Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija

Транскрипт

1 Mitohondriji i kloroplasti Stanično disanje Fotosinteza Evolucija metaboličkih reakcija

2 Proizvodnja i kontrola metaboličke energije središnja je aktivnost svake stanice i osnovni put metabolizma energije je visoko konzerviran u današnjim stanicama ATP adenozin trifosfat glavni izvor i poveznica reakcija izmjene energije

3

4 Komplementarnost dvaju organela u staničnom metabolizmu

5

6 KLOROPLASTI -sadrže zeleni pigment klorofil, enzime i druge molekule koje sudjeluju u fotosintezi -listovi i ostali zeleni dijelovi biljaka i alga -nastaju iz proplastida izloženih svjetlu i diobom iz već postojećeg kloroplasta -ovojnica dvije membrane; vanjska i unutarnja -unutar kloroplasta nalazi se sustav membrana - organiziran u obliku spljoštenih vrećica tilakoidi; granum-tilakoid višeslojna nakupina tilakoida i stroma-tilakoid jednoslojni tilakoid -stroma tekućina izvan tilakoida -unutrašnjost kloroplasta tilakoidi i stroma -fotosinteza, sinteza lipida, masnih kiselina i škroba

7 Endosimbiotska teorija o postanku eukariota s organelama stanične energetike 1 mlrd. god. cijanobakterije mlrd. god. Rickettsiales

8 Dokazi endosimbiotske teorije Kloroplasti i mitohondriji su slične veličine kao i bakterije (prokarioti) Oboje imaju dvostruku membranu ostatak endosimbioze Oboje imaju kružnu DNA, genetski sličnu bakterijama Imaju vlastite ribosome, ali bakterijske veličine (70S) Slična biokemijska organizacija

9 FOTOSINTEZA jedini biološki proces u kojem se djelovanjem Sunčeve svjetlosti anorganske tvari mogu pretvarati u organske spojeve svjetlosna energija se pretvara u kemijsku ugljikov dioksid iz atmosfere i voda povezuju se u organske spojeve uz oslobađanje kisika 6CO H 2 O + svjetlosna energija C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

10 Prvi fotosintetski organizmi (prokarioti, prije 3,4 milijarde godina): CO 2 + H 2 S (CH 2 O) + 2S Novi tip fotosintetetskih prokariota (prije oko 2,5 milijarde godina) CO 2 + H 2 O (CH 2 O) + O 2 Redoks par S - H 2 S 0,25V ½ O 2 H 2 O Redoks potencijal + 0,816 V (Redoks potencijal u mv izražen u odnosu na potencijal vodikove elektrode kojem je dogovorno pripisana vrijednost 0,0 V)

11 Struktura i ultrastruktura kloroplasta Tilakoidne membrane sadrže sustav za vezanje i pretvorbu sunčeve energije. Alberts et al. Garland Science, 2002, Fig ovojnica dvije membrane; vanjska (porini) i unutarnja -unutar kloroplasta nalazi se sustav membrana - organiziran u obliku spljoštenih vrećica tilakoidi; grana-tilakoidi višeslojna nakupina tilakoida i stroma-tilakoid jednoslojni tilakoid -stroma tekućina izvan tilakoida -unutrašnjost kloroplasta tilakoidi i stroma -fotosinteza, sinteza lipida, masnih kiselina i škroba (na unutarnjoj membrani)

12 tonoplast ovojnica grana-tilakoidi stroma-tilakoidi stroma DNA (nukleoid, ptdna)) Ultrastruktura kloroplasta

13 Vidljiva svjetlost i ostali oblici elektromagnetske energije širenje u obliku valova različitih valnih duljina. Vidljivi dio spektra - valna duljine od nm Svjetlost se ponaša kao skup čestica fotona Fotoni - sadrže određenu količinu energije obrnuto proporcionalna valnoj duljini; što je valna duljina manja energija fotona je veća.

14 Klorofil a i klorofil b: klorofil a maksimalni apsorpcijski spektar klorofila a je u plavo-ljubičastom i crvenom dijelu spektra vidljive svjetlosti - boja klorofila a plavo-zelena. Samo klorofil a direktno sudjeluje u svjetlosnoj reakciji i pretvara svjetlosnu u kemijsku energiju. Drugi pigmenti u tilakoidnim membranama apsorbiraju svjetlost i prenose je do klorofila a koji onda pokreće svjetlosnu reakciju. Klorofil b - apsorpcijski spektar u plavom području spektra vidljive svjetlosti i njegova boja je žuto-zelena.

15 Struktura molekule klorofila Campell 5th, struktura klorofila

16 Pigmenti kromoplasta karotenoidi: karoteni i ksantofili Beta-karoten - tetraterpen (40 C atoma, 8 molekula izoprena), raspada se u probavnom traktu na 2 retinala retinal kloroplasti apsorpcija svjetlosti i zaštita klorofila prekursori vitamina A Antioksidansi (štiti od nekih karcinoma)

17 Fotoekscitacija izoliranog klorofila Campbell 5th Apsorpcija fotona dovodi klorofil u ekscitirano (pobudno) stanje elektron se premješta u orbitalu veće potencijalne energije. Ako klorofil nije više pobuđen svjetlošću elektron se odmah vraća u prvobitno stanje pri čemu se oslobađa energija u obliku topline i fluorescencije.

18 Fotosinteza se izvodi u dvije faze reakcija 1. Svjetlosna (primarna) reakcija pretvaranje Sunčeve u kemijsku energiju 2. Biokemijska (sekundarna) reakcija neovisna o svjetlosti Calvinov ciklus redukcija ugljikovog dioksida i sinteza ugljikohidrata Svjetlosna reakcija koristi Sunčevu energiju za stvaranje ATP-a i NADPH u kojima je pohranjena kemijska energija koja se koristi tijekom Calvinovog ciklusa za redukciju CO 2 i sintezu ugljikohidrata. Tilakoidne membrane (granatilakoidi) su mjesta gdje se odvija svjetlosna reakcija, dok se Calvinov ciklus odvija u stromi.

19 Kako fotosustav hvata energiju? u membrani tilakoida nalazi se molekula klorofila i primarni akceptor elektrona koji hvata visokoenergizirane elektrone i sprečava vraćanje elektrona u prvobitno stanje. Primarni akceptor elektrona nalazi se uz reakcijsko središte. Ostale molekule kao antene (antenske molekule) hvataju elektrone te prenose energiju do reakcijskog središta (klorofil a). Reakcijsko središte zajedno s antenskim kompleksom i primarnim akceptorom elektrona čini fotosustav U membranama tilakoida nalaze se dva fotosustava; fotosustav I i fotosustav II. -reakcijsko središte u fotosustavu I molekula klorofila P700 -reakcijsko središte u fotosustavu II molekula klorofila P680

20 Neciklički protok elektrona Kada elektroni kliznu iz fotosustava II u fotosustav I, transportni lanac crpi protone kroz membranu tilakoida; snaga protonmotiva započinje sintezu ATP-a; reakcijsko središte fotosustava II nadoknađuje elektrone iz vode; za svaki par elektrona proizvedenih u svjetlosnoj reakciji apsorbiraju se 4 fotona

21 ph=5 ph=8

22 Ciklički protok elektrona proizvodnja ATP-a u nepovoljnim uvjetima -uključuje samo fotosustav I -stvara se ATP ali ne i NADPH -ne otpušta se kisik -pobuđeni elektroni ponovno se vraćaju u reakcijsko središte -fotosustav I apsorbira 2 e - -elektroni se vraćaju duž transportnog lanca elektrona (citokromi u membrani tilakoida) do reakcijskog središta, apsorpcijom nova 2e - reakcijsko središte se ponovno pobuđuje U svakom ciklusu egzergoni protok elektrona koristi se za endergonu fotofosforilaciju ADP-a u ATP. Protok elektrona pohranjuje energiju u obliku gradijenta protona koji prolaze kroz membranu tilakoida 10.16, Campbell 5th

23 Reakcija neovisne o svjetlosti Calvinov ciklus -niz reakcija u kojima se koriste molekule NADPH i ATP proizvedene u svjetlosnoj reakciji za redukciju ugljikovog dioksida i stvaranje ugljikohidrata -u Calvinov cikus ulazi CO 2, a izlazi gliceraldehid-3- fosfat koji sadrži tri atoma ugljika i služi kao ishodišni spoj u sintezi glukoze i drugih ugljikohidrata -za proizvodnju jedne molekule šećera ciklus se mora ponoviti dva puta pri čemu u svaki ciklus ulaze 3 molekule CO 2

24 Vezanje CO 2 za ribuloza difosfat; enzim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza (rubisko) katalizira reakciju Produkt reakcije je nestabilni intermedijer s 6 atoma ugljika koji prelazi u dvije molekule 3-fosfogliceratne kiseline 1 molekula gliceraldehid-3-fosfata koristi se za sintezu šećera, a 5 molekula se vraća u Calvinov ciklus; potrebne za sintezu rubiska pri čemu se utroši dodatne 3 molekule ATP-a 1,3- difosfogliceratna kiselina Visokoenergizirani elektroni iz NADPH reduciraju 1,3- difosfogliceratnu kiselinu u gliceraldehid-3-fosfat Za svake 3 molekule CO 2, 3 molekule RuBP se karboksiliraju i nastaje 6 molekula 3- fosfogliceratne kiseline Za svake 3 mol. CO 2 utroši se 6 ATP-a Od 3 mol. CO 2 dobiveno je 6 molekula gliceraldehid- 3-fosfata

25 Za proizvodnju jedne molekule gliceraldehid-3-fosfata u Calvinovom ciklusu potrošeno je 9 molekula ATP-a i 6 molekula NADPH Za sintezu glukoze potrebne su dvije molekule gliceraldehid- 3-fosfata, odnosno dva Calvinova ciklusa Ukupno: Za sintezu jedne molekule glukoze u Calvinovom ciklusu utrošeno je 18 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH Biljke kod kojih tijekom Calvinovog ciklusa nastaje molekula s 3 ugljikova atoma nazivaju se C3 biljke, npr. šećerna repa, soja.

26 C3 vs c4 biljke žila stanice žilnog ovoja mezofil ~95% biljaka evolucijski starije efikasnija fotosinteza u umjerenim uvjetima i mnogo vode žila mezofil stanice žilnog ovoja ~5% biljaka evolucijski novije efikasnija fotosinteza u suhim i vrućim uvjetima te niske konc CO 2 šećerna trska, kukuruz, trave

27 C4 biljke stanice žilnog ovoja i mezofilne stanice (kloroplasti tih stanica se razlikuju) PEP karboksilaza veže CO 2 učinkovitije od rubiska u suhim i vrućim uvjetima kada zbog zatvorenosti puči pada koncentracija CO 2, a koncentracija kisika raste C4 tip fotosinteze intercelularni transport C4 dikarbonske kiseline malata ili aspartata u stanice žilnog ovoja 1. Korak vezanje CO 2 za fosfoenolpiruvat (PEP) pri čemu nastaje oksalacetat reakcija katalizirana PEP karboksilazom (ima veći afinitet prema CO 2 od rubiska) Nakon fiksacije CO 2, iz stanica mezofila u stanice žilnog ovoja C4 biljaka dolazi molekula s 4 ugljika (malat) iz koje se oslobađa CO 2 koji ulazi u Calvinov ciklus

28 Fotosinteza Reakcije ovisne o svjetlosti

29 C3 vs C4 biljke i forenzika PRIJEVARA NA ŠTETU PRORAČUNA EUROPSKE UNIJE: POJAVNI OBLICI, METODE I UZROCI Zbog sumnje u podrijetlo hrvatskog šećera Italija, Njemačka i Austrija uvele su depozit kao posebnu financijsku pristojbu za izvoznike iz Hrvatske, koja je iznosila eura po kamionu, što je praktički zaustavilo uvoz šećera iz Hrvatske. Uslijedile su detaljne kontrole izvezenoga hrvatskog šećera, koje su potkraj kolovoza otkrile da su određene količine izvezenog šećera zaista bile lažno deklarirane. Kemijskom analizom šećera uvezenog u Grčku iz Tvornice šećera u Osijeku dokazano je postojanje primjesa šećera iz šećerne trske, dok je u deklaraciji bilo navedeno da je riječ o šećeru iz šećerne repe, sirovine od koje se u Hrvatskoj proizvodi šećer. C3 C4

30 Kloroplast i fotosinteza Fotosinteza 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O H 2 O 1. Reakcije ovisne o svjetlosti 2. Reakcije neovisne o svjetlosti Tilakoidne membrane (grana-tilakoidi) su mjesta gdje se odvija svjetlosna reakcija, dok se Calvinov ciklus odvija u stromi.

31 Kisik donosi sveže ideje Sinteza ATP-a preko glikolize, fotosinteze i oksidativnog metabolizma Promjena zemljine atmosfere pojava kisika Glikoliza u anaerobnim uvjetima prethodila današnjoj u anaerobnim uvjetima iz šećera glikolizom nastaje mliječna kiselina + 2 molekule ATP-a, u aerobnim uvjetima nastaje pirogrožđana kiselina i zajedno s oksidativnim metabolizmom nastaje CO 2 i H 2 O molekula ATP-a - razvoj staničnog disanja

32 Fotosinteza kisik u atmosferi (~21%) glukoza anaerobni uvjeti pirogrožđana kiselina mliječna kiselina glukoza aerobni uvjeti pirogrožđana kiselina CO 2 i H 2 O

33 CO 2 i N 2 prisutni u atmosferi, ali su vrlo stabilni (oksidirano stanje) složene kemijske reakcije da bi se vezali u organske molekule Fotosinteza redukcija CO 2 donor elektrona: H 2 S prve fotosintetske bakterije prije 3 mlrd, H 2 O danas omogućilo oslobađanje O 2 Vezanje dušika iz atmosfere ugradnja u organske molekule Najsloženije prokariotske stanice Najsamostalniji organizmi za život dovoljni minimalni uvjeti (voda, soli, svjetlost) kisikova katastrofa