Univerzitet u Nišu Prirodno-matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Nena S. Vidanović Uporedna analiza epidermisa lista vrsta roda Salvia L. (Lamiales, Lamiaceae) MASTER RAD Niš, 2013.
Univerzitet u Nišu Prirodno-matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Uporedna analiza epidermisa lista vrsta roda Salvia L. (Lamiales, Lamiaceae) MASTER RAD Student: Nena Vidanović 32 Mentor: Prof. dr Marina Jušković Niš, decembar, 2013.
UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY Comparative leaf epidermis study in species of genus Salvia L. (Lamiales, Lamiaceae) MASTER THESIS Candidate: Nena Vidanović No. of index 32 Mentor: PhD Marina Jušković Niš, december 2013.
Zahvalnica Zahvaljujem se svim profesorima Prirodno-matematičkog fakulteta, koji su mi predavali tokom studija, čiji je trud i veliko zalaganje da nam obezbede što bolje znanje rezultiralo uspešnim završetkom studija. Posebno se zahvaljujem prof. dr Marini Jušković na izboru teme i ukazanoj stručnoj pomći i savetima prilikom realizacije ovog master rada. Posveta Ovaj rad posvećujem svojim roditeljima koji su mi pružili veliku podršku i razumevanje tokom studiranja.
BIOGRAFIJA KANDIDATA Nena Vidanović rođena je 21. jula 1989. godine u Pirotu. 2004. godine završava osnovnu školu,,vuk Karadzić u Pirotu sa odličnim uspehom. 2008. godine završava Gimnaziju u Pirotu, prirodno-matematički smer, sa odličnim uspehom. Po završetku Gimnazije, 2008. godine, upisuje osnovne akademske studije na Prirodno-matematičkom fakultetu Univerziteta u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2011. godine sa diplomom osnovnih studija i zvanjem,,biolog. Iste godine upisuje master akademske studije na Departmanu za biologiju i ekologiju Prirodnomatematičkog fakulteta u Nišu, smer Ekologija i zaštita prirode. Master akademske studije završava 2013. godine.
SAŽETAK Vrste roda Salvia (kadulja) zbog svoje morfološke raznolikosti i širokih mogućnosti primene od velikog su značaja u botanici, farmaciji, zvaničnoj i narodnoj medicini i agronomiji. Zbog toga je neophodno njihovo bolje upoznavanje. U ovom radu analizirane su morfološke karakteristike lista vrsta roda Salvia L. sa područja jugoistočne Srbije: Salvia officinalis L., Salvia nemorosa L., Salvia austriaca Jacq. Cilj ovog rada je analiza variranja površinskih struktura lista. Pomoću svetlosne mikroskopije analizirane su sledeće osobine epidermisa lista: oblik i veličina ćelija epidermisa lica i naličja lista, broj, veličina i površina stoma, distribucija i broj žlezdanih i nežlezdanih dlaka. Dobijeni rezultati su statistički obrađeni. Rezultati ispitivanja ukazuju na postojanje razlika u svim ispitivanim karakterima analiziranih vrsta. Ključne reči: površinske strukture lista, Salvia officinalis L., Salvia nemorosa L., Salvia austriaca Jacq. ANOVA, MANOVA, DCA.
ABSTRACT Species of the genus Salvia (sage) are of great importance in botany, pharmacy, official and folk medicine and agriculture because of its morphological diversity and wide range of applications. Therefore, it needs more research for their better understanding. In this paper we analyzed the morphological characteristics of the leaves of the genus Salvia L. from south-east Serbia: Salvia officinalis L., Salvia nemorosa L., Salvia austriaca Jacq. The aim of this study is to analyze the rate of variation of surface structures. Characteristics of leaf epidermis were analyzed with light microscopy: the shape and size of epidermal cells of face and surface, the number and size of stomata, distribution and number of glandular and nonglandular hairs. The results were statistically analyzed. The results indicate the existence of differences in all studied characters of the analyzed species. Keywords: Surface structure of the leaf, Salvia officinalis L., Salvia nemorosa L., Salvia austriaca Jacq. ANOVA, MANOVA, DCA..
SADRŽAJ 1. UVOD... 1 1.1. Porodica Lamiaceae... 1 1.2. Taksonomske karakteristike i specifičnosti roda Salvia L.... 1 1.3. Biološke karakteristike i specifičnosti roda Salvia L.... 2 2. CILJ RADA... 3 3. MATERIJAL I METODE... 4 2.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala... 4 2.2. Morfološka istraživanja... 4 2.3. Statistička obrada podataka... 5 2.4. Analizirane populacije... 5 4. REZULTATI... 6 4.1. Salvia officinalis L.... 6 4.1.1. Opšte karakteristike i ekologija vrste Salvia officinalis L.... 6 4.1.2. Morfološke karakteristikevrste Salvia officinalis L.... 8 4.2. Salvia nemorosa L.... 16 4.1.1. Opšte karakteristike i ekologija vrste Salvia nemorosa L.... 16 4.1.2. Morfološke karakteristikevrste Salvia nemorosa L.... 18 4.3. Salvia austriaca Jacq.... 26 4.1.1. Opšte karakteristike i ekologija vrste Salvia austriaca Jacq.... 26 4.1.2. Morfološke karakteristikevrste Salvia austriaca Jacq.... 28 5. DISKUSIJA... 36 6. ZAKLJUČAK... 43 7. LITERATURA... 44
1. UVOD 1.1. Porodica Lamiaceae Ova široko rasprostranjena porodica sadrži biljke različitih životnih formi. Većina poznatih vrsta su zeljaste biljke, često sa oštrim stabljikama, ali postoje i rodovi koji su žbunasti (Lavandula, Rosmarinus). Mnoge vrste se javljaju u sušnim staništima i imaju kserofilne osobine, ali nekoliko rodova koji se javljaju u močvarnim mestima (Disophilla, Menta, Scutellaria) imaju dobro razvijene intercelulare u kori mladih stabljika. Zbog karakteristično raspoređenog kolenhima, stabljike ovih biljaka su na poprečnom preseku četvorouglaste. Mnoge vrste su gusto pokrivene raznovrsnim dlakama, žlezdanim i nežlezdanim. Jedan od najkarakterističnijih tipova dlaka jesu kratke, prave žlezdane dlake sa glavama, sastavljene od 1-1 ili više ćelija. One luče mirišljava ulja prijatnog mirisa. Takva su ulja lavande, ruzmarina, timijana, nane... Nežlezdane dlake su takođe česte, a mogu biti nerazgranate, resaste ili razgranate. Listovi su izobilateralalni ili dorzoventralni, i, kod nekih vrsta, ivice listova su jako uvijene. Stome se javljaju na jednoj ili obe površine, i obično su diacitnog tipa, ili se javljaju u kombinaciji sa drugim tipovima stoma kao što je anomocitni tip. (Metcalfe i Chalk 1950). 1.2. Taksonomske karakteristike i specifičnosti roda Salvia L. Rod Salvia predstavlja najbrojniji rod iz porodice usnatica (Lamiaceae) sa oko 800 vrsta jednogodišnjih, višegodišnjih, zeljastih, polužbunastih i žbunastih vrsta. Naziv Salvia potiče od latinske reči salvere što znači spasiti, spasavati, zbog lekovitih svojstava najpoznatije vrste Salvia officinalis. Vrste ovog roda su poznate po svojoj lekovitosti i eteričnim uljima koja proizvode neke vrste. Prirodni areal roda obuhvata Evropu, Aziju, Severnu i Južnu Ameriku. Postoje tri centra raznovrsnosti: Južna i Centralna Amerika (sa oko 500 vrsta); Centralna Azija i Mediteran (oko 250 vrsta) i Istočna Azija (90 vrsta) (Walker i sar. 2004). - 1 -
Sistematska pripadnost (Tatić i Blečić 1984): Carstvo: Plantae Razdeo: Magnoliophyta Klasa: Magnoliopsida Potklasa: Asteridae Red: Lamiales Familija: Lamiaceae Rod: Salvia L. 1.3.Biološke karakteristike i specifičnosti roda Salvia L. Vrste roda Salvia su jednogodišnje, dvogodišnje ili višegodišnje zeljaste i drvenaste vrste, četvrtastog stabla. Listovi su prosti, celi, ređe perasto deljeni. Brakteje se razlikuju od srednjih listova, kod nekih vrsta su upadljivo obojene. Zigomorfni cvetovi su grupisani u dihazijume, a oni u složene metličaste ili klasolike cvasti. Čašica je od 5 sraslih listića, dvousnata sa 3 zupca na gornjoj i 2 na donjoj usni. Krunica je simpetalna, izrazito dvousnata, sa gornjom usnom koja je prava ili zakrivljena na dole, i donjom dvo- ili trorežnjevitom. Postoje 2 prašnika koji su račvasti, sa anterom sa gornje strane i polugom sa donje. Tučak je izgrađen iz dve karpele, sa žigom koji viri ispred krunice. Plodovi su merikarpijumi od 4 ovalne orašice, kod mnogih vrsta sa sluzima u omotaču (Kintzios, 2000). Stabla, listovi i cvetovi mnogih vrsta su pokriveni zaštitnim trihomama. Neke vrste poseduju i žlezdane trihome sa etarskim uljem od kog potiče njihov karakterističan miris i oštra aroma, pa ih preživari izbegavaju u ishrani. Žlezdane trihome mogu da budu peltatne i kapitatne. Peltatne trihome imaju široku glavu sastavljenu od nekoliko sekretornih ćelija (8-1 ), kratku dršku i bazalnu epidermalnu ćeliju. Kapitatne trihome sastavljene su od bazalne epidermalne ćelije, jednoćelijske, dvoćelijske ili višećelijske drške, promenljive dužine, ćelije vrata i jednoćelijske ili dvoćelijske loptaste glavice. (Corsi i Botega, 1999). Dugo se pretpostavljalo da su struktura prašnika i neobično oprašivanje kod vrsta roda Salvia evoluirali samo jednom, i da je stoga poreklo roda Salvia monofiletsko. Međutim, tehnike sekvenciranja DNK su pokazale da je ovaj tip prašnika evoluirao najmanje tri različita puta u rodu Salvia, pa se danas smatra da rod nije monofiletski. Rod se verovatno sastoji od čak tri različite klade ili grane (Walker i sar. 2004). - 2 -
2. CILJ RADA Vrste roda Salvia (kadulja) zbog svoje morfološke raznolikosti i širokih mogućnosti primene od velikog su značaja u botanici, farmaciji, zvaničnoj i narodnoj medicini i agronomiji. Zbog toga je neophodno njihovo bolje upoznavanje. U skladu sa tim, ciljevi ovog rada su: uporedna analiza morfoloških karaktera lista; kvantitativna procena stepena i tipa varijabilnosti morfoloških karaktera lista u okviru istraživanih vrsta; određivanje stepena morfološke diferencijacije vrsta koristeći multivarijantni statistički pristup. - 3 -
3. MATERIJAL I METODE RADA U cilju proučavanja varijabilnosti kvantitativnih i kvalitativnih karaktera lista vrsta roda Salvia analizirane su sledeće vrste ovog roda: S. officinalis, S. nemorosa, i S. austriaca. 3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala Uzorci ispitivanih vrsta roda Salvia sakupljeni su tokom proleća 2013. godine. Sakupljanje biljnog materijala i terenska proučavanja obavljena su neposredno na staništima ispitivanih biljaka. Materijal sakupljen na terenu je herbarizovan i fiksiran. Uzorkovano je po 15 individua iz svake populacije. 3.2. Morfološka istraživanja Biljni materijal sakupljen za analizu na terenu, fiksiran je u 50% etanolu. Analiza listova obavljena je na trajnim i privremenim mikroskopskim preparatima. U skladu sa postavljenim ciljem, svetlosnom mikroskopijom analizirani su sledeći karakteri epidermisa lista: oblik i veličina ćelija epidermisa lica i naličja lista; broj, veličina i površina stoma; distribucija i broj žlezdanih i distribucija i broj nežlezdanih dlaka. Za svaki navedeni kvanititativni karakter uzimano je 30 listova stabla iz ispitivane populacije. svake Analiza površinskih struktura. Za analizu površinskih struktura i stoma korišćeni su preparati sljuštenog epidermisa lista. Ovako pripremljeni preparati epidermisa su slikani kamerom Leica DFC490, na svetlosnom mikroskopu Leica DM 2500. Dimenzije stoma i površina koju zauzimaju po jedinici površine epidermisa su određeni uz pomoć programa Leica Q Win. - 4 -
3.3. Statistička obrada podataka Dobijeni rezultati merenja obrađeni su u programu Microsoft Office Excel. Za sve izmerene vrednosti urađena je osnovna statistička analiza kojom su obuhvaćene srednja vrednost, minimalne i maksimalne vrednosti. Univarijaciona, multivarijaciona analiza varijansi i kanonična diskriminantna analiza urađene su u sofverskom paketu SYSTAT 12 (Systat Software, Inc. 2007). 3.4. Analizirane populacije Salvia officinalis L. Srbija: Sićevačka klisura, kamenjari, krečnjak (Cvijetan, I., 29-Maj-2013). Salvia nemorosa L. Srbija: Vidlič Gulenovci, livada, krečnjak, (Jušković, M., Marković, M., inventarski broj 7216, HMN, 16-Maj-2013.) Salvia austriaca Jacq. Srbija: Vidlič Vazganica, mezofilna livada, krečnjak, (Jušković, M., Marković, M., inventarski broj 7215,HMN, 16-Maj-2013.). Rad je urađen u okviru Projekta broj 173030, Ministartstva za prosvetu, nauku i tehnološki razvoj, Republike Srbije. - 5 -
4. REZULTATI 4.1. Salvia officinalis (žalfija, kadulja) 4.1.1. Opšte karakteristike i ekologija vrste Salvia officinalis L. Slika 1. S. officinalis Slika 2. S. officinalis Opis vrste: Polužbun. Grane leže na zemlji ili se izdižu, jako razrganate, kora sivomrka, ljušti se. Izdanak mat zelene boje, gusto pokriven belim, paučinastim dlakama, bez žlezda, miriše na balzam. Stabljika uspravna ili se izdiže, visoka 20-70 cm, snažna, na poprečnom preseku skoro okrugla, u donjem delu ljubičasta, većinom prilično gusto pokrivena belim vunastim dlakama, iz pazuha listova obično polaze kratki sterilni bočni izdanci. Listovi: bar delimično zimzeleni, čvrsti, sa lisnom drškom dugačkom 1-5 cm; liska izduženo jajasta, do lancetasta, ređe eliptična ili uzano eliptična, dugačka 2-9 cm, 0.5-5 cm široka, na oba kraja zaokrugljena ili kratko šiljata, pri osnovi katkad plitko srcasto usečena, često sa 2 uvasta ispusta, nenazubljena ili duž celog oboda vrlo fino tupo nazubljena, u početku gusto pokrivena sivim maljama, kasnije, naročito na licu gola, fino naborana, sa perastom, mrežasto - 6 -
povezanom nervaturom. Priperci jajasto lancetasti, na vrhu oštro šiljati, dugački kao čašica, u vršnom delu zeljasti, pri osnovi opnasti, opadaju pre zrelosti biljke. Po (4) -10 (20) cvetova složeno u -8 pršljenova postavljenih jedan iznad drugog, koji su razmaknuti najmanje za dužinu cveta. Cvetovi dugački 2-3 cm, sa cvetnom drškom dugačkom 3- mm. Čašica cevasto zvonasta, zelena ili katkad ljubičasta, dugačka 9-14 mm, između 15 nerava duboko izbrazdana, duž nerava i oboda pokrivena kratkim kovrdžavim priljubljenim dlakama, skoro do sredine podeljena na 2 podjednako dugačke usne; čašična cev dugačka oko 8 mm, čašični zupci nešto kraći, jajasto trouglasto lancetasti, sa dugačkim, šiljatim vrhom, odeljeni dubokim, šiljastim urezima. Krunica svetlo ljubičaste boje, ređe bela, oko 2.5 puta duža od čašice, duž leđne strane pokrivena maljama, krunična cev prava, postepeno se ka vrhu širi; gornja usna krunice dugačka 1 cm, skoro prava, podeljena u 2 kratka, zaobljena režnja, donja dugačka 1.5 cm, trorežnjevita, sa okruglasto objajastim srednjim režnjem, koji je na vrhu usečen. Prašnički konci jaki, sa kratkim, jako iskrivljenim konektivom; unutrašnji prašnici razvijeni kao staminodije. Stubić malo duži od krunice. Plodići skoro loptasti, veliki 2-3 mm, glatki, tamnomrki (Slika 1. i 2.) (Josifović 1970-1977). Stanište: Na sušnim, krečnjačkim, kamenitim površinama. U Srbiji brojna u asocijaciji Artemisio-Salvietum officinalis. Opšte rasprostranjenje: U mediteranskom delu južne Evrope, od Španije do severnih Balkanskim zemljama, Mala Azija, severna Sirija. Kultivisana u celoj Evropi i Severnoj Americi, Mediteranska vrsta. Privredni značaj: Žalfija se koristi u medicini u obliku čaja i tinkture. - 7 -
4.1.2. Morfološke karakteristike vrste Salvia officinalis L. S. officinalis: Sićevačka klisura Epidermis lista. Antiklinalni zidovi ćelija epidermisa lica lista su ravni do blago izuvijani (Slika 3. i 5.). Antiklinalni zidovi ćelija epidermisa naličja lista su ravni do blago izuvijani (Slika 4. i 6.). Površina ćelija epidermisa lica lista je (614 -) 864 (- 1561) μm 2, a površina ćelija epidermisa naličja lista je (303 -) 455 (- 807) μm 2. Prosečna površina epidermalnih ćelija lica lista je veća od površine ćelija epidermisa naličja lista (Tabela 1.). Slika 3. Epidermis lica lista S. officinalis, Sićevačka klisura (x 40) Slika 4. Epidermis naličja lista S. officinalis, Sićevačka klisura (x 40) - 8 -
Tabela 1. Karakteri epidermisa lista vrste S. officinalis List Površina ćelija epidermisa lica lista (μm 2 ) Površina ćelija epidermisa naličja lista (μm 2 ) 1. 672.451 581.666 2. 1039.629 578.054 3. 777.421 366.211 4. 768.107 580.611 5. 806.558 409.869 6. 916.003 364.255 7. 868.941 482.354 8. 944.866 437.661 9. 1053.033 329.694 10. 879.651 417.176 11. 953.794 540.285 12. 687.887 806.718 13. 766.757 392.940 14. 767.305 302.863 15. 1560.962 401.123 16. 614.452 437.576 17. 755.911 525.215 18. 719.102 378.830 19. 677.132 389.911 20. 738.032 403.406 21. 750.568 466.896 22. 931.668 503.362 23. 764.9305 444.727 24. 1213.376 377.511 25. 771.621 374.588 26. 858.118 532.271 27. 968.682 439.814 28. 751.207 479.582 29. 1178.873 387.102 30. 771.393 527.904-9 -
Slika 5. Antiklinalni zidovi ćelija epidermisa lica lista S. officinalis, Sićevačka klisura (x 40) Slika 6. Antiklinalni zidovi ćelija epidermisa naličja lista S. officinalis, Sićevačka klisura (x 40) Indumentum. Kod vrste S. officinalis uočava se pokrivenost lista nežlezdanim i žlezdanim dlakama. Nežlezdane dlake su nitaste, nerazgranate, duge. Uočavaju se na listu kao vunaste prevlake. Nežlezdane dlake su jednoredne, sastavljene od 2, ponekad 3 ćelije, od kojih je bazalna ćelija kratka, a vršna ćelija dugačka i uvijena. Ove dlake su veoma brojne i javljaju se na oba epidermisa (Slika 7. i 8.). Veoma retko ove dlake su kratke, jednoćelijske, končaste. Žlezdane dlake luče etarska ulja i mogu da budu peltatne i kapitatne (Slika 9. i 10.). Slika 7. Indumentum lica lista S. officinalis, Sićevačka klisura (x 20) Slika 8. Indumentum naličja lista S. officinalis, Sićevačka klisura (x 20) - 10 -
Slika 9. Žlezdana dlaka na licu lista S. officinalis, Sićevačka klisura (x 40) Slika 10. Žlezdana dlaka na naličju lista S. officinalis, Sićevačka klisura (x 40) Indumentum postoji na licu i naličju lista i složeno je građen. Lice lista je kožasto, hrapavo i prekriveno gustim krupnim višećelijskim nežlezdanim dlakama (Slika 7.), medju kojima se uočavaju i žlezdane dlake (Slika 9.). Naličje lista je svetlozeleno, prekriveno mehaničkim, višećelijskim, nežlezdanim dlakama (Slika 8.) i žlezdanim dlakama (Slika 10.). Dlake su gušće raspoređene oko glavnog nerva, pri osnovi su šire a sužavaju se ka vrhu. Broj nežlezdanih dlaka na jedinicu površine lica lista iznosi (22 -) 38 (- 70)/mm 2. Broj žlezdanih dlaka na jedinicu površine lica lista iznosi (3 -) 6 (- 10)/mm 2. Broj nežlezdanih dlaka na jedinicu površine naličja lista iznosi (79 -) 119 (- 186)/mm 2. Broj žlezdanih dlaka na jedinicu površine naličja lista iznosi (3 -) 8 (- 11)/mm 2 (Tabela 2.). U osnovi nežlezdanih dlaka nalazi se različit broj ćelija epidermisa, ugavnom 6-8 ćelija, koje se bitno ne razlikuju odostalih ćelija epidermisa. Na površini dlaka nalazi se tanja ili deblja kutikula (Slika 7. i 8.). - 11 -
Tabela 2. Karakteri indumentuma lista vrste S. officinalis List Broj nežlezdanih dlaka lica lista (/mm 2 ) Broj žlezdanih dlaka lica lista (/mm 2 ) Broj nežlezdanih dlaka naličja lista (/mm 2 ) Broj žlezdanih dlaka naličja lista (/mm 2 ) 1. 21.667 3.333 135.714 3.333 2. 28.333 3.333 171.428 6.667 3. 46.667 5.000 135.714 3.333 4. 31.667 5.000 157.143 6.667 5. 31.667 6.667 107.143 6.667 6. 38.333 3.333 135.714 5.000 7. 35.000 5.000 171.428 6.667 8. 31.667 5.000 114.286 6.667 9. 26.667 3.333 92.857 3.333 10. 33.333 5.000 150.000 6.667 11. 40.000 8.333 135.714 11.667 12. 35.000 5.000 92.857 5.000 13. 51.667 5.000 92.857 8.333 14. 48.333 3.333 78.571 11.667 15. 28.333 10.000 85.714 8.333 16. 31.667 6.667 185.714 11.667 17. 41.667 6.667 107.143 10.000 18. 51.667 10.000 85.714 8.333 19. 40.000 5.000 107.143 10.000 20. 38.333 6.667 107.143 11.667 21. 30.000 5.000 100.000 5.000 22. 38.333 5.000 92.857 10.000 23. 36.667 8.333 114.286 5.000 24. 53.333 6.667 157.143 10.000 25. 38.333 6.667 107.143 11.667 26. 70.000 6.667 107.143 10.000 27. 23.333 5.000 114.286 8.333 28. 43.333 6.667 92.857 11.667 29. 38.333 8.333 107.143 8.333 30. 43.333 6.667 121.428 8.333-12 -
Stome. Stome se nalaze na licu i naličju (Slika 11. i 12.), anomocitnog su tipa, a broj ćelija epidermisa koje okružuju stome je od 2 do 3. Najveći broj stoma je okružen sa 2 ćelije (Slika 13. i 14.). Dužina stoma na licu lista je (20 -) 22 (- 25) μm, a širina (13 -) 15 (-17) μm. Broj stoma na jedinicu površine lica lista iznosi (32 -) 85 (- 128)/mm 2. Površina stoma lica lista je (444 -) 528 (- 653) μm 2. Dužina stoma na naličju lista je (17 -) 19 (- 21) μm, a širina (12 -) 14 (- 15) μm. Broj stoma na jedinicu površine naličja lista iznosi (200 -) 276 (- 362)/mm 2. Površina stoma naličja lista je (330 -) 413 (- 483) μm 2 (Tabela 3. i 4.). Slika 11. Epidermis lica lista S. officinalis sa stomama, Sićevačka klisura (x 40) Slika 12. Epidermis naličja lista S. officinalis sa stomama, Sićevačka klisura (x 40) Slika 13. Epidermis lica lista S. officinalis sa stomama, Sićevačka klisura (x 40) Slika 14. Epidermis naličja lista S. officinalis sa stomama, Sićevačka klisura (x 20) - 13 -
Tabela3. Karakteri stoma lica lista vrste S. officinalis List Dužina stoma (μm) Širina stoma (μm) Površina stoma (μm 2 ) Broj stoma (/mm 2 ) 1. 22.325 12.786 448.374 57.143 2. 21.648 16.516 561.622 90.476 3. 21.629 14.917 506.820 85.714 4. 19.921 14.760 461.883 31.905 5. 23.619 14.107 523.373 80.952 6. 21.414 14.588 490.710 76.19 7. 21.730 16.585 566.108 66.667 8. 23.273 14.275 521.844 95.238 9. 22.300 15.733 551.112 109.524 10. 21.782 14.189 485.467 66.667 11. 21.629 16.500 560.580 76.19 12. 20.327 14.022 447.715 114.286 13. 25.420 16.116 643.519 90.476 14. 20.330 15.478 494.290 76.19 15. 24.341 16.939 647.643 80.952 16. 20.478 15.661 503.777 114.286 17. 19.712 15.965 494.349 128.571 18. 21.868 15.831 543.804 100 19. 22.211 16.214 565.671 71.428 20. 24.510 16.046 617.772 119.048 21. 20.157 14.38 455.298 52.381 22. 19.762 14.309 444.192 100 23. 22.066 15.744 545.713 90.476 24. 20.844 15.353 502.680 76.19 25. 22.122 14.524 504.685 80.952 26. 20.028 15.668 492.909 76.19 27. 21.233 16.223 541.076 80.952 28. 21.609 14.291 485.071 90.476 29. 22.773 16.029 573.373 85.714 30. 24.4 17.030 652.724 90.476-14 -
Tabela 4. Karakteri stoma naličja lista vrste S. officinalis List Dužina stoma (μm) Širina stoma (μm) Površina stoma (μm 2 ) Broj stoma (/mm 2 ) 1. 18.835 12.561 371.631 233.333 2. 19.162 13.828 416.203 200.000 3. 19.083 13.495 404.499 223.809 4. 20.534 14.64 472.209 261.905 5. 20.325 14.926 476.550 285.714 6. 19.457 13.765 420.697 209.524 7. 17.029 12.353 330.434 333.333 8. 18.648 12.967 379.844 209.524 9. 17.726 12.263 341.456 280.952 10. 18.371 14.088 406.536 257.143 11. 18.586 13.945 407.122 271.428 12. 19.647 14.599 450.549 252.381 13. 19.086 13.755 412.376 338.095 14. 17.857 13.877 389.231 319.048 15. 17.292 13.224 359.201 285.714 16. 18.817 13.843 409.158 295.238 17. 20.672 14.885 483.345 266.667 18. 19.119 13.347 400.844 314.286 19. 18.800 13.290 392.459 323.809 20. 16.933 13.821 367.618 242.857 21. 20.64 14.783 479.270 261.905 22. 20.111 14.404 455.044 338.095 23. 20.355 14.694 469.832 238.095 24. 19.005 13.300 397.046 247.619 25. 18.912 14.34 426.006 238.095 26. 20.226 13.715 435.755 280.952 27. 19.991 15.171 476.386 290.476 28. 17.567 13.162 363.197 361.905 29. 19.129 12.394 372.404 285.714 30. 19.319 14.428 437.837 333.333-15 -
4.2. Salvia nemorosa L. (livadska žalfija) 4.2.1. Opšte karakteristike i ekologija vrste Salvia nemorosa L Slika 15. S. nemorosa Slika 16. S. nemorosa Opis vrste: Višegodišnja biljka. Rizom kratak, kos, stabiljka uspravna ili se idiže, samo kratkim delom osnove leži na zemlji, visoka 20-0 cm, nerazgranata ili u gornjem delu jače razgranata, gusto pokrivena sivim priljubljenim maljama, u donjem većinom skoro potpuno gola, često ljubičasta, sa kratkim sterilnim bočnim izdancima koji polaze iz pazuha listova stabla. Listovi: Većina listova rasporedjena duž stabljike, prizemni se rano sasuše; donji sa lisnom dugačkom drškom dugačkom 1-7 cm, gornji sedeći, liska lancetasta ili jajasto lancetasta, dugačka 4-8 (10) cm, široka 1-3 cm, na vrhu kratko do dugačko šiljasta, pri osnovi neznatno srcasto urezana, zaokrugljena ili kratko klinasto izvučena, duž oboda fino i pravilno ili nepravilno tupo nazubljena, gusto mrežasto naborana, na licu gola, ili pokrivena vrlo proređenim dlakama, mutno zelena, na naličju pokrivena kratkim sivim maljama, filcana do - 16 -
ogolićena, katkad sa utisnutim žlezdama. Priperci jajasti, dugački 0.5-1 cm, sedeći, osnovom obuhvataju stabljiku, na vrhu kratko, oštro šiljati, nenazubljeni, većinom živahno ljubičasti ili ružičasti, samo duž oboda pokriveni kratkim maljama, duži od čašice ili iste dužine kao i čašica. Cvetovi dugački 8-13 mm, sa kratkom drškom, po 4- složeni u 12-24 prividnih pršljenova postavljenih jedan iznad drugog na vrhu stabljike i grana, svi zajedno grade krute, uspravne, guste, tek nakon precvetavanja biljke nešto rastresitije prividne klasove. Čašica zvonasta, dugačka -8 mm, pokrivena proređenim maljama, obično u gornjem delu ljubičasta, sa neznatno istaknutim nervima i jajasto lancetastim, naviše savijenim usnama; gornja usna deljena na 3 kratka, donja dublje deljena u 2 šiljasta zupca. Krunica plavoljubičasta, ređe ružičasta ili bela, duž leđa pokrivena proređenim, kratkim belim maljama i sedećim žlezdama; krunična cev dugačka kao čašica ili nešto duža od čašice; gornja usna krunice malo savijena, donja naniže povijena, trorežnjevita, bočni režnjevi izduženi, srednji režanj eliptičan, na vrhu usečen. Prašnici se nalaze ispod gornje krunične usne. Stubić duži od krunice. Plodići jajasto četvorouglasti, dugački 1.7 mm, tamno mrki (Slike 15. i 16.) (Josifović 1970-1977). Stanište: Na osiromašenim livadama, stepskim pustarama, u šikarama, svetlim listopadnim šumama, pored puteva i njiva. Konstantovana u mnogim biljnim zajednicama u Srbiji- Cynosuretum cristati, Asperuleto-Agrostidetum vulgare, Trifolietum subterrnei, i dr. Opšte rasprostranjenje: Centralna i jugoistočna Evropa, jugozapadna Azija, Mala Azija. Kontinentalna evroazijska vrsta. Rasprostranjenje u SR Srbiji: Rasprostranjena. - 17 -
4.2.2. Morfološke karakteristike vrste Salvia nemorosa L. S. nemorosa: Vidlič Gulenovci Epidermis lista. Antiklinalni zidovi ćelija epidermisa lica lista su ravni (Slika 17. i 19.). Antiklinalni zidovi ćelija epidermisa naličja lista su ravni do blago izuvijani (Slika 18. i 20.). Površina ćelija epidermisa lica lista je (1286 -) 1547 (- 2100) μm 2, a površina ćelija epidermisa naličja lista je (313 -) 481 (- 668) μm 2. Prosečna površina epidermalnih ćelija lica lista je veća od površine ćelija epidermisa naličja lista (Tabela 5.). Slika 17. Ravni antiklinalni zidovi ćelija epidermisa lica lista S. nemorosa, Vidlič Gulenovci, (x 40) Slika 18. Ravni antiklinalni zidovi ćelija Epidermisa naličja lista S. nemorosa, Vidlič Gulenovci, (x 40) Slika 19. Ravni antiklinalni zidovi ćelija epidermisa lica lista S. nemorosa, Vidlič Gulenovci, (x 40) Slika 20. Blago izuvijani antiklinalni zidovi ćelija epidermisa naličja lista S. nemorosa, Vidlič Gulenovci, (x 40) - 18 -
Tabela 5. Karakteri epidermisa lista vrste S. nemorosa List Površina ćelija epidermisa lica lista (μm 2 ) Površina ćelija epidermisa naličja lista (μm 2 ) 1. 2038.269 419.870 2. 1553.679 499.154 3. 1353.899 437.782 4. 1332.24 460.650 5. 1304.026 562.754 6. 1432.820 668.409 7. 1801.772 507.329 8. 1752.953 490.380 9. 1732.097 542.707 10. 1745.362 415.450 11. 2003.411 651.899 12. 1705.237 410.782 13. 1240.480 406.246 14. 2100.038 450.559 15. 1543.655 483.176 16. 1170.289 354.379 17. 1231.552 451.680 18. 1626.405 551.601 19. 1522.011 425.140 20. 1533.745 451.186 21. 1619.49 455.288 22. 1370.842 312.888 23. 1376.071 369.608 24. 1533.474 453.493 25. 1517.629 558.462 26. 1667.122 631.850 27. 1286.606 383.677 28. 1286.172 422.747 29. 1379.519 604.496 30. 1658.591 600.340-19 -
Indumentum. Kod vrste S. nemorosa javljaju se žlezdane dlake na naličju lista (Slika 22. i 24.), dok su nežlezdane prisutne na licu i naličju (Slika 21. i 23.). Nežlezdane dlake su višečelijske (do 5 ćelija) nerazgranate, različite dužine, ponekad savijene, obično sa otečenim bazalnim ćelijama. Nežlezdane dlake na licu lista su kraće od onih na naličju. Žlezdane dlake prisutne su u dva tipa: kapitatne i peltatne. Peltatne dlake imaju široku glavu sastavljenu od nekoliko sekretornih ćelija (8-1 ), kratku dršku i bazalnu epidermalnu ćeliju. Kod S. nemorosa peltatne dlake se sastoje od 4-8 sekretornih ćelija raspoređenih u jednom krugu. Slika 21. Indumentum lica lista S. nemorosa, Vidlič Gulenovci, (x 40) Slika 22. Indumentum naličja lista S. nemorosa, Vidlič Gulenovci, (x 40) Slika 23. Indumentum lica lista S. nemorosa, Vidlič Gulenovci, (x 40) Slika 24. Indumentum naličja lista S. nemorosa, Vidlič Gulenovci, (x 40) - 20 -
Indumentum postoji na licu i naličju lista i složene je građe. Lice lista je kožasto, hrapavo i prekriveno gustim krupnim višećelijskim dlakama (Slika 21. i 23.). Naličje lista je svetlozeleno, sa višećelijskim nežlezdanim dlakama i višećelijskom žlezdanim dlakama (Slika 22. i 24.). Dlake su gušće raspoređene oko glavnog nerva, pri osnovi su šire a sužavaju se ka vrhu. Broj nežlezdanih dlaka na jedinicu površine lica lista iznosi (164 -) 353 (- 500)/mm 2. Broj nežlezdanih dlaka na jedinicu površine naličja lista iznosi (398 -) 200 (- 650)/mm 2. Broj žleanih dlaka na jedinicu površine naličja lista iznosi (3 -) 6 (- 11)/mm 2 (Tabela 6.). U osnovi nežlezdanih dlaka nalazi se različit broj ćelija epidermisa, ugavnom 6-8 ćelija, koje se bitno ne razlikuju odostalih ćelija epidermisa. Na površini dlaka nalazi se tanja ili deblja kutikula (Slika 24.). - 21 -
Tabela 6. Karakteri indumentuma lista vrste S. nemorosa List Broj nežlezdanih dlaka lica lista (/mm 2 ) Broj nežlezdanih dlaka naličja lista (/mm 2 ) Broj žlezdanih dlaka naličja lista (/mm 2 ) 1. 307.143 307.143 3.813 2. 400.000 328.571 2.966 3. 471.428 371.428 7.203 4. 271.428 521.428 5.085 5. 442.857 371.428 8.051 6. 292.857 350.000 5.508 7. 164.286 535.714 5.085 8. 335.714 485.714 5.508 9. 407.143 478.571 10.593 10. 214.286 457.143 8.051 11. 414.286 650.000 8.474 12. 264.286 285.714 4.237 13. 478.571 200.000 4.237 14. 392.857 457.143 3.813 15. 407.143 450.000 5.508 16. 371.428 442.857 4.237 17. 500.000 321.428 3.813 18. 435.714 321.428 4.661 19. 328.571 378.571 5.932 20. 328.571 324.857 7.203 21. 350.000 450.000 4.661 22. 321.428 357.143 6.78 23. 314.286 342.857 5.932 24. 400.000 321.428 5.932 25. 257.143 421.428 3.813 26. 414.286 471.428 4.237 27. 378.571 357.143 4.661 28. 235.714 364.286 6.78 29. 321.428 314.286 5.085 30. 364.286 507.143 4.661-22 -
Stome. Stome se nalaze na licu i naličju (Slika 25. i 26.), anomocitnog su tipa, a broj ćelija epidermisa koje okružuju stome je od 2 do 3, pri čemu je najveći broj stoma koje su okružene sa 2 ćelije (Slika 27. i 28.). Dužina stoma na licu lista je (21 -) 24 (- 27) μm, a širina stoma na licu lista je (16 -) 17 (- 20) μm. Broj stoma na jedinicu površine lica lista iznosi (95 -) 123 (- 171)/mm 2. Površina stoma lica lista je (538 -) 653 (- 844) μm 2. Dužina stoma na naličju lista je (16 -) 19 (- 22) μm, a širina stoma na naličju lista je (12 -) 15 (- 17) μm. Broj stoma na jedinicu površine naličja lista iznosi (271 -) 327 (- 395)/mm 2. Površina stoma je (304 -) 457 (- 586) μm 2 (Tabela 7. i 8.). Slika 25. Epidermis lica lista S. nemorosa sa stomama, Vidlič - Gulenovci (x 40) Slika 26. Epidermis naličja lista S. nemorosa sa stomama, Vidlič - Gulenovci (x 40) Slika 27. Epidermis lica lista S. nemorosa sa stomama, Vidlič - Gulenovci (x 40) Slika 28. Epidermis naličja lista S. nemorosa sa stomama, Vidlič - Gulenovci (x 40) - 23 -
Tabela 7. Karakteri stoma lica lista vrste S. nemorosa List Dužina stoma (μm) Širina stoma (μm) Površina stoma (μm 2 ) Broj stoma (/mm 2 ) 1. 27.151 19.785 843.834 100.000 2. 23.772 18.078 675.076 147.619 3. 23.200 18.250 665.081 171.428 4. 23.585 17.000 629.785 128.571 5. 24.012 18.169 685.307 138.095 6. 25.789 19.327 782.927 123.809 7. 24.229 16.982 646.310 109.524 8. 24.761 18.881 734.339 128.571 9. 25.629 18.653 750.947 104.762 10. 25.228 18.321 726.053 142.857 11. 25.950 19.171 781.435 138.095 12. 23.018 17.290 625.162 128.571 13. 24.659 17.905 693.541 104.762 14. 23.517 16.924 625.172 114.286 15. 24.019 16.498 622.432 100.000 16. 24.081 18.105 684.840 114.286 17. 22.389 16.078 565.450 133.333 18. 24.824 18.040 703.452 128.571 19. 24.323 16.002 611.372 114.286 20. 23.013 15.879 574.008 128.571 21. 20.796 17.276 564.325 109.524 22. 21.525 17.851 603.567 123.809 23. 21.995 16.734 578.156 104.762 24. 23.046 16.652 602.803 128.571 25. 24.210 16.476 626.583 128.571 26. 23.415 16.713 614.702 95.238 27. 21.042 16.962 560.635 128.571 28. 21.344 16.053 538.203 133.333 29. 23.359 16.378 600.936 128.571 30. 24.703 17.188 666.963 114.286-24 -
Tabela 8. Karakteri stoma naličja lista vrste S. nemorosa List Dužina stoma (μm) Širina stoma (μm) Površina stoma (μm 2 ) Broj stoma (/mm 2 ) 1. 18.365 13.040 376.189 300.000 2. 19.411 16.854 513.895 376.19 3. 18.16 13.502 385.153 357.143 4. 21.700 15.544 529.839 385.714 5. 19.052 15.859 474.626 357.143 6. 20.715 16.341 531.722 333.333 7. 22.231 15.988 558.312 309.524 8. 19.941 13.105 410.504 352.381 9. 19.776 15.160 470.914 304.762 10. 18.915 14.515 431.275 295.238 11. 21.513 17.343 586.057 314.286 12. 19.324 15.543 471.782 328.571 13. 17.296 14.105 383.212 395.238 14. 20.57 15.092 487.642 319.048 15. 20.870 16.094 527.584 309.524 16. 18.516 15.190 441.792 271.429 17. 17.582 15.024 414.944 385.714 18. 20.581 15.562 503.095 285.714 19. 18.487 15.135 439.526 309.524 20. 19.194 14.431 435.097 319.048 21. 17.823 14.781 413.798 304.762 22. 18.221 15.515 444.064 338.095 23. 18.655 14.783 433.182 300.000 24. 17.941 13.863 390.685 295.238 25. 18.193 12.946 369.972 319.048 26. 20.569 17.227 556.587 276.19 27. 16.360 13.933 358.050 347.619 28. 22.124 15.785 548.558 347.619 29. 16.070 12.050 304.174 319.048 30. 21.934 15.285 526.622 347.619-25 -
4.3. Salvia austriaca Jacq. (Austrijska žalfija) 4.3.1. Opšte karakteristike i ekologija vrste Salvia austriaca Jacq. Slika 29. S. austriaca Slika 30. S. austriaca Opis vrste: Višegodišnja biljka. Koren vretenast, snažan. Stabljika visoka do 1 m, uspravna, nerazgranata ili razgranata,u donjem delu pokrivena proređenim mekim kratkim dlakama, u gornjem kratkim kovrdžavim i dugačkim žućkastim dlakama i žlezdama na drškama. Listovi: Uglavnom koncentrisani pri osnovi stabla u rozetu, sa drškom dugačkom 1-5 cm; drška je gola, sem uglova, gde je pokrivena dlakama; liska je jajasto okruglasta ili eliptična, dugačka (3) 8-12 (20) cm i 4-9 cm široka, pri osnovi plitko srcasto usečana, zaokrugljena ili klinasta, na vrhu zaobljena, duž oboda grubo, nepravilno tupo dvojno nazubljena, i čisto do 1/3 polovine liske režnjevito isečena, vrlo jako mrežasto naborana, pokrivena kratkim dlakama samo na naličju duž nerava, sveže zelene boje, inače je u ostalim delovima gola ili pokrivena kratkim maljama, ređe gusto pokrivena sivim kovrdžavim dlakama, sa brojnim - 26 -
sedećim žlezdama koje svetlucaju; listovi na stabljici nisu razvijeni, ili samo sa 1-2 para sedećih listova, postavljenih na donjem delu stabla, jajastog ili eliptičnog do lancetastog oblika, dugačkih 2-5 cm, duboko deljenih u šiljate režnjeve. Donji priperci slični ovima ali manje isečeni, gornji uvek celog oboda, široko jajasti, šiljati, dugački kao čašica ili kraći od čašice, zeljasti, gusto pokriveni kao i gornji deo stabljike mekim rutavim dlakama i žlezdama na drškama, a duž oboda i dugačkim trepljama. Cvetovi sa vrlo kratkom drškom, dugački 1.5-2 cm, po 4- složeni u 10-20 prividnih pršljenova postavljenih jedan iznad drugog u vršnom delu stabljike i 1-2 para grana, svi zajedno grade kruto uspravne, prilično guste, prividne klasove. Čašica zvonasta, dugačka 8-10 mm, gusto pokrivena dugačkim i žlezdastim dlakama, gornja usna zaobljena, konkavna, sa 3 kratka šiljka, donja dvorežnjevita. Krunica 2-3 puta duža od čašice, žućkastobela, krunična cev jedva duža od čašice; gornja usna krunice dugačka oko 7 mm, malo iskrivljena, pokrivena mekim i žlezdastim dlakama, donja usna upadljivo duža, naniže oborena, trorežnjevita, bočni režnjevi izduženi, srednji veći, dvorežnjevit, duž oboda nepravilno nazubljen. Prašnici duži od krunice, a stubić još duži od prašnika. Plodići eliptični, dugački oko 2 mm, glatki, mrke boje (Slika 29. i 30). Stanište: Na slabim livadama, pustarama, stepskim livadama, na čistinama, pored puteva, u svetlim šikarama. Opšte rasprostranjenje: Podunavlje, od donje Austrije kroz Madjarsku, Slavoniju, Srbiju, do Rumunije, Krima, Male Azije. Pontska vrsta. Rastprostranjenje u SR Srbiji. Jugoistočna Srbija-Basara (Pirot); Vojvodina-Fruška gora (Srem), Novi Bečej, Kikinda, Deliblatska peščara (Banat). - 27 -
4.3.2. Morfološke karakteristike vrste Salvia austriaca S. austriaca: Vidlič Vazganica Epidermis lista. Antiklinalni zidovi ćelija epidermisa lica lista su ravni do izuvijani (Slika 29. i 31.). Antiklinalni zidovi ćelija epidermisa naličja lista su blago izuvijani (Slika 30. i 32.). Površina ćelija epidermisa lica lista je (1207 -) 1851 (- 2595) μm 2, a površina ćelija epidermisa naličja lista je (430 -) 561 (- 718) μm 2. Prosečna površina epidermalnih ćelija lica lista je veća od površine ćelija epidermisa naličja lista (Tabela 9.). Slika 29. Ravni antiklinalni zidovi lica lista S. austriaca, Vidlič Vazganica (x 40) Slika 30. Blago izuvijani antiklinalni zidovi naličja lista S. austriaca, Vidlič Vazganica (x 40) - 28 -
Tabela 9. Karakteri epidermisa lista vrste S. austriaca List Površina ćelija epidermisa lica lista (μm 2 ) Površina ćelija epidermisa naličja lista (μm 2 ) 1. 1725.918 667.203 2. 2158.607 430.211 3. 1898.243 718.325 4. 1789.342 503.088 5. 1207.354 595.499 6. 2192.562 554.125 7. 1366.412 555.095 8. 1978.646 576.432 9. 1663.064 553.392 10. 2062.403 452.944 11. 1422.265 687.227 12. 2595.407 547.330 13. 1580.286 429.904 14. 2115.634 500.645 15. 2075.677 615.683 16. 1287.816 625.416 17. 1681.751 699.556 18. 1793.11 661.262 19. 1791.717 607.236 20. 2244.334 494.985 21. 1683.286 485.610 22. 2152.148 576.387 23. 1967.479 632.673 24. 1728.835 500.919 25. 1502.341 486.577 26. 1648.372 581.892 27. 2183.158 552.593 28. 1889.748 518.205 29. 1801.436 536.084 30. 2371.161 472.625-29 -
Slika 29. Ravni antiklinalni zidovi lica lista S. austriaca, Vidlič Vazganica (x 40) Slika 30. Blago izuvijani antiklinalni zidovi naličja lista S. austriaca, Vidlič Vazganica (x 40) Indumentum. Kod vrste S. austriaca listovi su pokriveni nežlezdanim i žlezdanim dlakama. Nežlezdane dlake su nitaste, nerazgranate, dug, jednoredne, sastavljene od 2, ponekad 3 ćelije, od kojih je bazalna ćelija kratka, a vršna ćelija dugačka i uvijena. Ove dlake su veoma brojne, nalaze se na oba epidermisa. Veoma retko ove dlake su kratke, jednoćelijske, končaste. Žlezdane dlake se javljaju kao peltatne žlezdane dlake i kapitatne. Peltatne dlake se sastoje od bazalne ćelije, kratke ćelije drške i široke glave od mnogo sekretornih ćelija rasporedjenih u jednom ili dva koncentrična kruga. Kapitatne dlake imaju bazalnu ćeliju, dršku izgradjenu od jedne ili više ćelija i sekretornu glavu od 1-2 ćelije. Kod vrste S. austriaca peltatne žlezdane dlake se nalaze na naličju lista (Slika 3.). Slika 33. Indumentum lica lista S. austriaca, Vidlič Vazganica (x 40) Slika 34. Indumentum naličja lista S. austriaca, Vidlič Vazganica (x 40) - 30 -
Indumentum postoji na licu i naličju lista i složene je građe. Lice lista je kožasto, hrapavo i prekriveno gustim krupnim višećelijskim dlakama (Slike 33. i 35.). Naličje lista je svetlozeleno, sa prostim, mehaničkim, jednoćelijskim, nežlezdanim dlakama (Slika 34.) i složenim, višećelijskim, žlezdanim dlakama (Slika 3.). Slika 35. Indumentum lica lista S. austriaca, Vidlič Vazganica (x 40) Slika 36. Indumentum naličja lista S. austriaca, Vidlič Vazganica (x 40) Dlake su gušće raspoređene oko glavnog nerva, pri osnovi su šire a sužavaju se ka vrhu. Broj nežlezdanih dlaka na jedinicu površine lica lista iznosi (43 -) 92 (- 221)/mm 2. Broj nežlezdanih dlaka na jedinicu površine naličja lista iznosi (114 -) 167 (- 221)/mm 2. Broj žlezdanih dlaka na jedinicu površine naličja lista iznosi (10 -) 15 (- 25)/mm 2 (Tabela 10.). U osnovi nežlezdanih dlaka nalazi se različit broj ćelija epidermisa, ugavnom -8 ćelija, koje se bitno ne razlikuju odostalih ćelija epidermisa. Na površini dlaka nalazi se tanja ili deblja kutikula (Slika 34.). - 31 -
Tabela 10. Karakteri indumentuma lista vrste S. austriaca List Broj nežlezdanih dlaka lica lista (/mm 2 ) Broj nežlezdanih dlaka naličja lista (/mm 2 ) Broj žlezdanih dlaka naličja lista (/mm 2 ) 1. 50.000 128.571 11.667 2. 71.428 221.428 11.667 3. 50.000 185.714 15.000 4. 64.286 164.286 13.333 5. 57.143 185.714 13.333 6. 64.286 185.714 15.000 7. 64.286 171.428 11.667 8. 57.143 185.714 16.667 9. 42.857 200.000 16.667 10. 50.000 200.000 15.000 11. 42.857 207.143 13.333 12. 42.857 157.143 16.667 13. 128.571 192.857 15.000 14. 50.000 128.571 16.667 15. 57.143 128.571 18.333 16. 157.143 114.286 15.000 17. 64.286 142.857 16.667 18. 71.428 121.428 10.000 19. 128.571 164.286 13.333 20. 71.428 150.000 10.000 21. 85.714 192.857 16.667 22. 100.000 121.428 11.667 23. 221.428 192.857 11.667 24. 85.714 114.286 20.000 25. 107.143 157.143 25.000 26. 128.571 171.428 21.667 27. 192.857 128.571 25.000 28. 171.428 207.143 16.667 29. 178.571 214.286 16.667 30. 114.285 178.571 11.667-32 -
Stome. Stome se nalaze i na licu i na naličju (Slika 37. i 38.) anomocitnog su tipa, a broj ćelija epidermisa koje okružuju stome je od 2 do 3, pri čemu je najveći broj stoma koje su okružene sa 2 ćelije (Slika 39. i 40.). Dužina stoma na licu lista je (22 -) 25 (- 31) μm, a širina stoma na licu lista je (17 -) 19 (- 22) μm. Broj stoma na jedinicu površine lista iznosi (71 -) 117 (- 176)/mm 2. Površina stoma je (599 -) 752 (- 1069) μm 2. Dužina stoma na naličju lista je (19 -) 21 (- 23) μm, a širina stoma na licu lista je (15 -) 17 (- 19) μm. Broj stoma na jedinicu površine lista iznosi (305 -) 407 (- 504)/mm 2. Površina stoma je (465 -) 552 (- 679) μm 2 (Tabela 11. i 12.). Slika 37. Epidermis lica lista S. austriaca sa stomama, Vidlič Vazganica (x 40) Slika 38. Epidermis naličja lista S. austriaca sa stomama, Vidlič Vazganica (x 40) Slika 39. Epidermis lica lista S. austriaca sa stomama, Vidlič Vazganica (x 40) Slika 40. Epidermis naličja lista S. austriaca sa stomama, Vidlič Vazganica (x 40) - 33 -
Tabela 11. Karakteri stoma lica lista vrste S. austriaca List Dužina stoma (μm) Širina stoma (μm) Površina stoma (μm 2 ) Broj stoma (/mm 2 ) 1. 24.909 19.202 751.302 114.286 2. 28.141 18.479 816.836 76.190 3. 22.766 16.749 598.937 95.238 4. 21.889 17.633 606.296 76.190 5. 27.269 18.621 797.615 90.476 6. 24.361 17.163 656.765 133.333 7. 25.658 19.396 781.714 104.761 8. 23.620 18.929 702.288 161.905 9. 30.683 22.179 1068.949 71.428 10. 25.878 19.200 780.484 138.095 11. 25.113 19.254 759.513 114.286 12. 25.552 20.021 803.562 128.571 13. 25.104 19.347 762.903 133.333 14. 26.470 18.685 776.920 123.809 15. 25.432 18.969 757.791 142.857 16. 24.297 16.973 647.795 90.476 17. 26.671 19.357 810.960 100.000 18. 26.000 18.004 735.316 119.048 19. 24.595 18.992 733.752 176.190 20. 24.534 17.966 692.370 152.381 21. 25.754 17.882 723.417 85.714 22. 25.634 17.487 704.128 123.809 23. 26.195 18.927 778.810 119.048 24. 24.912 19.498 763.010 133.333 25. 23.713 17.413 648.586 128.571 26. 27.189 19.200 819.990 142.857 27. 27.779 21.257 927.530 85.714 28. 25.234 18.148 719.344 100.000 29. 22.861 17.629 633.046 109.523 30. 25.533 19.687 789.569 128.571-34 -
Tabela 12. Karakteri stoma naličja lista vrste S. austriaca List Dužina stoma (μm) Širina stoma (μm) Površina stoma (μm 2 ) Broj stoma (/mm 2 ) 1. 21.599 18.987 644.182 423.809 2. 20.246 15.835 503.598 342.857 3. 22.379 19.305 678.625 404.761 4. 22.309 17.054 597.616 395.238 5. 21.782 18.641 637.778 314.286 6. 21.334 16.912 566.758 323.809 7. 19.355 15.858 482.105 304.762 8. 21.039 16.904 558.631 342.857 9. 22.811 16.794 601.757 347.619 10. 21.980 17.188 593.431 338.095 11. 21.055 17.635 583.257 357.143 12. 19.676 15.967 493.485 433.333 13. 19.690 15.328 474.057 504.762 14. 20.334 14.543 464.527 380.952 15. 20.192 15.198 482.048 319.048 16. 20.490 14.931 480.560 447.619 17. 20.960 16.763 551.893 480.952 18. 21.268 16.736 559.105 476.19 19. 18.925 15.790 469.382 419.048 20. 21.338 17.601 589.940 476.19 21. 21.304 16.701 558.904 423.809 22. 22.231 16.599 579.657 428.571 23. 20.918 17.158 563.794 366.667 24. 19.986 15.740 494.152 414.286 25. 21.547 18.273 618.492 447.619 26. 20.146 15.025 475.472 485.714 27. 21.268 17.400 581.307 447.619 28. 20.510 15.051 484.903 457.143 29. 21.739 17.617 601.566 447.619 30. 22.195 17.024 593.532 466.667-35 -
5. DISKUSIJA Najveću površinu ćelija epidermisa lica lista ima vrsta S. austriaca od 1851,95 ± 327,598 µm 2, a najmanju vrsta S. officinalis sa izmerenom prosečnom veličinom od 864,281 ± 195,770 µm 2. Vrsta S. officinalis ima najmanju površinu epidermskih ćelija naličja lista od 455.339 ± 100,669 µm 2. Nešto malo veću površinu epidermskih ćelija lista ima S. nemorosa od 481,133 ± 90,360 µm 2, dok najveću površinu epidermskih ćelija lista 560,637 ± 78,902 µm 2 ima vrsta S. austriaca (Grafikon 1., Tabela 13.). 2000 1000 0 Površina ćelija epidemisa lica (µm2)3000 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa Površina ćelija epidemisa naličja (µm2) 920 800 680 560 440 320 200 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa Grafikon 1. Osnovni statistički parametri površine ćelija epidermisa lica i naličja lista analiziranih populacija vrsta roda Salvia - 36 -
35 25 Dužina stoma na licu lista (µm) 30 25 20 Dužina stoma na naličju lista (µm) 24 22 21 19 18 16 15 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa 15 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa Grafikon 2. Osnovni statistički parametri dužine stoma lica i naličja lista analiziranih populacija vrsta roda Salvia 25 22 Širina stona na licu lista (µm) 20 15 Širina stoma na naličju lista (µm) 21 19 18 16 15 13 12 10 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa 10 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa Grafikon 3. Osnovni statistički parametri širine stoma lica i naličja lista analiziranih populacija vrsta roda Salvia - 37 -
Površina stoma na licu lista (µm2) 1100 1000 900 800 700 600 500 400 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa 610 490 370 250 Površina stoma na naličju lista (µm2)730 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa Grafikon 4. Osnovni statistički parametri površine stoma lica i naličja lista analiziranih populacija vrsta roda Salvia Najmanju površinu stoma lica i naličja lista ima vrsta S. officinalis 413,491 ± 43,175 µm 2 odnosno 413,491 ± 43,175 552,150 ± 60,518 µm 2, dok je najveća površina stoma kod vrste S. austriaca od 751,650 ± 93,463 µm 2 za površinu stoma lica i 552,150 ± 60,518 µm 2 za površinu stoma naličja. Na osnovu podataka prikazanih u Tabeli 13. i na Grafiku 4. uočava se da su stome lica lista veće površine u odnosu na stome naličja lista kod populacija svih analiziranih vrsta. Broj stoma lica i naličja lista je u korelaciji sa površinom stoma na licu i naličju najveći broj stoma je kod vrste S. austriaca a najmanji kod vrste S. officinalis (Grafikon 5, Tabela 13.). Broj stoma lica kod vrste S. austriaca iznosi 116,666 ± 26,194 po mm 2, a na naličju 407,3015 ± 58,878 po mm 2, dok kod vrste S. officinalis taj broj je 85,190 ± 20,383 po mm 2 na licu odnosno 276,031 ± 42,966 po mm 2 na naličju lista (Grafikon 5., Tabela 13.). - 38 -
200 600 Broj stonma na licu lista 150 100 50 Broj stoma na naličju lista 500 400 300 200 0 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa 100 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa Grafikon 5. Osnovni statistički parametri broja stoma lica i naličja lista analiziranih populacija vrsta roda Salvia Broj nežlezdanih dlaka na naličju lista 700 600 500 400 300 200 100 0 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa Broj nežlezdanih dlaka na licu lista 600 500 400 300 200 100 0 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa Grafikon 6. Osnovni statistički parametri broja nežlezdanih dlaka na licu i naličju lista analiziranih populacija vrsta roda Salvia Najveći broj nežlezdanih dlaka na licu i naličju lista nalazi se kod vrste S. nemorosa, pri čemu je taj broj na licu lista 352,857 ± 80,912 po mm 2, a na naličju 398,209 ± 92,959 po mm 2. Vrsta S. officinalis ima najmanji broj nežlezdanih dlaka na licu 38,222 ± 10,095 po mm 2 i naličju lista 118,809 ± 28,539 po mm 2 (Grafikon 6., Tabela 13.). Žlezdane dlake na licu lista su prisutne samo u populacijama vrste S. officinalis i to 5,889 ± 1,843 po mm 2. Broj žlezdanih dlaka je najveći na naličju lista vrste S. austriaca i iznosi 15,389 ± 3,833 po mm 2, a najmanji kod vrste S. nemorosa od 5,551 ± 1,711 po mm 2 (Grafikon 7.). - 39 -
Broj žlezdanih dlaka na licu lista 11 9 8 7 6 5 3 2 Broj žlezdanih dlaka na naličju lista 30 20 10 1 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa 0 S. austriaca S. officinalis VRSTA S. nemorosa Grafikon 7. Osnovni statistički parametri broja žlezdanih dlaka na licu i naličju lista analiziranih populacija vrsta roda Salvia Rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) prikazanih u Tabeli 13. pokazuju da svi ispitivani karakteri izuzev broja stoma na licu lista imaju statistički značaj u formiranju razlika između istraživanih vrsta roda Salvia (Tabela 13.). Za utvrđivanje postojanje statistički značajnih razlika na nivou grupnih karaktera analiziranih populacija vrsta roda Salvia urađena je multivarijaciona analiza varijansi (MANOVA). Sva tri testa multivarijacione analize varijasi prikazanih u Tabeli 14. pokazuju postojanje statistički značajnih razlika na nivou grupnih karaktera analiziranih populacija vrsta roda Salvia. - 40 -
Tabela 13. Univarijaciona analiza varijansi na nivou pojedinačnih karaktera analiziranih vrsta roda Salvia Karakter S. austriaca S. officinalis S. nemorosa F p Površina ćelija epidermisa lica lista (µm 2 ) Površina ćelija epidermisa naličja lista (µm 2 ) Dužina stoma lica lista (μm) Dužina stoma naličja lista (μm) Širina stoma lica lista (μm) Širina stoma naličja lista (μm) Površina stoma lica lista (μm 2 ) Površina stoma naličja lista (μm 2 ) Broj stoma na licu lista (/mm 2 ) Broj stoma na naličju lista (/mm 2 ) Broj nežlezdanih dlaka na licu lista (/mm 2 ) Broj nežlezdanih dlaka na naličju lista (/mm 2 ) Broj žlezdanih dlaka na licu lista (/mm 2 ) Broj žlezdanih dlaka na naličju lista (/mm 2 ) 1851,95±327,598 864,281±195,770 1547,315±243,311 6,157 0,015 560,637±78,902 455,339±100,669 481,133±90,360 10,467 0,002 25,458±1,742 21,849±1,513 23,753±1,499 10,332 0,002 21,020±0,973 19,041±1,063 19,336±1,668 22,446 0,000 18,742±1,192 15,359±1,035 17,454±1,068 8,571 0,004 16,685±1,221 13,795±0,805 14,987±1,273 19,802 0,000 751,650±93,463 527,805±58,708 652,780±74,771 11,482 0,001 552,150±60,518 413,491±43,175 457,295±70,326 25,261 0,000 116,666±26,194 85,190±20,383 123,174±16,388 0,875 0,352 407,3015±58,878 276,031±42,966 326,825±32,717 24,366 0,000 92,381±49,874 38,222±10,095 352,857±80,912 94,773 0,000 167,143±32,630 118,809±28,539 398,209±92,959 83,688 0,000 5,889±1,843 15,389±3,833 8,000±2,712 5,551±1,711 150,981 0,000-41 -