi svoja ulaganja te se javilo pitanje mogućnosti patentiranja novostvorenih životinja. Kada su znanstvenici na sveučilištu Harvard stvorili tzv. Oncomous, miša s usađenim ljuskim genima koje uzrokuju rak, pokušali su staviti patent na njega. Sve važne udruge za zaštitu životinja su se digle na noge i jednoglasno protestirale. Patent je na kraju ipak odobren, u SAD-u 1988., u Kanadi te u Europi a Oncomouse je postao prva patentirana životinja u povijesti (Anderson i sur, 2005). Iako danas imamo tehnološku mogućnost, prije svakog stvaranja nove transgene životinje moramo se pobrinuti da je ono doista opravdano, korisno i potrebno čovječanstvu uz što manju patnju same životinje. 7. Sažetak Rekombinantna DNA tehnologija oblikovanje je novih kombinacija nasljednog materijala koje se dobivaju ugradnjom molekula nukleinskih kiselina dobivenih izvan stanice putem virusa, plazmida ili bilo kojeg drugog oblika prenositelja. Time se omogućava njihova ugradnja u organizam domaćina u kojem one prirodno ne postoje ali u kojem su sposobne za umnožavanje. Naime, tradicionalnim biotehnološkim metodama (selekcija, križanje itd.) već se stoljećima nastoje unaprijediti svojstva biljaka i životinja koje se koriste za proizvodnju hrane, ili poboljšati i prilagoditi prehrambene proizvode (mikroorganizmi, kvasci, fermentacija itd.). Isto se nastoji i genetičkim inženjerstvom, međutim, njime se kreiraju, poboljšavaju ili modificiraju biljke, životinje i mikroorganizmi izmjenom genskog materijala 14
15 bez barijera vrste, odnosno među nesrodnim vrstama, što je bitna razlika u odnosu na tradicionalne biotehnološke metode. 8. Summary Recombinant DNA technology is forming the new combination of hereditary material that comes with fitting nucleic acid molecules obtained outside the cells via viruses, plasmids, or any other form of transmitter. This allows their incorporation into the host organism in which they naturally do not exist but where they are capable of reproduction. Specifically, traditional biotechnology methods (selection, crossing etc.) are already for centuries seeking to improve the properties of plants and animals used for food production, or enhance and customize nutritional products (microorganisms, yeasts, fermentation, etc.). The same is attempted with genetic engineering, however, it does create, improve or modify plants, animals and microorganisms without changing the genetic material of a barrier type, or between unrelated species, which is a big difference compared to the traditional biotechnology methods. 9. Literatura Alagić, Smajlović, Čaklovica (2005). Genetski modificirani organizmi (GMO) u prehrani ljudi, časopis Meso Str Batista Rita, Marija Margarida Oliviera (2009). Facts and fiction of genetically ingeneered food Capek, Krunoslav (2004). GMO i zdravlje, časopis Medix Str Delić Vladimir (2004.). Trideset godina genetičkog inženjerstva: kako je došlo do otkrića Josh J. Anderson i Christopher R. Dowdy (2005). Transgenic animals 15
16 Kaluđerović Željko (2008). Prvih dvanaest godina - stanje i perspektive McGlughlin Newell Martina (2010). Modifying agricultural crops for improved nurtition Olempska-Beer Zofia i sur (2006). microorganisms Food- processing enymes from recombinant Reiss Michael J. i Straughan Roger (2004.). Poboljšati prirodu? Znanost i etika genetičkog inženjerstva Rollin BE (1996). Bad Ethics, Good Ethics and the Genetic Engineering of Animals in Agriculture. Journal of Animal Science 74: str Stoletov, V. N. (1950). Michurin and present times. 16
PBF
Prehrambeno inženjerstvo Ponedjeljak Utorak Srijeda Četvrtak 0.5-.00 Principi biotehnološke proizvodnje hrane 6 Prehrambeno-procesno 3.45-6.30.00-.45 Kemija i tehnologija mesa Prehrambeno-procesno Sustavi
ВишеStruktura i funkcija nukleinskih kiselina
Struktura i funkcija nukleinskih kiselina MOLEKULARNA OSNOVA NASLJEDNOSTI Vaša boja kose, visina, krvna grupa i sposobnost da metabolizirate hranjive materije su sve nasljedne osobine. Ove karakteristike
ВишеOBRAZAC
PRILOG III Popunjava Ministarstvo DATUM PRIJAVE: KLASA: URBROJ: Broj prijave u jedinstvenom upisniku GMO-a: Broj prijave u posebnom upisniku GMO-a: PRIJAVA ZA DOBIVANJE DOPUŠTENJA ZA NAMJERNO UVOĐENJE
ВишеVirusi
Najniži stupanj organizacije živih sistema Metabolički inertni van žive ćelije Acelularni organizmi - obligatni intracelularni paraziti (koriste raspoložive enzime i strukture žive ćelije) Veličina: 20-300
ВишеDetaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: METODE U DNA TEHNOLOGIJAMA Akademska godina: 2018/2019 Studij: diplomski studij Istraživanje i razvoj i l
Detaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: METODE U DNA TEHNOLOGIJAMA Akademska godina: 2018/2019 Studij: diplomski studij Istraživanje i razvoj i lijekova diplomski studij Biotehnologija u medicini
ВишеEko, bio ili organska hrana – postoji li razlika?
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Eko, bio ili organska hrana - postoji li razlika? Ekološka proizvodnja u zadnje vrijeme uzima sve više zamaha,
ВишеРечник
Татјана Крповић Ученице : Милица Марић и Анастасија Матовић Речник Здраве хране Поштовани читаоче, Овај малени Речник је прављен да те подсети о важности здраве исхране. Нездрава исхрана доводи до болести
Вишеbiologija 8 razred -nasljedivanje i kako nastajemo
BIOLOGIJA Srodnost-razlicite vrste koje imaju mnogo zajednickih svojstva Za vrste koje nisu srodne, ali po nekim svojstvima nalikuju jedna na drugu kazemo da su slicne. Raznolikost se uocava vec unutar
ВишеAvokado – čarobno voće
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Avokado - čarobno voće Avokado je tropsko voće koje raste u Srednjoj Americi i Meksiku. Naziv avokado potječe
ВишеSVEUČILIŠTE U ZAGREBU
FARMACEUTSKO-BIOKEMIJSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U ZAGREBU IZVEDBENI PLAN NASTAVE akademska godina 2007./2008. Naziv kolegija: Biokemija prehrane s dijetoterapijom Naziv studija: Studij farmacije Godina studija:
ВишеŠkolsko natjecanje, 1.r.,2011
REPUBLIKA HRVATSKA ŠKOLSKO NATJECANJE IZ BIOLOGIJE 0. 3. skupina (. razred gimnazije) Ukupan broj bodova: Zaporka natjecatelja: Broj postignutih bodova: Postotak riješenosti testa: Potpisi članova povjerenstva:..
ВишеGENETSKI TREND PRINOSA MLEKA I MLEČNE MASTI U PROGENOM TESTU BIKOVA ZA VEŠTAČKO OSEMENJAVANJE
IV SEMINAR ODGAJIVAČKIH ORGANIZACIJA U STOČARSTVU REPUBLIKE SRBIJE HOTEL ĐERDAP TURIST 01.- 04. April 2018. Procena oplemenjivačkih vrednosti u stočarstvu ES( G) h 2 i L r IH Prof. dr Snežana Trivunović,
ВишеУНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ Катедра за хортикултуру Школска Предмет Шифра Студијски програм Циклус Година Семестар Број Број група
УНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ Катедра за хортикултуру Школска Предмет Шифра Студијски програм Циклус Година Семестар Број Број група година предмета студената за вјежбе 2018/2019. Хортикултура
ВишеУНИВЕРЗИТЕТ У КРАГУЈЕВЦУ АГРОНОМСКИ ФАКУЛТЕТ У ЧАЧКУ Цара Душана 34, Чачак Тел: 032/ ; Факс: 032/ е-пошта: kg.ac.rs РАС
УНИВЕРЗИТЕТ У КРАГУЈЕВЦУ АГРОНОМСКИ ФАКУЛТЕТ У ЧАЧКУ Цара Душана 34, 32000 Чачак Тел: 032/303 405; Факс: 032/303 401 е-пошта: ssluzba.af@ kg.ac.rs РАСПОРЕД ПОЛАГАЊА ИСПИТА НА ОСНОВНИМ АКАДЕМСКИМ СТУДИЈАМА
ВишеУНИВЕРЗИТЕТ У КРАГУЈЕВЦУ АГРОНОМСКИ ФАКУЛТЕТ У ЧАЧКУ Цара Душана 34, Чачак Тел: 032/ ; Факс: 032/ е-пошта: kg.ac.rs РАС
УНИВЕРЗИТЕТ У КРАГУЈЕВЦУ АГРОНОМСКИ ФАКУЛТЕТ У ЧАЧКУ Цара Душана 34, 32000 Чачак Тел: 032/303 405; Факс: 032/303 401 е-пошта: ssluzba.af@ kg.ac.rs РАСПОРЕД ПОЛАГАЊА ИСПИТА НА ОСНОВНИМ АКАДЕМСКИМ СТУДИЈАМА
ВишеORGANSKA POLJOPRIVREDA DOBRA ZA TEBE DOBRA ZA PRIRODU! ZAŠTO ORGANSKA POLJOPRIVREDA? Novi Novi Sad, Sad,
ORGANSKA POLJOPRIVREDA DOBRA ZA TEBE DOBRA ZA PRIRODU! ZAŠTO ORGANSKA POLJOPRIVREDA? Novi Novi Sad, Sad, 2010. 2010. 2 Šta je organska poljoprivreda? Organska proizvodnja je celovit sistem upravljanja
ВишеIzveštaj za dozvolu za promet preparata Agrostemin
IZVEŠTAJ O ISPITIVANJU (rezultati ispitivanja se odnose samo na ispitivani uzorak) Strana 1/15 1.Naručilac ispitivanja (naziv i adresa): D.O.O. AGROSTEMIN Kralja Milutina 26 11 000 Beograd 2. Predmet ispitivanja:
ВишеNEŽELJENE REAKCIJE NA MLEKO
NEŽELJENE REAKCIJE NA MLEKO prof. dr Snežana Bulajić Katedra za higijenu i tehnologijunamirnica animalnog porekla NEŽELJENE REAKCIJE NA MLEKO 1. PREOSETLJIVOST (ALERGIJE) imunološki posredovane 2. AUTOIMUNE
Вишеpravilnik o izmenama
На основу члана 26. став 5. Закона о хране ("Службени гласник РС", број 41/09), Министар здравља доноси Правилник о изменама и допунама Правилника о здравственој исправности дијететских производа Правилник
ВишеKoliko je zdrava medicinska (bolnička) dijeta?
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Koliko je zdrava medicinska (bolnička) dijeta? U sedamdesetim godinama prošlog stoljeća, Herman Tarnower,
ВишеU proračunu Europske unije za Hrvatsku je ukupno namijenjeno 3,568 milijardi Eura za prve dvije godine članstva
Copernicus Općenito o programu: Program Copernicus, koji je u prijašnjem programskom razdoblju bio poznat pod nazivom GMES (Globalni nadzor za zaštitu okoliša i sigurnost), europski je program namijenjen
ВишеNEURONAL
NEW IRON PROIZVODI : MEDICINALIS D.O.O. ODGOVORAN ZA RH : D.O.O. NEW IRON SASTOJCI PROIZVODI : MEDICINALIS D.O.O. ODGOVORAN ZA RH : D.O.O. KELATI (prema grč. pandža) Kelati su kompleksni spojevi u kojima
ВишеBS-Agrarna ekonomika 2015/ godina zimski semestar Dan Vrijeme Modul Oblik nastave * Grupa Dvorana Ponedjeljak 8-10 AG20148 Laboratorijska tehno
BS-Agrarna ekonomika zimski semestar Ponedjeljak 8-10 AG20148 Laboratorijska tehnologija LV 1. skupina Laboratorij Zavoda za mljekarstvo 8-10 AG1051 Lovstvo TV, VP Bijela vila 9-12 AG7005 Mediteransko
ВишеPowerPoint Presentation
Kompetencijski profil nastavnika u visokom obrazovanju Prof. dr. sc. Aleksandra Čižmešija Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet cizmesij@math.hr Educa T projekt Kompetencijski profil
ВишеSVEUČILIŠTE U ZAGREBU HRVATSKI STUDIJI Martina Leljak PROFESIONALNOST HRVATSKOG TISKA U IZVJEŠTAVANJU O GENETSKI MODIFICIRANIM ORGANIZMIMA DIPLOMSKI R
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU HRVATSKI STUDIJI Martina Leljak PROFESIONALNOST HRVATSKOG TISKA U IZVJEŠTAVANJU O GENETSKI MODIFICIRANIM ORGANIZMIMA DIPLOMSKI RAD Zagreb, 2017. SVEUČILIŠTE U ZAGREBU HRVATSKI STUDIJI
ВишеNalaz urina – čitanje nalaza urinokulture
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Nalaz urina - čitanje nalaza urinokulture Urinokultura ili biokemijska analiza mokraće jedna je od osnovnih
ВишеИСПИТНА ПИТАЊА ЗА ВАНРЕДНЕ УЧЕНИКЕ; НАСТАВНИ ПРЕДМЕТ: Биологија ОБРАЗОВНИ ПРОФИЛИ: Кулинарски техничар (I РАЗРЕД) 1. Опште карактеристике и значај бак
ИСПИТНА ПИТАЊА ЗА ВАНРЕДНЕ УЧЕНИКЕ; НАСТАВНИ ПРЕДМЕТ: Биологија ОБРАЗОВНИ ПРОФИЛИ: Кулинарски техничар (I РАЗРЕД) 1. Опште карактеристике и значај бактерија 2. Грађа, умножавање и значај вируса 3. Грађа
ВишеPrirodno liječenje depresije – konzumirajte ove namirnice
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Prirodno liječenje depresije - konzumirajte ove namirnice Zbog današnjeg ubrzanog načina života, prekomjernih
ВишеOPĆA ŽUPANIJSKA BOLNICA PAKRAC I BOLNICA HRVATSKIH VETERANA ODJEL ZA DIJETETIKU I PREHRANU PREHRANA TRUDNICA, RODILJA I DOJILJA NAČELA PREHRANE TRUDNI
PREHRANA TRUDNICA, RODILJA I DOJILJA NAČELA PREHRANE TRUDNICA, RODILJA I DOJILJA Složeni ugljikohidrati trebali bi činiti 45 65 % ukupnog energijskog unosa kroz 6 9 jedinica serviranja na dan, osiguravajući
ВишеKorjenasto povrće – podjela, popis i dobrobiti
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Korjenasto povrće - podjela, popis i dobrobiti Povrće je prijeko potrebno za kvalitetnu i uravnoteženu prehranu,
ВишеPrilog 5 REZIME IZVEŠTAJA O KANDIDATU ZA STICANJE NAUČNOG ZVANJA I Opšti podaci o kandidatu: Ime i prezime: Katarina M. Banjanac Datum rođenja:
Prilog 5 REZIME IZVEŠTAJA O KANDIDATU ZA STICANJE NAUČNOG ZVANJA I Opšti podaci o kandidatu: Ime i prezime: Katarina M. Banjanac Datum rođenja: 10.12.1984. JMBG: 1012984775042 Naziv institucije u kojoj
ВишеOŠ ŠIME BUDINIĆA - ZADAR
OŠ ŠIME BUDINIĆA - ZADAR učenici: Petra Višić, Luka Rušev, Petra Marušić, Nina Bukulin mentor: Anita Mustać Zagreb, 15. 17. 3. 2019. SOL ZAČIN ŽIVOTA ISTRAŽILI SMO Sol značajna za ljudsku civilizaciju:
ВишеUpala pluća – koji su faktori rizika i uzročnici, liječenje
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Upala pluća - koji su faktori rizika i uzročnici, liječenje Upala pluća jedan je od vodećih uzroka oboljenja
ВишеEcoporc SHIGA
DODATAK I SAŽETAK OPISA SVOJSTAVA 1 1. NAZIV VETERINARSKO-MEDICINSKOG PROIZVODA Ecoporc SHIGA suspenzija za injekcije za svinje 2. KVALITATIVNI I KVANTITATIVNI SASTAV Jedna doza od 1 ml sadrži: Djelatna
ВишеMicrosoft Word - test pitanja pripremna docx
CITOLOGIJA 1 Biološka disciplina koja se bavi proučavanjem organizacije ćelije se naziva: a. histologija b. genetika c. citologija d. ornitologija 2 Osnovna gradivna i funkcionalna jedinica živih bića
ВишеBROSURA nn
Preventivni program Za zdravlje. Danas. Nacionalni program ranog otkrivanja raka debelog crijeva Izdavač: Ministarstvo zdravlja Republike Hrvatske Autori: Povjerenstvo za organizaciju, stručno praćenje
ВишеUNIVERZITET U SARAJEVU POLJOPRIVREDNO-PREHRAMBENI FAKULTET Broj: /18 Sarajevo, godine Na osnovu čl. 63. stav (7) i člana 64. st
UNIVERZITET U SARAJEVU POLJOPRIVREDNO-PREHRAMBENI FAKULTET Broj: 01-1-1860/18 Sarajevo, 01.. 2018. godine Na osnovu čl. 63. stav (7) i člana 64. stav (4) Zakona o visokom obrazovanju (Službene novine Kantona
ВишеTEHNIČKI MATERIJALI - TEHNOLOGIJA, MIKROBNA 543 rijali, cementi s malom koncentracijom defekata, betoni ojačani staklenim vlaknima. Znanstveno zaniman
TEHNIČKI MATERIJALI - TEHNOLOGIJA, MIKROBNA 543 rijali, cementi s malom koncentracijom defekata, betoni ojačani staklenim vlaknima. Znanstveno zanimanje koje prati razvoj tih materijala, a očituje se u
ВишеŽuti jezik – uzroci i liječenje
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Žuti jezik - uzroci i liječenje Normalan, zdrav jezik obično je gladak i ružičast. Kada jezik mijenja boju,
ВишеMicrosoft Word - 1.Prehrana i zdravlje ORT
This image cannot currently be displayed. DETALJNI IZVEDBENI NASTAVNI PLAN PREDMETA OPĆE INFORMACIJE Naziv predmeta Prehrana i zdravlje Studijski program Diplomski sveučilišni studij Održivi razvoj turizma
ВишеPowerPoint Presentation
Značaj šaranskih ribnjačarstava za očuvanje bioraznolikosti u Republici Hrvatskoj Aljoša Duplić, Ramona Topić, Naven Trenc 13. MEĐUNARODNA KONFERENCIJA O AKVAKULTURI Vukovar, 29.-30.11.2018. 2018. dio
ВишеCrni Luk,Šargarepa,Krompir
Crni Luk Crni Luk poreklo Zeljasta dvogodišnja biljka poreklom iz južne Azije. Spada među najotpornije i najstarije vrste baštenskog povrća. Ne raste u divljini već se selektivno gaji već skoro 7000 godina,
ВишеMAZALICA DUŠKA.pdf
SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU ELEKTROTEHNIČKI FAKULTET Sveučilišni studij OPTIMIRANJE INTEGRACIJE MALIH ELEKTRANA U DISTRIBUCIJSKU MREŽU Diplomski rad Duška Mazalica Osijek, 2014. SADRŽAJ
ВишеMicrosoft Word - II CIKLUS STUDIJA- izmijenjeni JUNSKI ISPITNI ROKOVI (Vazeci)
II CIKLUS STUDIJA (2018/2019) JUNSKI ISPITNI ROKOVI ODRŽIVO UPRAVLJANJE ZEMLJIŠTEM I RURALNIM PROSTOROM GLOBALNE KLIMATSKE PROMJENE I POLJOPRIVREDA Prof. dr. H. Čustović 1. VII PONEDJELJAK dogovor sa profesorom
ВишеЕ. тест ПРАВИЛНА ИСХРАНА 1. Када настаје стабилна телесна маса? а. када је енергетски унос једнак енергетској потрошњи б. када је енергетска потрошња
Е. тест ПРАВИЛНА ИСХРАНА 1. Када настаје стабилна телесна маса? а. када је енергетски унос једнак енергетској потрошњи б. када је енергетска потрошња веће од енергетског уноса ц. када је енергетски унос
ВишеUPUTA O LIJEKU Plivit C 50 mg tablete askorbatna kiselina Molimo Vas da prije nego što počnete uzimati lijek pažljivo pročitate ovu uputu. Uputu sačuv
UPUTA O LIJEKU Plivit C 50 mg tablete askorbatna kiselina Molimo Vas da prije nego što počnete uzimati lijek pažljivo pročitate ovu uputu. Uputu sačuvajte jer ćete je vjerojatno željeti ponovno čitati.
ВишеПољопривредни факултет у Бањој Луци
СТУДИЈСКИ ПРОГРАМ: БИЉНА ПРОИЗВОДЊА година студија I УСМЈЕРЕЊЕ: ХОРТИКУЛТУРА Вријеме Вријеме Вријеме Вријеме Вријеме Хемија Агроботаника Биохемија биљака Математика Педологија Љековите ароматичне и зачинске
Вишеba2c b c9b2a267d310_d_Prednacrt Zakona o izmjenama i dopunama Zakona o GMO
РЕПУБЛИКА СРПСКА ВЛАДА E НАЦРТ ЗАКОН О ИЗМЈЕНАМА И ДОПУНАМА ЗАКОНА О ГЕНЕТИЧКИ МОДИФИКОВАНИМ ОРГАНИЗМИМА Бања Лука, септембар 2018. године Нацрт ЗАКОН О ИЗМЈЕНАМА И ДОПУНАМА ЗАКОНА О ГЕНЕТИЧКИ МОДИФИКОВАНИМ
ВишеAKTUALNI EU NATJEČAJI
AKTUALNI EU NATJEČAJI 29.07.2019. Sav sadržaj objavljen u om dokumentu je zaštićen autorskim pravom i/ili relevantnim zakonima o zaštiti žiga. Sadržaj Sadržaj... 2 1. OBZOR 2020... 3 2. NOVO! EIC Accelerator
ВишеPlivit C tablete (500 mg) – Uputa o lijeku
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Plivit C tablete (500 mg) - Uputa o lijeku Molimo Vas da prije nego što počnete uzimati lijek pažljivo pročitate
ВишеAM_Ple_LegReport
6.12.2018 A8-0417/158 Amandman 158 Uvodna izjava 21. (21) Studije, uključujući ispitivanja, koje poslovni subjekti podnose u sklopu zahtjeva za odobrenje na temelju sektorskih propisa Unije o hrani obično
ВишеQS3-KOVIU-DI-PT-MBHR Detaljni izvedbeni plan kolegija 1. OPĆE INFORMACIJE 1.1. Naziv kolegija Mikrobiologija hrane 1.6. Semestar Nositel
1. OPĆE INFORMACIJE 1.1. Naziv kolegija Mikrobiologija hrane 1.6. Semestar 2. 1.2. Nositelj kolegija pred. Helena Marčetić, dipl.ing. 1.7. Bodovna vrijednost (ECTS) 7 1.3. Suradnici nema 1.8. Način izvođenja
ВишеPopis zakonodavstva (hrana za životinje)
Danom ulaska Republike Hrvatske u Europsku uniju došlo je do promjena u cjelokupnom zakonodavstvu pa tako i u području hrane za životinje. Naime, pojedini Pravilnici koji su regulirali to područje stavljeni
ВишеPowerPoint Presentation
Anorganski reakcijski mehanizmi: klasifikacija Nino Jukić 14. svibnja 2019. Sadržaj Što je mehanizam? razvoj reakcijskih mehanizama kroz povijest (općenito i anorganska kemija) elementi glavnih skupina
ВишеKokosov šećer – prirodna i zdrava alternativa
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Kokosov šećer - prirodna i zdrava alternativa Budući da je šećer vrlo nezdrav, ljudi se sve češće odlučuju
ВишеSveučilište u Zagrebu Prehrambeno-biotehnološki fakultet Preddiplomski studij Prehrambena tehnologija Ivan Vučenović 6655/PT UVOĐENJE MUTACIJE U GEN S
Sveučilište u Zagrebu Prehrambeno-biotehnološki fakultet Preddiplomski studij Prehrambena tehnologija Ivan Vučenović 6655/PT UVOĐENJE MUTACIJE U GEN SCW4 IZ KVASCA Saccharomyces cerevisiae POMOĆU PCR METODE
Више(Microsoft Word - Dr\236avna matura - kolovoz ni\236a razina - rje\232enja)
1. C. Imamo redom: I. ZADATCI VIŠESTRUKOGA IZBORA. B. Imamo redom: 0.3 0. 8 7 8 19 ( 3) 4 : = 9 4 = 9 4 = 9 = =. 0. 0.3 3 3 3 3 0 1 3 + 1 + 4 8 5 5 = = = = = = 0 1 3 0 1 3 0 1+ 3 ( : ) ( : ) 5 5 4 0 3.
ВишеПРЕГЛЕД ИСПИТНИХ РОКОВА ЗА ПРВУ ГОДИНУ (ШКОЛСКА 2009/2010
УНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ТЕХНОЛОШКИ ФАКУЛТЕТ БАЊА ЛУКА РАСПОРЕД ПОЛАГАЊА ИСПИТА ЗА IV (ЧЕТВРТУ) ГОДИНУ СТУДИЈА СТУДИЈСКИ ПРОГРАМ: Хемијска технологија Реактори за вишефазне системе Пројект. процеса у хемијској
ВишеPalačinke bez jaja – recepti
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Palačinke bez jaja - recepti Slatke ili slane, palačinke su brza i jednostavna poslastica koju obožavaju
ВишеMicrosoft PowerPoint - OŠ Split 3 MAS.ULJE
Maslinovo ulje -UČENIČKI PROJEKT- Voditelji: Ljerka Šarin i Mirjana Dedić Sudjelovali: Marija Šimac i Karmela Raić Razredi: 5C, 5D i 5E CILJ I NAMJENA PROJEKTA Upoznati sastav, svojstva, prehrambenu i
ВишеPodaci i znanje o nanomaterijalima- Obrada društveno važnih znanstvenih činjenica Baza znanja Nanomaterijali Zadnji rezultati ist
Podaci i znanje o nanomaterijalima- Obrada društveno važnih znanstvenih činjenica Baza znanja Nanomaterijali Zadnji rezultati istraživanja o učincima nanomaterijala na ljude i okoliš Znanstveno utemeljeni
ВишеPrilog 3 - Kriterijumi za dodelu Eko znaka za oplemenjivače zemljišta
Прилог 3 КРИТЕРИЈУМИ ЗА ДОДЕЛУ ЕКО ЗНАКА ЗА ОПЛЕМЕЊИВАЧЕ ЗЕМЉИШТА Критеријуми за доделу Еко знака за оплемењиваче земљишта имају за циљ: 1) употребу обновљивих материјала и/или рециклажу органских материја
Више451. Na osnovu člana 95 tačka 3 Ustava Crne Gore donosim UKAZ O PROGLAŠENJU ZAKONA O IZMJENAMA I DOPUNAMA ZAKONA O SREDSTVIMA ZA ZAŠTITU BILJA Proglaš
451. Na osnovu člana 95 tačka 3 Ustava Crne Gore donosim UKAZ O PROGLAŠENJU ZAKONA O IZMJENAMA I DOPUNAMA ZAKONA O SREDSTVIMA ZA ZAŠTITU BILJA Proglašavam Zakon o izmjenama i dopunama Zakona o sredstvima
Више-Alda Šlender
U svakom kućanstvu se skupi mnogo kućnog smeća. Moramo se pobrinuti da je tog smeća što manje. Na žalost neki odrasli i djeca često smeće bacaju u okoliš. Tako onečišćuju prirodu. Staklo - 1000 godina
ВишеУНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ТЕХНОЛОШКИ ФАКУЛТЕТ БАЊА ЛУКА РАСПОРЕД ПОЛАГАЊА ИСПИТА ЗА IV (ЧЕТВРТУ) ГОДИНУ СТУДИЈА СТУДИЈСКИ ПРОГРАМ: Хемијска технологија
УНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ ТЕХНОЛОШКИ ФАКУЛТЕТ БАЊА ЛУКА РАСПОРЕД ПОЛАГАЊА ИСПИТА ЗА IV (ЧЕТВРТУ) ГОДИНУ СТУДИЈА СТУДИЈСКИ ПРОГРАМ: Хемијска технологија Реактори за вишефазне системе Пројект. процеса у хемијској
ВишеMicrosoft Word - Medjunarodni propisi o kvalitetu i bezbjednosti hrane.doc
УНИВЕРЗИТЕТ У БАЊОЈ ЛУЦИ Наставни план студијског програма Студијски програм: ПPЕХРАМБЕНО ИНЖЕЊЕРСТВО Модули: Прехрамбене технологије намирница биљног поријекла Прехрамбене технологије намирница животињског
ВишеBorite se s atopijskim dermatitisom? A-DERMA Exomega Control linija odsad još povoljnija!
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Borite se s atopijskim dermatitisom? A-DERMA Exomega Control linija odsad još povoljnija! A-DERMA je pripremila
ВишеObavijest Komisije od 13. srpnja o pružanju informacija o tvarima ili proizvodima koji uzrokuju alergije ili intolerancije navedenima u Prilogu
13.12.2017. HR Službeni list Europske unije C 428/1 II. (Informacije) INFORMACIJE INSTITUCIJA, TIJELA, UREDA I AGENCIJA EUROPSKE UNIJE EUROPSKA KOMISIJA OBAVIJEST KOMISIJE od 13. srpnja 2017. o pružanju
ВишеSANTE/11824/2017-EN Rev, 3
EUROPSKA KOMISIJA Bruxelles, 7.2.2018. C(2018) 595 final DELEGIRANA UREDBA KOMISIJE (EU) /... оd 7.2.2018. o dopuni Uredbe (EU) 2017/625 Europskog parlamenta i Vijeća uspostavom referentnih laboratorija
ВишеSTRATEGIJE ULASKA NA INOZEMNO TRŽIŠTE Predavanje 6. doc.dr.sc. Helena Štimac UGOVORNA SURADNJA Ugovorna proizvodnja Ugovorno upravljanje Pr
STRATEGIJE ULASKA NA Predavanje 6. doc.dr.sc. Helena Štimac UGOVORNA SURADNJA Ugovorna proizvodnja Ugovorno upravljanje Projekti ključ u ruke Licenca Franšiza Dugoročna proizvodna kooperacija Zajednička
ВишеUNIVERZITET U SARAJEVU POLJOPRIVREDNO-PREHRAMBENI FAKULTET Broj: /18 Sarajevo, godine Na osnovu čl. 63. stav (7) i člana 64. st
UNIVERZITET U SARAJEVU POLJOPRIVREDNO-PREHRAMBENI FAKULTET Broj: 01-1-1860/18 Sarajevo, 01. 10. 2018. godine Na osnovu čl. 63. stav (7) i člana 64. stav (4) Zakona o visokom obrazovanju (Službene novine
ВишеPasta za zube bez fluora – dobrobiti i nedostatci koje trebate znati
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Pasta za zube bez fluora - dobrobiti i nedostatci koje trebate znati Fluor je česti sastojak u pastama za
ВишеTvrtka prijatelj zdravlja Sadržaj publikacije isključiva je odgovornost Hrvatskog zavoda za javno zdravstvo. Korisnik: Hrvats
Tvrtka prijatelj zdravlja www.strukturnifondovi.hr Sadržaj publikacije isključiva je odgovornost Hrvatskog zavoda za javno zdravstvo. Korisnik: Hrvatski zavod za javno zdravstvo / Ukupan iznos projekta:
ВишеPREDUVJETI ZA UPIS I POLAGANJE POJEDINIH PREDMETA AK. GOD /2017. PREDDIPLOMSKI SVEUČILIŠNI STUDIJ Preddiplomski sveučilišni studij KEMIJA Za upi
PREDUVJETI ZA UPIS I POLAGANJE POJEDINIH PREDMETA AK. GOD. 2016./2017. PREDDIPLOMSKI SVEUČILIŠNI STUDIJ Preddiplomski sveučilišni studij KEMIJA Za upis nekog od predmeta III. potrebno je položiti sve predmete
ВишеUredba o raspodeli podsticaja u poljoprivredi i ruralnom razvoju u godini
AKTIVA sistem doo Osnivanje preduzeća i radnji Računovodstvena agencija Poresko savetovanje Propisi besplatno www.aktivasistem.com Obrasci besplatno UREDBA o raspodeli podsticaja u poljoprivredi i ruralnom
ВишеNovaFerm Agrotehnologija Žitarice U proizvodnji žitarica NovaFerm proizvodi pozitivno utiču na mikrobiološke procese i živi svet u oraničnom sloju zem
NovaFerm Agrotehnologija Žitarice U proizvodnji žitarica NovaFerm proizvodi pozitivno utiču na mikrobiološke procese i živi svet u oraničnom sloju zemljišta. Sadrži asocijativne bakterije koje posebno
ВишеNoć biologije 2011.
Biološki odsjek Prirodoslovno-matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu u petak, 25.03. 2011., po treći puta organizira manifestaciju pod nazivom "Noć biologije". Radionice, promocije i izložbe možete
ВишеPowerPoint Presentation
Бања Лука фебруар, 2019. године Мјесечни агрометеоролошки билтен јануар 2019. год НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ У ЈАНУАРУ Јануар 2019. у Републици Српској био је нешто хладнији од просјечних вриједности. * Током јануара
ВишеSveučilište u Zagrebu Fakultet prometnih znanosti Zavod za inteligentne transportne sustave Katedra za primijenjeno računarstvo Vježba: #7 Kolegij: Ba
Sveučilište u Zagrebu Fakultet prometnih znanosti Zavod za inteligentne transportne sustave Katedra za primijenjeno računarstvo Vježba: #7 Kolegij: Baze podataka Tema: Osnovna SELECT naredba Vježbu pripremili:
ВишеPowerPoint Presentation
Spajanje akademskog i poduzetničkog znanja kroz tehnološki potpomognuto učenje Referenti broj projekta 544482-TEMPUS-1-2013-1-IT-TEMPUS-JPHES Ovaj projekat je podržan od strane Evropske unije Objašnjenje
ВишеPowerPoint Presentation
Бања Лука јул, 2019. године Мјесечни агрометеоролошки билтен јун 2019. год НАЈЗНАЧАЈНИЈЕ У ЈУНУ Јун 2019. у Републици Српској био је знатно топлији од вишегодишњег просјека * Током јуна падавине су биле
ВишеPretvorba metana u metanol korištenjem metalnih oksida
PRETVORBA METANA U METANOL KORIŠTENJEM METALNIH OKSIDA Ružica Tomašević Kolegij: Anorganski reakcijski mehanizmi Asistent: mag. chem. Vinko Nemec Nositelj kolegija: doc. dr. sc. Vladimir Stilinović 11.
ВишеDiapositiva 1
Sporazum CETA mogućnosti za hrvatske izvoznike Hrvatski izvoznici - 21. rujan 2017. Kanada je gospodarski partner RH robna razmjena od 49,2 milijuna Hrvatska izvozi robe u vrijednosti od 37,2 mil., a uvozi
ВишеMicrosoft Word - Akcijski plan znanstvenoga rada LZMK
LEKSIKOGRAFSKI ZAVOD MIROSLAV KRLEŽA Zagreb, Frankopanska 26 AKCIJSKI PLAN ZNANSTVENOGA RADA LEKSIKOGRAFSKOGA ZAVODA MIROSLAV KRLEŽA 2017 2020. Akcijskim planom znanstvenoga rada Leksikografskoga zavoda
Више46th Croatian & 6th International Symposium on Agriculture
IZVORNI ZNANSTVENI RAD Smanjenje prinosa poljoprivrednih kultura u uvjetima bez navodnjavanja na području sjeveroistočne Bosne Univerzitet u Sarajevu, Poljoprivredno-prehrambeni fakultet, Zmaja od Bosne
ВишеPowerPoint Presentation
ПТИЦЕ НЕЛЕТАЧИЦЕ ЈЕВДОСИЋ НИКОЛА 6/2 О ПТИЦАМА НЕЛЕТАЧИЦАМА ПТИЦЕ НЕЛЕТАЧИЦЕ (ИЛИ ТРКАЧИЦЕ) СУ ПТИЦЕ КОЈЕ НЕМАЈУ СПОСОБНОСТ ЛЕТА. ОВИМ ПТИЦАМА СУ КРИЛА ТОКОМ ЕВОЛУЦИЈЕ ЗАКРЖЉАЛА ИЛИ ПОТПУНО НЕСТАЛА. ЈАКО
ВишеAM_Ple_LegReport
6.9.2018 A8-0245/170 Amandman 170 Uvodna izjava 3. (3) Zbog brzog tehnološkog razvoja i dalje se mijenja način stvaranja, proizvodnje, distribucije i iskorištavanja djela i drugih sadržaja. Javljaju se
ВишеPostupak sastavljanja obroka za ishranu preživara PRIMER: Sastavljanje obroka za krave u laktaciji, na bazi kabastih hraniva (seno lucerke i silaža ce
Postupak sastavljanja obroka za ishranu preživara PRIMER: Sastavljanje obroka za krave u laktaciji, na bazi kabastih hraniva (seno lucerke i silaža cele biljke kukuruza), i smeše koncentrata sa 18% ukupnih
ВишеUredba Komisije (EU) br. 178/2010 od 2. ožujka o izmjeni Uredbe (EZ) br. 401/2006 u pogledu oraščića (kikirikija), ostalih sjemenki uljarica, or
03/Sv. 37 Službeni list Europske unije 141 32010R0178 L 52/32 SLUŽBENI LIST EUROPSKE UNIJE 3.3.2010. UREDBA KOMISIJE (EU) br. 178/2010 od 2. ožujka 2010. o izmjeni Uredbe (EZ) br. 401/2006 u pogledu oraščića
ВишеЈСФФ2019 (Јапанско српски фестивал филма) Апликациони формулар САДРЖАЈ: Апликациони формулар О фестивалу Правила и процедура
ЈСФФ2019 (Јапанско српски фестивал филма) Апликациони формулар САДРЖАЈ: Апликациони формулар О фестивалу Правила и процедура АПЛИКАНТ Име: Имејл: Телефон: Вебсајт: Кратка биографија (до 150 речи): Информације
ВишеŠTA SU UROĐENI POREMEĆAJI METABOLIZMA BJELANČEVINA? Bjelančevine (proteini) su stalni sastojci naših prirodnih životnih namirnica. Tokom procesa varen
ŠTA SU UROĐENI POREMEĆAJI METABOLIZMA BJELANČEVINA? Bjelančevine (proteini) su stalni sastojci naših prirodnih životnih namirnica. Tokom procesa varenja, one se razgrađuju na svoje sastavne dijelove (aminokiseline)
ВишеDocument
Master - EKONOMIKA AGROINDUSTRIJE - II sem Prof. dr. Bajramović Sabahudin RURALNI RAZVOJ Amfiteatar 3 Doc. dr. V. Falan OLJOPRIVREDE I PREHRAMBE Doc.dr. Mirza Uzunović AGRARNA POLITIKA II Doc. dr. V. Falan
ВишеХемијски састав ћелије *Подсетник Хемијски елемент је супстанца која се, хемијском реакцијом, не може претворити удругу супстанцу. Најмањи део хемијск
Хемијски састав ћелије *Подсетник Хемијски елемент је супстанца која се, хемијском реакцијом, не може претворити удругу супстанцу. Најмањи део хемијског елемента који задржава његове особине је атом. Хемијско
Вишеproba proba proba
ZNANSTVENO IZVJEŠĆE BATAT Batat (Ipomea batatas L.) je biljka koja pripada porodici Convolvulaceae. Od prosječno 50 rodova i preko 1000 vrsta koje pripadaju toj porodici, samo I. batatas ima veliku ekonomsku
ВишеNaziv studija Naziv kolegija Status kolegija Godina ECTS bodovi Nastavnik vrijeme konzultacija Mjesto izvođenja nastave Oblici izvođenja nastav
Naziv studija Naziv kolegija Status kolegija Godina ECTS bodovi Nastavnik e-mail vrijeme konzultacija Mjesto izvođenja nastave Oblici izvođenja nastave Nastavno opterećenje P+S+V Način provjere znanja
ВишеENERGETSKI_SUSTAVI_P11_Energetski_sustavi_dizalice_topline_2
ENERGETSKI SUSTAVI DIZALICE TOPLINE (Toplinske pumpe) ENERGETSKI TOK ZA DIZALICE TOPLINE (TOPLINSKE PUMPE) ENERGETSKI SUSTAVI 2 DIZALICE TOPLINE (TOPLINSKE PUMPE) DIZALICE TOPLINE koriste se za prijenos
ВишеSlide 1
EKOLOGIJA Ekologija proučava odnose između živih organizama (biljaka i životinja) i životnih zajednica prema uslovima spoljašnje sredine, kao i uzajamne odnose živih bića oikos grč. dom, stanište logos
ВишеŽivi sustav u svemirskom vremenu i prostoru Od kvarka do stanice
Živi sustav u svemirskom vremenu i prostoru Od kvarka do stanice Veliki prasak i starost svemira Teorija velikog praska: Svemir se počeo širiti iz početnog vrlo gustog i neizmjerno vrućeg stanja. Starost
ВишеIZBJEGAVANJE GREŠAKA U DAVANJ TERAPIJE
KONTINUIRANA EDUKACIJA IZBJEGAVANJE GREŠAKA U DAVANJU TERAPIJE Amra Hrustanović, med. teh. ODJELJENJE ZA URGENTNU MEDICINU Mentor Dr Lejla Balić Prašević Lijekovi su dio našeg života od rođenja pa sve
Више