UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Milica Nešić Analiza distribucije vrsta roda Sedum (Series: Acria, Aithales, Alba, Alpestria, Cepaea) u Srbiji MASTER RAD Niš, 2015.
Univerzitet u Nišu Prirodno-matematički fakultet Departman za biologiju i ekologiju Analiza distribucije vrsta roda Sedum (Series: Acria, Aithales, Alba, Alpestria, Cepaea) u Srbiji Master rad Kandidat: Milica Nešić Mentor: Dr Bojan Zlatković Br. indeksa: 100 Niš, 2015.
UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY Distribution analysis of species of the genus Sedum (Series: Acria, Aithales, Alba, Alpestria, Cepaea) in Serbia MASTER STHESIS Candidate: Milica Nešić Index No: 100 Mentor: Dr Bojan Zlatković Niš, 2015.
Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru dr Bojanu Zlatkoviću na ukazanom poverenju, korektnoj saradnji i sugestijama pri izradi master rada. Zahvaljujem se kolegi Marku Nikoliću na tehničkoj pomoći u izradi rada.
BIOGRAFIJA KANDIDATA Milica Nešić rođena je 16. jula 1988. godine u Vranju. Osnovnu školu Dositej Obradović, a potom i gimnaziju Bora Stanković završava u Vranju. Nakon srednje škole, 2007. godine upisuje osnovne akademske studije na Prirodno-matematičkom fakultetu, Univerziteta u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju. Diplomske osnovne studije završava 2012. godine. Iste godine upisuje master akademske studije na Departmanu za biologiju i ekologiju, Prirodno-matematičkog fakulteta, Univerziteta u Nišu, smer Ekologija i zaštita prirode. Master akademske studije završava 2015 godine.
SAŽETAK U radu je prikazana distribucija 11 predstavnika roda Sedum u okviru serija: Acria, Aithales, Alba, Alpestria, Cepaea. Prikazan je istorijat istraživanja vrsta ovog roda iz odabranih serija. Urađena je revizija herbarskog materijala analiziranih predstavnika iz zbirke Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu (HMN). Na bazi literaturnih i herbarijumskih podataka napravljena je baza podataka sa detaljnim informacijama o rasprostranjenju i ekologiji svakog istraživanog taksona. Izrađene su karte distribucije za svaku vrstu. Ukazano je na njihove ekološke i biogeografske specifičnosti za deo areala u Srbiji. Njihova distribucija u Srbiji upoređena je sa podacima iz Atlasa Flore Evrope. Utvrđena je pozicija centara distribucije koji se odlikuju najvećim brojem taksona roda Sedum analiziranih serija na teritoriji Srbije. Ključne reči: Sedum, distribucija, DIVA-GIS.
ABSTRACT The work represents the distribution of 11 representatives of the genus Sedum within the series: Acria, Aithales, Alba, Alpestria,Cepaea. Review of the history of research of selected series from the genus is shown. We performed a revision of the herbarium material of selected representatives from the collection of the Faculty of Sciences and mathematics in Nis (HMN). Based on the literature and herbarium data we made the database with detailed information on the distribution and ecology of each of the studied taxon. Distribution maps for each species is created. It was pointed out to their ecological and biogeographical specificity for part of their area in Serbia. Their distribution in Serbia were compared with data from the Atlas of European Flora. We also established the position of distribution centers that are characterized by the highest number of taxa for analyzed Sedum series on the territory of Serbia. Key words: Sedum, distribution, DIVA-GIS.
SADRŽAJ 1. UVOD... 1 1.1. BIOLOŠKE KARAKTERISTIKE RODA SEDUM L.... 1 1.2. SISTEMATSKI POLOŽAJ RODA SEDUM... 2 1.3. ISTORIJAT ISTRAŽIVANJA RODA SEDUM (SERIES: ACRIA, AITHLALES, ALBA, ALPESTRIA I CEPAEA)... 2 1.4. CILJEVI RADA... 5 2. MATERIJAL I METODE... 6 3. REZULTATI I DISKUSIJA... 9 3.1. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE PREDSTAVNIKA RODA SEDUM (SERIES: ACRIA, AITHLALES, ALBA, ALPESTRIA I CEPAEA)... 9 3.1.1. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. ACRE L.... 9 3.1.2. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. ALBUM L.... 11 3.1.3. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S.ALPESTRE VILL. SUBSP. ALPESTRE... 12 3.1.4. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE S. ALPESTRE VILL. SUBSP. ERITHRATEUM... 13 3.1.5. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. ANNUUM L. SUBSP. ANNUUM.15 3.1.6. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. CEPAEA L.... 16 3.1.7. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. GRISEBACHII BOISS. & HELDR....... 17 3.1.8. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. RUBENS L.... 17 3.1.9. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. SEXANGULARE L.... 20 3.1.10. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. TUBERIFERUM STOJ. & STEFANOV... 21 3.1.11. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. URVILLEI DC.... 21 3.2. KOMPARATIVNA ANALIZA PODATAKA O DISTRIBUCIJI ODABRANIH VRSTA RODA SEDUM U SRBIJI SA PODACIMA IZ ATLASA FLORE EVROPE... 24
3.3. DISTRIBUCIJA VRSTA RODA SEDUM (SERIES: ACRIA, AITHLALES, ALBA, ALPESTRIA I CEPAEA) U ODNOSU NA FAKTOR NADMORSKE VISINE NA TERITORIJI SRBIJE... 26 3.4. MAPIRANJE PODATAKA, ISTRAŽIVANJE OBRAZACA I DISTRIBUCIJE VRSTA I SPECIJSKOG DIVERZITETA UPOTREBOM DIVA-GIS SOFTVERA... 27 3.5. ANALIZA DISTRIBUCIJE RODA SEDUM (SERIES: ACRIA, AITHLALES, ALBA, ALPESTRIA I CEPAEA) NA TERITORIJI SRBIJE UPOTREBOM DIVA-GIS SOFTVERA... 27 4. ZAKLJUČAK... 34 5. LITERATURA... 35
1. UVOD Rod Sedum je veliki rod koji pripada porodici Crassulaceae, obuhvata oko 400 vrsta lisnatih sukulenata, koje naseljavaju severnu hemisferu Zemlje, a rasprostranjen je većinom u planinskim regionima, na prostoru od planina južne Evrope do Male Azije. U Srbiji se sreće 20 vrsta ovog roda (JOSIFOVIĆ, 1972), koje se mogu svrstati u okviru 14 serija u odnosu na infrageneričku podelu predloženu od strane Harta (1991). Predstavnici roda imaju sukulentne listove koji sadrže veliku količinu vode, kao i tipičan izgled cvetova koji su uglavnom pentamerni, vrlo retko tetramerni, heksamerni ili drugačiji. Mnoge vrste roda Sedum su gajene kao vrtne biljke s obzirom na njihov zanimljiv i atraktivan izgled, kao i otpornost koju pokazuju prema suši. Različite vrste zahtevaju različite uslove, neke imaju veću tolerantnost na hladnoću ali ne podnose visoke temperature, dok druge bolje podnose visoke temperature, a manje su tolerantne na hladnoću. Neki predstavnici ovog roda su otrovni, kao što je žednjak ili jarič (S. acre) ali ujedno i lekovite, pa se koriste u narodnoj medicini. Pojedine vrste ovog roda zaštićene su zakonom, prema Pravilniku o proglašenju i zaštiti zaštićenih i strogo zaštićenih vrsta biljaka, životinja i gljiva (Sl. glasnik RS br. 5/10), kao što su S. spectabile, S. sieboldi, S. rupesre, S. sarmentosum, S. oppositifolium i mnoge druge (JOSIFOVIĆ, 1972). 1.1. BIOLOŠKE KARAKTERISTIKE RODA SEDUM L. Rod Sedum obuhvata jednogodšnje i višegodišnje zeljaste biljke, ali i pojedine polužbunaste forme (Chamaephyta). Listovi su mesnati, obično naizmenični ili naspramni, ravni ili valjkasti. Zalisci nedostaju, a cvast je u najvećem broju slučajeva cimozna, više ili manje razgranata. Cvetovi su najčešće pentamerni (retko 3-7 člani). Čašični listići su slobodni ili manje-više srasli. Kruničnih listića neretko ima isto koliko i čašičnih, slobodni su, obično štrčeći, najčešće uski i šiljati. Prašnika uglavnom ima dvostruko više od kruničnih listića, raspoređenih u 2 ciklusa. Karpela najčešće isto toliko koliko i kruničnih listića, one su slobodne ili su samo pri osnovi srasle, a ispred svake karpele nalaze se nektarije. Semeni zameci su anatropni i mnogobrojni. Plod je mešak sa kratkim i šiljatim stubićem. Semena ima mnogo, ona su sitna, bez endosperma (JOSIFOVIĆ, 1972). 1
1.2. SISTEMATSKI POLOŽAJ RODA SEDUM Sistematska pozicija roda Sedum u okviru carstva biljka je u skladu sa modernim shvatanjima sistematske botanike (MARHOLD, 2011) predstavljena na sledeći način: Regnum - Plantae Divisio - Tracheophyta Subdivisio - Spermatophytina Class - Magnoliopsida Superordo - Saxifraganae Ordo - Saxifragales Familia - Crassulaceae DC. Sistematika Sedum sect. Sedum podrazumeva 27 serija roda koje svojim arealima obuhvataju teritorije Evrope i sredozemlja (HART, 1991). U flori Srbije predstavljeno je 14 serija: Acria, Aithales, Alba, Alpestria, Cepaea, Dasyphlla, Glauco-rubens, Macrosepala, Magellensia, Rubra, Rupestria, Sedella, Stefco i Subrosea; Na osnovu literaturnih podataka (JOSIFOVIĆ, 1972) prisutne su sledeće autohtone vrste: S. acre L., S. aetnense Tineo, S. album L., S. alpestre Vill., S. annuum L., S. atratum L., S. caespitosum (Cav.) DC., S. cepaea L., S. dasyphyllum L., S. grisebachii Boiss. & Heldr., S. hispanicum L., S. magellense Ten., S. ochroleucum Chaix, S. rubens L., S. rupestre L., S. sexangulare L., S. stefco Stefanov, S. tuberiferum Stoj. & Stefanov, S. urvillei DC i S. villosum L.; 1.3. ISTORIJAT ISTRAŽIVANJA RODA SEDUM (SERIES: ACRIA, AITHLALES, ALBA, ALPESTRIA I CEPAEA) Prikupljanje publikovanih podataka o predstavnicima roda Sedum podrazumeva obradu obimne liste referenci. Sistematskim pregledom literature i herbarskih podataka prikupljene su brojne informacije o prisustvu, distribuciji i ekologiji predstavnika ovog roda koji pripadaju sledećim serijama: Acria, Aithales, Alba, Alpestria i Cepaea. Ekstrahovani podaci iz literaturnih i herbarijumskih izvora, između ostalog, pružaju uvid i u intenzitet istraživanja ovog roda kroz duži vremenski period (Grafik 1). Informacije o distribuciji i ekološkim karakteristikama odabranih vrsta roda Sedum, obezbeđene detaljnim pregledom obimne literaturne građe, odnose se na 619 zapisa (redova) u bazi podataka, dok ukupan broj različitih literaturnih referenci koje su pružile tražene podatke iznosi 109. 2
Grafik 1. Učestalost podataka o zastupljenosti roda Sedum (series: Acria, Aithales, Alba, Alpestria i Cepaea) u literaturi u odnosu na periode florističkih istraživanja Srbije. Na grafikonu 1. možemo videti da je najveći broj podataka o distribuciji i ekologiji predstavnika analiziranih serija publikovan u periodu između 1980.-2000. godine. Ovaj period se poklapa sa publikovanjem istraživanja lokalnih flora i vegetacija za područja Srbije, pre svega flore planinskih masiva poput Kopaonika (LAKUŠIĆ, 1993), Stare planine (MIHAILOVIĆ, 1995), Ošljaka (KRIVOŠEJ, 1997), Vidojevice (RUŽIĆ, 1981), kao i subalpskog pojasa planina jugoistočne Srbije (RANĐELOVIĆ, 1980). Početak istraživanja distribucije vrsta navedenih serija datira još pre početka XX veka. Prvi zabeleženi podaci potiču od Pančića, publikovanih u Flori Kneževine Srbije (1856), Adamovića (ADAMOVIĆ, 1892), Ničića (NIČIĆ 1893), kao i Save Petrovića koji je izdao kapitalno delo Flora okoline Niša (PETROVIĆ, 1882). Niz savremenih istraživača beleži veliki broj podataka o distribuciji i ekologiji predstavnika roda Sedum, od kojih se veliki broj podataka sreće u okviru publikacija novijeg datuma, ali i doktorskih disertacija koje su razmatrane (ZLATKOVIĆ, 2011, JOTIĆ et al., 2011, MARKOVIĆ, 2010). 3
Grafik 2. Brojnost podataka o vrstama roda Sedum na individualnom nivou (series: Acria, Aithales, Alba, Alpestria i Cepaea) Na grafikonu 2 možemo videti da se u odnosu na sve razmatrane predstavnike roda Sedum po broju citata izdvaja vrsta Sedum acre sa preko 150 nalaza od ukupnog broja analiziranih podataka o rasprostranjenju. Slede S. album i S. urvillei sa oko 100 nalaza po vrsti. Analizama je priključen i set podataka dobijenih pregledom herbarske građe koja se čuva u Herbarijumu Prirodno-matematičkog fakulteta, Univerziteta u Nišu (HMN). Konstatovano je prisustvo herbarijumskih obrazaca koji podrazumevaju deponovane primerke taksona roda Sedum sakupljenih na teritoriji Srbije. Za ukupno 10 taksona na nivou vrste zabeleženo je ukupno 86 podataka o rasprostranjenju, od kojih se 28 odnosi na S. acre. 4
1.4. CILJEVI RADA Osnovni cilj rada jeste da se na osnovu dostupnih literaturnih i herbarskih podataka analizira rasprostranjenje i utvrde osnovne ekološke karakteristike sledećih vrsta i podvrsta u okviru roda Sedum, odnosno serija: Acria, Aithales, Alba, Alpestria i Cepaea. U okviru pomenutih serija obuhvaćeni su sledeći taksoni: S. acre L., S. album L., S. alpestre Vill. subsp. alpestre, S. alpestre Vill. subsp. erythaeum, S. annuum L. subsp. annuum, S. cepaea L., S. grisebachii Boiss. & Heldr., S. rubens L., S. sexangulare L., S. tuberiferum Stoj. & Stefanov, S. urvillei DC. Pored sistematskog pregleda velikog broja publikacija i herbarskog materijala herbarijuma HMN, bilo je neophodno izraditi jedinstven set podataka (bazu) sa podacima o rasprostranjenju i ekološkim karakteristikama pomenutih predstavnika Drugi cilj je bio predstavljanje rasprostranjenja svih navedenih vrsta na teritoriji Srbije na areal kartama (UTM, 10x10 km), ali i njihova komparacija sa distribucijom koja je prikazana u Atlasu flore Evrope. (JALAS ЕТ ALL., 1999) Treći cilj rada je bio da se označe područja Srbije koja karakteriše najveće bogatsvo vrsta roda Sedum iz pomenutih serija, ali i da se prema gustini navedenih podataka vidi koji regioni Srbije su u tom smislu najbolje istraženi. 5
2. MATERIJAL I METODE Prikupljanje podataka o rasprostranjenju odabranih vrsta roda Sedum (series: Acria, Aithales, Alba, Alpestria i Cepaea) vršeno je na dva načina, i to: sistematskim pregledom literaturnih izvora pregledavanjem herbarijumske zbirke Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu (HMN). Podaci iz literature potiču najvećim delom iz različitih publikovanih istraživanja lokalnih i regionalnih flora, zbornika radova i referata, naučnih časopisa, horoloških priloga, magistarskih radova, doktorata i ostalih literaturnih izvora. Prikupljeni herbarski podaci potiču iz herbarijumske zbirke Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu (HMN). Herbarski materijal determinisan je pomoću ključeva savremenih evropskih flora : Flora Europea (TUTIN ET. AL., ED. 1964-1980), Flora Srbije (JOSIFOVIĆ, ED. 1970-1977) i Flora NR Bulgaria (VALEV, 1970) usklađena sa Euro+Med Data Base (MARHALD, 2011) publikovane na Internetu (ww2.bgbm.org/europlusmed). Rasprostranjenje vrsta je prikazano u Universal Transverse Metcator (UTM) koordinatnom sistemu, kao i na areal kartama pomoću punktirajućieg modela prikazivanja. Prikupljeni literaturni i herbarski podaci služili su za izradu areal karata, za svaku pojedinačnu vrstu. Kao osnova pri izradi areal karata korišćena je UTM mreža koja pripada zoni 34T (slika 1). Za svaki lokalitet je utvrđen određeni UTM kvadrat 10x10 km, što je na mreži prikazano određenim simbolima (slika 2). Istovremeno, u tekstu je prikazan opis svakog kartografski prikazanog podatka. Takvim prikazom podataka dobija se jasna slika o karakteristikama areala, kao i rasprostranjenju konkretnih taksona na teritoriji Srbije. Rad je urađen na Odseku za biologiju i ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta Univerziteta u Nišu. Podaci koji se odnose na pojedinačne taksone roda Sedum u radu su organizovani na sledeći način: naziv vrste, opis vrste, opšte rasprostranjenje, rasprostranjenje u Srbiji, tipovi staništa, geološka podloga i nadmorska visina na kojoj je takson zabeležen. 6
Slika 1. Karta Srbije (UTM 10x10 km) Slika 2. Simboli korišćeni za predstavljanje nalazišta predstavnika roda Sve sakupljene informacije inkorporirane su u bazu podataka koja je organizovana u softverskom paketu Microsoft Office Excel version 2007. Baza podataka u sebi sadrži informacije koje se odnose na: pripadnost vrste određenoj seriji roda Sedum, latinski naziv taksona, lokalitet u širem smislu, precizniji lokalitet, nadmorsku visinu, region Srbije, UTM kvadrant, tip geološke podloge, opšte podatke o staništu, literaturnu referencu, autora literaturnog navoda, kolektorski broj i oznaku Herbarijuma u kome je materijal deponovan. Baza podataka sadrži 619 horizontalnih zapisa sa svim gore navedenim podacima. Na osnovu organizovanog seta podataka urađene su sve analize ekoloških i fitogeografskih 7
karakteristika vrsta roda Sedum (series: Acria, Aithales, Alba, Alpestria i Cepaea) zastupljenih u flori Srbije. Za sve tačke u distribuciji taksona generisane su koordinate upotrebom digitalnog gazetera (http://www.oziexplorer.org) i odgovarajućih topografskih karata u razmeri 1:50.000. Svi rezultati su potom inkorporirani u Global Information System (GIS), prostorno analizirani i predstavljeni u kartografskoj formi. DIVA-GIS 5.2.0.2 softwere (http://www.diva-gis.org) je korišćen za vršenje svih GIS analiza koje podrazumevaju analize trenutne distribucije i analizu bogatstva obrađivanih taksona. Bogatstvo taksona predstavljeno je kao gustina nalaza na jedinici površine koja je u ovom slučaju predstavljena na mapama u rezoluciji 10x10 km. Sa ciljem smanjivanja greške i preciznijem predstavljanju podataka o bogatstvu vrsta, duplirani zapisi za jednu vrstu na istom lokalitetu su isključeni iz analize. Regionalizacija Srbije prilikom prikazivanja rasprostranjnja izvršena je prema Stevanoviću (STEVANOVIĆ, 1992). 8
3. REZULTATI I DISKUSIJA Jedan od najznačajnijih fenomena kojima se bavi fitogeografija jeste areal biljnih taksona. Areal, prema tradicionalnom shvatanju (JANKOVIĆ, 1976), predstavlja deo teritorije ili akvatorije u kome određena populacija ili vrsta vrši svoje životne aktivnosti. Oblik i veličina areala su rezultat kako interakcije ekoloških faktora sa populacijom/vrstom, tako i njenom filogenetskom istorijom. Areal određenog taksona objedinjuje sva njegova konkretna nalazišta na zemlji na kojima je određeni takson rasprostranjen. Areal svake biljne vrste, kako u celosti, tako i u svojim pojedinim delovima, shvata se kao dinamičan kompleks koji se višestruko menja, i to ne samo u zavisnosti od fizičko-geografskih i klimatskih faktora, već i od vremenskog faktora koji ima značajnu ulogu u distribuciji vrsta. Granice areala se u velikoj meri preklapaju sa granicama ukupnog rasprostranjenja određenog taksona. Oblik i dimenzije areala biljnih vrsta predstavljaju posledicu više faktora: istorijskog razvoja vrste, specifičnih osobina njenog rasprostiranja, njene ekologije i genetike. Distribucija biljnih vrsta može da nam posluži za izvođenje mnogih bitnih zaključaka o ekologiji i istoriji date vrste ili grupe taksona koju proučavamo. 3.1. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE PREDSTAVNIKA RODA SEDUM (SERIES: ACRIA, AITHLALES, ALBA, ALPESTRIA I CEPAEA) 3.1.1. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. ACRE L. O P I S: Višegodišnja biljka 5-12 cm visoka, gola, razređeno busenasta, sa kratkim sterilnim, gusto lisnatim, puzećim i ustajućim izdancima. Cvetne stabljike razređeno lisnate, ustajuće, jednostavne, retko granate. Listovi 3-6 mm dugački, debeli, prema osnovi prošireni, jajasti, tupi, sa kratkom ostrugom. Cvetovi sa drškama ili skoro sedeći, u malim lisnatim cimoznim cvastima. Čašični listići jajasti, tupi, kratki, oko 3 mm dugački. Krunični listići lancetasti 6-8 mm dugački, šiljati ili ušiljeni, sjajno žuti, skoro vodoravno štrčeći. Prašnika 10. Plodovi izbočeni, zvezdasto raspoređeni, sa 1mm dugačkim stubićem. Seme svetlosmeđe. (JOSIFOVIĆ, 1972) 9
O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Evropa, severna i zapadna Azija, severna Afrika, Mala Azija. R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I: Banat: Deliblatska peščara (Rošijana, Grebenac). Bačka: Subotička peščara, Vršačke planine (Đakov vrh). Centralna Srbija: Kopaonik (Krmeljica, Drenjska klisura, Kukavica (vrh), Nebeske Stolice, Rajićeva Gora, Šanac), Studena planina (Popova reka, Cerje), Prokuplje (Markovo gumno), Vidojevica (Vodice, Sokolica, Selište), Radan (Velika Loparda), Kuršumlija, Goljak (Mrkonjski vis), Goč (Gvozdačka reka). Istočna Srbija: Suva planina (Sokolov kamen, Trem), Pirot (naselje Četvrti kilometar, Krupačko blato, Sukovo, Rasnica, Temska, Vučje, Sedlar, Vlaška planina, Vučje, Tepoš), Tresibaba (Sirovičnjak), Niška Banja (Banjsko brdo Sokolovica), Vidlič (Basarske livade, Rsovce, Krupac, Visočki Odorovci), Niš (Grablje - Kravlje), Vučje, potez od Vazganice do Rsovca, Crni vrh, (Tepoš, Mali vrh, Dag banjica), Stara planina (Vrelo, Ponor, Babin zub, Vojvodin venac, Žarkova čuka, Tupanar, Tri kladenca, Midžor, Dupljak), Bela Palanka (Veliko i Malo Kurilo, Čiflik, Belava, Kurilo), Soko banja (Leskovik), Deli Jovan (Stubik, Plavna), Aleksinac (Leskovik), Svrljiške planine. Južna Srbija: Vranje, Grdelička klisura (klisura, padine Ostrozuba, Čemernik), Kukavica, Preševo, Rujan planina. Jugoistočna Srbija: Vlasotince, Babušnica. Jugozapadna Srbija: Tutin (Veliki gradac, Mali gradac, Dobrinje, Čepejka brdo, Paljevo, Špiljani), Zlatar. Kosovo: Gnjilane (Domorovce - Lokva, Crveni Breg, Domorovce), Kosovska Kamenica, Priština (Goljak), Ošljak (Virovi, Mušnikovo, Popovo prase, Gornje selo, Bogoševac, Sredska), Kosovska Mitrovica. Metohija: Đakovica (Koznik (Boka)), Prokletije (Koprivnik, Streočke planine). Šumadija: Rudnik planina (Golo brdo), Beograd, Kosmaj, Aranđelovac (Orašac). Severoistočna Srbija: Rtanj (Greben, Golema Porica), Đerdapska klisura. Severozapadna Srbija: Loznica (Gučevo). Zapadna Srbija: Golija (Javor), Tara (Kameno brdo, Aluški potok, Gradac). T I P O V I S T A N I Š T A: kamenita mesta, kamenjari i stene, pored puteva, na krečnjačkim stenama, livadama, planinskim pašnjacima, termofilnim livadama, po krševima i kamenjarima krečnih brda i brežuljaka, na požarištima, po šibljacima grabića. G E O L O Š K E P O D L O G E: krečnjak, glinoviti krečnjak, serpentinit, granit, silikat, dolomit i dolomitski mermeri. N A D M O R S K A V I S I N A: 140 2168 m.n.v. U predstavljanju distribucije vrste Sedum acre korišćena su 134 literaturna podataka i 28 herbarskih podataka. 10
3.1.2. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. ALBUM L. O P I S: Višegodišnja, razrešeno busenasta, gola biljka, 5-18 cm vosoka, sa puzećim stabljikama koje nose kratke sterilne izdanke i uspravne cvetne stabljike. Listovi 4-12 mm dugački, mesnati, goli, skoro okruglasti, na gornjoj strani malo pljosnati, tupi, sa kratkom ostrugom; variraju u pogledu oblika između linearno-cilindrične do jajasto-loptaste forme, zeleni ili cvenkasti, štrčeći ili skoro uspravni, naizmenični. Cvetovi 5-člani sa kratkim, 1-4 mm dugačkim drškama, u skoro gronjasto cimoznim, gustim, jako granatim cvastima. Čašični listići jajasti, tupi, pri dnu srasli, sa 3 nejasna nerva, zeleni. Krunični listići 2-4 mm dugački, skoro šiljati, duguljasto-lancetasti, beli ili retko slabo cveno-ljubičasti. Prašnika 10, malo kraći od kruničnih listića; prašnice crvenosmeđe. Plodova 5, ružičasti, uspravni, suženi u stubiću, do 5 mm dugački. Seme duguljasto, 0.7 mm dugačko, svetlo smeđe. (JOSIFOVIĆ, 1972) O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Evropa, Mala Azija, severna i zapadna Azija, severna Afrika. R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I: Banat: Vršačke planine (Kuštilj, Lisičija glava). Centralna Srbija: Radan, Kopaonik (Krmeljica), Prokuplje (Markovo gumno), Vidojevica (Vodice, Hisar, Sokolica, Selište), Kopaonik (Barelj, Gobelja, Stražnjak, Kukavica, Nebeske Stolice, Drenjska klisura, Treska), Dolina Ibra (Velika Sokolovina, Mala Sokolovina, Kula, Kamenička reka, Banjska, Banjska reka Kula), Juhor. Istočna Srbija: Vidlič (Crni vrh), Sićevačka klisura, Niš (Smilovci, Vazganica, Basarski kamen, Crni vrh, Mojinci, Vlkovijski kamik, Dag banjica, Kravljanska klisura), Stara planina (Žarkova čuka, Tupanar), Suva planina (Golaš), Jerma klisura, Bela Palanka (Čiflik, Belava), Dimitrovgrad (Iskrovci), Jelašnička klisura (Radovanski Kamen), Knjaževac (Tupižnica), Pirot (Vučje, Tepoš, Sarlah, Basara, Kukla, Temska, Osmakovo), Vidlič (Krajište, Crni vrh, Basarski kamen). Južna Srbija: Preševo (Miratovac). Jugoistočna Srbija: Vlasotince, Bosilegrad (Dukat), Babušnica (Ljuberađa, Krnjino, Stol). Jugozapadna Srbija: Tutin (Čepejka brdo, Mali gradac, Veliki gradac), Jadovnik. Kosovo: Kosovska Mitrovica (Belaška), Ošljak (Popovo prase), Kosovska Mitrovica (Belaška). Metohija: Đakovica (Planik), Peć (Žljeb), Prokletije (Dečanska bistrica, Streočke planine, Pećska bistrica, Koprivnik), Brezovica, Ločanska bistrica. Šumadija: Beograd. Severoistočna Srbija: Rtanj (Greben). Zapadna Srbija: Tara, Golija (Javor), Zlatibor. T I P O V I S T A N I Š T A: kamenjari, stene, na kamenjarima pored puteva, po krševima i kamenjarima krečnih brda i brežuljaka, požarišta bukovih šuma, šibljaci grabića. G E O L O Š K E P O D L O G E: dolomit i dolomitski mermeri, krečnjak, glinoviti krečnjak, granit, serpentinit, silikat. N A D M O R S K A V I S I N A: 450 1964 m.n.v. 11
U predstavljanju distribucije vrste S. album korišćeno je 97 literaturnih i 18 herbarskih podataka. 3.1.3. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S.ALPESTRE VILL. SUBSP. ALPESTRE O P I S: Višegodišnja patuljasta biljka, do 2 cm visoka. Koren je razgranat i delimično odrveneo, a nadzemni izdanci su fertilni i sterilni. Sterilni izdanci sa gustim listovima, poređanim kao crepovi na krovu. Listovi relativno dugački (do 6 mm) i oko 2 mm široki, duguljasti, na preseku gotovo okrugli. Cvetovi u kratkim, gustim, cimoznim cvastima sa malim brojem cvetova. Čašični listići duguljasto-trouglasti, na vrhu zatupljeni. Krunični listići jajasto-lancetasti, upola duži od čašice, najčešće bledožuti, a ređe pegavi sa crvenim pegama. Prašnice tamnocrvene. Karpele zvezdasto raspoređene, tamno crvene, stubić dugačak. Plodovi uspravno štrčeći, semenke svetlo braon, sitne i i izdužene. (JOSIFOVIĆ, 1972) O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Rasprostranjen u većini zemalja Evrope i u Maloj Aziji. R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I: Centralna Srbija: Kopaonik. Kosovo: Šar planina (Jezerska Čuka). Metohija: Ošljak (Virovi, Golem bor), Peć (Đeravica). G E O L O Š K E P O D L O G E: krečnjak i silikat. N A D M O R S K A V I S I N A: 2030 2100 m.n.v. U predstavljanju distribucije vrste S. alpestre subsp. alpestre korišćena su 4 literaturna podataka. 12
3.1.4. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE S. ALPESTRE VILL. SUBSP. ERITHRATEUM O P I S: Od tipskog taksona (subsp. alpestre) ova podvrsta se razlikuje sitnijim listovima, najčešće crvenim kruničnim listićima i vratovima karpela koji su oko 0.5-1 mm dugački. O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Srbija, Makedonija, Bugarska. Balkanski endemit. R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I: Centralna Srbija: Kopaonik. Kosovo: Šar planina (Ljuboten). Metohija: Prokletije. N A D M O R S K A V I S I N A: 2030 2100 m.n.v. U predstavljanju distribucije taksona S. alpestre subsp. erythraeum korišćena su 2 literaturna podataka. 13
1. 2. 3. 4. Tabla 1. UTM (10x10km) karte rasprostranjenja taksona roda Sedum u Srbiji: S. acre (1), S. album (2), S. alpestre subsp. alpestre (3), S. alpestre subsp. erythrateum (4). 14
3.1.5. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. ANNUUM L. SUBSP. ANNUUM O P I S: Jednogodišnja ili dvogodišnja, gola biljka, 4-12 cm visoka. Koren jednostavan, vretenast. Stabiljka uspravna, najčešće od osnove granata. Listovi od 6 mm dugački, naizmenični, udaljeni, linearno-duguljasti, upola okruglasti, 1-2 mm debeli, tupi, pri osnovi okruglasti, sedeći, sa ostrugom. Cvetovi 5-člani, skoro sedeći ili sa kratkim drškama 1,5 mm dugačkim, u jako razređenim, složenim cimoznim cvastima. Čašični listići tupo jajasti ili duguljasti, 2-2,5 mm dugački. Krunični listići oblancetasti, šiljati do ušiljeni, dvostruko duži od čašice, žuti. Prašnika 8 ili 10. Plodovi zeleni ili crveni, zvezdasto štrčeći, 5 mm dugački, sa kratkim stubićem. Seme duguljasto, 0,5-0,6 dugačko, smeđe. (JOSIFOVIĆ, 1972) O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Severna Evropa i planinska područja srednje i južne Evrope, Grenland, Island, zapadni Sibir, Mala Azija, Kavkaz. R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I: Centralna Srbija: Vidojevica (Vodice), Sokolovica, Goljak (Mrkonjski vis), Kopaonik (Jelačića (Strugara), Kopaoničke kule, Krst, Sunčana dolina, Treska), Kruševac. Istočna Srbija: Vardenik (Stolovi - kota 1647), Vidlič (Basarski kamen), Stara planina (Babin zub, Žarkova čuka, Kopren, Vražja Glava, Midžor, Tri Čuke, Tupanar, Vojvodin venac), Niš (Kravlje (Kulina)), Pirot (Vučje, Tepoš), Niška banja. Južna Srbija: Kukavica (Vučje, klisura, padine Ostrozuba), Grdelička klisura (Džep), Vranje (Pljačkovica), Rujan planina, Preševo (Miratovac), Kukavica, Rujan planina. Jugoistočna Srbija: Rudina planina, Besna Kobila, Surdulica, Božićka planina, Dolina Pčinje (Vogance), Kozjak planina (Delinovička čuka, Kitka), Široka planina (Dumbije), Dolina Pčinje (Barbace), Starac planina, Dolina Pčinje, Vranjska banja. Kosovo: Gnjilane (Domorovce (Lokva, Crveni breg)), Lumbardska planina, Ločanska Bistrica, Đeravica, Šar planina (Pribeg, Stojkova kuća). Metohija: Šar planina. Šumadija: Kragujevac. Severoistočna Srbija: Đerdapska klisura. T I P O V I S T A N I Š T A: kamenjari, pored puteva, na ivici hrastovih šuma, pukotine planinskih silikatnih stena, stepoliki i suvi, kameniti pašnjaci na silikatu. G E O L O Š K E P O D L O G E: granit, krečnjak, serpentinit, silikat. N A D M O R S K A V I S I N A: 440 2280 m.n.v. U predstavljanju distribucije taksona S. annuum subsp. annuum korišćena su 64 literaturna i 15 herbarskih podataka. 15
3.1.6. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. CEPAEA L. O P I S: Jednogodišnja ili dvogodišnja biljka, ponekad višegodišnja, 15-30 cm visoka biljka. Koren tanak, končast. Stabljika uspravna ili ustajuća, najčešće crvenkasto prevučena, okruglasta, jednostavna ili već od osnove granata, u donjem delu gola, u gornjem sa žlezdastim dlakama. Listovi naizmenični ili naspramni, pljosnati, nešto zadebljali, o obodu celi, do 3 cm dugački, goli; donji listovi sa drškama objajasti do skoro okruglasti, tupi, gornji duguljasto-lancetasti, tupi, sedeći. Cvetovi 5-člani, sa dlakavo-žlezdastim, 2.5-9 mm dugačkim drškama, u razređenim metličastim cvastima. Čašični listići usko jajasti, šiljati, 1.5 mm dugački, retko žlezdasto-dlakavi. Krunični listići 5 mm dugački,duguljasto-jajasti, suženi u tanak šiljak, goli ili žlezdasto-dlakavi, svetlocrveni, 2-3 puta duži od čašice. Prašnici 2.8-3 mm dugački, sa belim prašničkim koncima i crvenim, skoro loptastim prašnicama. Plodovi uspravni, uzdužno izbrazdani. Seme smeđe 0.6-0.7 mm dugačko. (JOSIFOVIĆ, 1972) O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Zapadna i južna Evropa, Mala Azija, Tunis. R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I: Centralna Srbija: Sokolovica, Vidojevica (Miljkovica, Vidovača, Selište, Glasovik, Dobrotić), Kopaonik. Istočna Srbija: Seličevica (Manastir Sv. Trojice - Gornja Studena), Gadžin Han, Kalna (Balta, Berilovac), Pirot (Zavoj, Ržana, Dojkinci), Knjaževac (Ravno Bučje, Tupižnica, Ivanova livada), Pirot (Basara), Bela Palanka (Babina glava), Stara planina (Midžor, Janja). Južna Srbija: Kukavica (Jasički vir, Arničko brdo - Orničko brdo), Leskovac (Pasjače), Radan (Slavnik, Pusta reka), Grdelička klisura (padine Ostrozuba), Preševo (Miratovac). Jugoistočna Srbija: Dolina Pčinje (Vogance), Trgovište (Dunđerska čuka), Vranjska Banja (Oblik), Surdulica (Topli Dol), Rudina planina, Ostrozub (Ruplje). Jugozapadna Srbija: Tutin (Gradac). Kosovo: Gnjilane (Domoroce). Šumadija: Kragujevac (Ljiljaci). Severoistočna Srbija: Rtanj, Bor (Malinik), Zaječar (Čestobrodica), Đerdapska klisura. Srem: Fruška gora. Severozapadna Srbija: Loznica (Gučevo). Zapadna Srbija: Tara (Manastir Rača, Vujkićev, Bijeluša), Golija (Javor), Tara (Manastir Rača), Ovčarsko-Kablarska klisura (Kablar). T I P O V I S T A N I Š T A: izdvojena stenovita mesta u planinama ili stene u okviru šumskih fitocenoza, hrastovo-grabove šume, kamenjari, suvi pašnjaci, reliktne polidominantne hrastove šume, šikare i šume grabića i medunca. G E O L O Š K E P O D L O G E: gnajs, krečnjak, migmatit, serpentinit, i škriljci. Uglavnom na silikatima. N A D M O R S K A V I S I N A: 390-2240 m.n.v. 16
U predstavljanju distribucije vrste S. cepaea korišćena su 52 literaturna i 6 herbarskih podataka. 3.1.7. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. GRISEBACHII BOISS. & HELDR. O P I S: Jednogodišnja ili dvogodišnja biljka, bez sterilnih izdanaka u fazi cvetanja. Stabljika najčešće dobro granata. Listovi jajasti do okruglasti, sa gornje strane blago pljosnati, pri osnovi okruglasti, sedeći, kasnije razmaknuti. Cvetovi 5-člani, sa jasnim drškama u složenim cimoznim, donekle izdruženim cvastima. Čašični listići jajasti, tupi. Krunični listići lancetasti, ušiljeni u osnovi, tri puta duži od čašice, žuti. Prašnici mnogo kraći od kruničnih listića. (JOSIFOVIĆ, 1972) O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Hrvatska, Makedonija, Srbija, Bugarska. R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I: Istočna Srbija: Stara planina, Suva planina, Niš. Jugoistočna Srbija: Babušnica (Ljuberađa), Besna Kobila, Šuplja padina. Metohija: Šar planina, Ošljak, (Virovi, Golem bor). Kosovo: Šar planina (Ljuboten). T I P O V I S T A N I Š T A: stene, kamenjari, degradirana - skeletoidna crnica. G E O L O Š K E P O D L O G E: krečnjak, silikat. N A D M O R S K A V I S I N A: 1600-1920 m.n.v. U predstavljanju distribucije vrste S. grisebachii korišćeno je 19 literaturnih podataka. 3.1.8. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. RUBENS L. O P I S:Jednogodišnja, 5-12 cm visoka biljka, koren vretenast. Stabljika uspravna ili ustajuća, jednostavna ili granata, u gornjem delu sa žlezdastim dlakama, kadkad siva, obično crvenkasta, okruglasta, sa 4 uzdužne pruge. Listovi mesnati, 10-20 mm dugački i do 2 mm debeli, naizmenični, štrčeći, linearni, zatupljeni na vrhu, sa gornje strane pljosnati ili udubljeni, prema vrhu crvenkasti, goli, pri dnu bez ostruge. Cvetovi 5-člani, sedeći, u gronjasti cimoznoj cvasti. Čašični listići do 1 mm dugački, trouglasto-jajasti, šiljati. Krinični listići 5 mm dugački, jako ušiljeni, beli ili ružičasti. Prašnika 5, retko 10. Plodova 5, pri međusobno srasli, 3,5 mm dugački. Stubić dugačak, prav, žlezdasto-bradavičav. Semena mnogo, smeđe boje. (JOSIFOVIĆ, 1972) 17
O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Srednja i južna Evropa, severna Afrika, Kanarska ostrva, Mala Azija. R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I: Centralna Srbija: Sokolovica, Aleksandrovac, Studena planina, Vidojevica (Suvi breg, Žitni potok), Radan (Velika Loparda, Slišanski rid, Borinački rid, Mrkonjski vis, Bublica, Ivanje, Živkovo, Obražde, Šilovo, Slavnik). Istočna Srbija: Seličevica (Kurvin grad), Babička gora, Deli Jovan (Štubik, Plavna), Niš (Studena). Južna Srbija: Rujan planina, Kukavica (Vranjski Priboj, Stubal), Vranje (grad, Kumarevska Čuka), Bojnik (Slavnik), Lebane (Silovo). Jugoistočna Srbija: Dolina Pčinje. Kosovo: Ločanska bistrica. Zapadna Srbija: Golija (Manastir Studenica). Severozapadna Srbija: Pešter. T I P O V I S T A N I Š T A: opodzoljena gajnjača, slatine (livade), stene, stepoliki pašnjaci na krečnjaku, suvi pašnjaci i kamenjari na silikatu, terofitske zajednice na plitkoj silikatnoj podlozi. G E O L O Š K E P O D L O G E: silikat i krečnjak. N A D M O R S K A V I S I N A: 230 1200 m.n.v. U predstavljanju distribucije vrste S. rubens korišćeno je 37 literaturnih i 2 herbarska podatka. 18
1. 2. 3. 4. Tabla 2. UTM (10x10km) karte rasprostranjenja vrsta roda Sedum u Srbiji: S. annuum subsp. annuum (1), S. cepaea (2), S. grisebachii (3), S. rubens (4). 19
3.1.9. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. SEXANGULARE L. O P I S: Višegodišnja biljka, razređeno busenastog habitusa, 6-15 cm visoka. Listovi 3-6 mm dugački, sjajnozeleni, cilinidrično-linearni, pri osnovi sa malom ostrugom, zbijeno poređani, kao crepovi na krovu na sterilnim izdancima, obično u 5 ili 6 pravilnih nizova. Smeđi, osušeni listovi prisutni pri dnu stabljike. Cvetovi sedeći, samo donji sa drškama, u umereno razređenim cimoznim cvastima. Cvasti u širinu granate, ali su grane kratke. Čašični listići tupi. Krunični listići 4-5 mm dugački, lancetasti, šiljati ili ušiljeni, od čašice dvostruko duži, svetlo žuti. Stubić dugačak i tanak. Seme sitno, oko 0.3 mm dugačko, skoro loptasto. (JOSIFOVIĆ, 1972) O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Centralna Evropa; rasprostire se lokalno i do Finske, dospeva i do cetralne Francuske i centralne Grčke. R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I: Centralna Srbija: Radan, Kopaonik. Istočna Srbija: Niš (Grablje Kravlje, Kulina), Vidlič (Krupac), Niška Banja (Banjsko brdo), Pirot (Vučje, Basara, Tepoš), Knjaževac (Ivanova livada), Bela Palanka (Babina glava), Suva planina, Stara Planina. Jugozapadna Srbija: Tutin (Gradac). Bačka: Bečej, Bačka Topola (Senćanski Trešnjevac). Šumadija: Kragujevac (Topola), Aranđelovac (Orašac). Severoistočna Srbija: Rtanj, Bor (Tupižnica, Malinik), Zaječar (Čistobrodica), Jugoistočna Srbija: Ostrozub (Ruplje). Severozapadna Srbija: Petnica. T I P O V I S T A N I Š T A: kamenjari i šiparsko-kamenjarska staništa, stene, peskovita mesta, slatine, termofiln pašnjaci. G E O L O Š K E P O D L O G E: krečnjak. N A D M O R S K A V I S I N A: 700 2000 m.n.v. U predstavljanju distribucije vrste S. sexangulare korišćena su 23 literaturna i 5 herbarskih podataka. 20
3.1.10. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. TUBERIFERUM STOJ. & STEFANOV O P I S: Višegodišnja biljka sa proređenim busenovima i mnogobrojnim krtolastim i zadebljalim, podzemnim delovima. Stabla su sterilna u vidu izdanaka sa gusto raspoređenim, sitnim listovima u svom vršnom delu ili cvetonosna, sa nešto razmaknutijim listovima i cvastima, do 12 cm visoka. Listovi linearni ili cilindrični, svetlozeleni, u gornjem delu često pljosnati i prošireni, tupi na vrhu. U bazi listova prisutna široka ostruga. Listovi na cvetnim stabljikama dugi 6-8 mm, na sterilnim 3-4 mm. Cvasti cimozne, snažno razgranate. Cvetovi najčešće heksamerni, retko je broj segmenata u ciklusu baziran na broju 5 ili 8. Čašični listići 2-2.5 mm dugi, široko jajasti ili eliptični. Krunični listići izduženo-lancetasti, na vrhu oštri, žuti, oko 9 puta duži od čašice. Prašnika dva puta više od kruničnih segmenata. Karpele zvezdasto raširene, pljosnate, meškovi beličasti. Semena 0.8-1 mm duga, maslinastozelene boje. Čitav nadzemni deo biljke nakon precvetavanja propada. (VALEV, 1970) O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Bugarska, Grčka, Makedonija, Srbija. Balkanski endemit. R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I:Jugoistočna Srbija: Dolina Pčinje (Šajince), Trgovište. T I P O V I S T A N I Š T A: severozapadno eksponirane stene sa mahovinama. N A D M O R S K A V I S I N A: 500 m.n.v. U predstavljanju distribucije vrste S. tuberiferum korišćena su 4 literaturna podatka. 3.1.11. OPŠTE KARAKTERISTIKE, EKOLOGIJA I RASPROSTRANJENJE VRSTE S. URVILLEI DC. O P I S: Višegodišnja busenasta, gola biljka, sa sterilnim izdancima. Stabljika 5-15 cm, visoka uspravna ili ustajuća. Listovi trouglasto-jajasti, pri osnovi široki, sa ostrugom, gusto poređani i kao crepovi na krovu, sedeći; donji listovi stabljike osušeni, sivo-beličasti i ostaju u velikom broju na biljci. Cvetova mnogo 5-člani, sedeći u cimoznim cvastima; cvasti 2-4 puta granate, grane uspravno štrčeće. Čašični listići tupi. Krunični listići lancetasti, 4.5-6 mm dugački ušiljeni, 3 puta duži od čašice, sjajno žuti. Plod od 5 meškova, zvezdasto raširenih. Seme tamno crvenosmeđe boje. (JOSIFOVIĆ, 1972) 21
O P Š T E R A S P R O S T R A NJ E NJ E: Jugoistočna Evropa i delimično srednja Evropa (Albanija, Austrija, Bugarska, Češka, Slovačka, Grčka, bivša Jugoslavija, Mađarska, Rumunija, Turska). R A S P R O S T R A Nj E Nj E U S R B I J I: Banat: Vršačke planine (Vršački breg, Kuštilj), Deliblatska peščara. Bačka: Subotička peščara Centralna Srbija: Radan (Slavnik, Slišanski rid, Mrkonjski vis, Ivanje, Živkovo, Šilovo, Obražde, Stubla), Sokolovica, Dolina Ibra (Velika Sokolovina, Mala Sokolovina, Kula, Kamenička reka, Banjska reka, Banjska), Kopaonik (Treska). Istočna Srbija: Vidlič (Crni vrh, Krupac, Vlkovijski kamik, Rsovci), Seličevica (Čelopek, Berbatovo), Babička gora (Toponica, Novo Selo), Pirot (naselje Četvrti kilometar, Sukovo, Rasnica, Suvodol, Sedlar, Krupačko blato, Basara, Župa, Izvor), Bela Palanka (Belava, Čiflik, Babina glava), Knjaževac (izlazak prema Kalni, Ivanova livada), Dimitrovgrad (Petačinci), Suva planina, Stara planina (Midžor), Soko banja (Leskovik). Južna Srbija: Rujan planina, Grdelička klisura (padine Ostrozuba, klisura), Preševo (Miratovac), Kukavica, Dolina Pčinje. Jugoistočna Srbija: Trgovište (Margance, Dunđerska čuka, Vražji kamen), Dolina Pčinje (Manastir Sv. Prohor Pčinjski, Šajince, Šarpance), Vladičin Han (Stubal), Babušnica (Stol), Rudina planina, Ostrozub (Ruplje), Bosilegrad (Dukat, Golemi vrh, Milevska planina), Vranje (Kočura), Besna Kobila. Metohija: Peć. Kosovo: Gnjilane (Domorovce, Dublje, Crveni Breg). Severoistočna Srbija: Rtanj (Greben, Golemi Del), Bor (Malinik), Zaječar (Čestobrodica), Negotin (Radujevac, Vratna, Velike prerasti). Zapadna Srbija: Priboj (Crni vrh). T I P O V I S T A N I Š T A: kamenjari i krševi, stene, opodzoljene i erodirane gajnjače, pašnjaci, kamenjara na požarištu, stepoliki pašnjaci na krečnjaku, sunčana i kamenita mesta, suvi pašnjaci, zajednice jorgovana, na ivici šuma. G E O L O Š K E P O D L O G E: krečnjak, silikat, serpentinit. N A D M O R S K A V I S I N A: 230 2000 m.n.v. U predstavljanju distribucije vrste S. urvillei korišćeno je 96 literaturnih i 13 herbarskih podataka. 22
1. 2. 3. Tabla 3. UTM (10x10km) karte rasprostranjenja vrsta u roda S. u Srbiji: S. sexangulare (1), S. tuberiferum (2), S. urvillei (3) 23
3.2. KOMPARATIVNA ANALIZA PODATAKA O DISTRIBUCIJI ODABRANIH VRSTA RODA SEDUM U SRBIJI SA PODACIMA IZ ATLASA FLORE EVROPE S. acre Vrsta je rasprostranjena u Srbiji. Međutim, na severu je njena pojava lokalnog karaktera. Zabeležena je u peščarskim područjima krajnjeg severa Vojvodine, u južnim delovima Banata i na padinama Vršačkog brega. Kao česta vrsta, prisutna je u skoro svim ostalim delovima Srbije južno od Save i Dunava (Tabla 1., Karta 1). Prema podacima prikazanim u Atlasu flore Evrope (JALASЕТALL., 1999) vidi se da vrsta nastanjuje veliki deo Evrope i da se u najvećem broju slučajeva njeno rasprostranjenje u Srbiji podudara sa našim podacima. S. album Vrsta je široko rasprostranjena u Evropi, izuzev njenog krajnjeg istočnog i severnog dela (JALASЕТALL., 1999), pa je u skladu sa tom činjenicom njeno prisustvo u velikom broju kvadranata na mapi Srbije očekivano. Delovi Srbije gde ona nije zabeležena obuhvataju najveći deo Vojvodine i Šumadije (Tabla 1., Karta 2). Takođe, nije zabeležena na severoistoku zemlje tj. u velikom delu Timočke i Negotinske krajine, što verovatno predstavlja posledicu nedovoljne istraženosti tog područja. S. alpestre subsp. alpestre - Areal vrste S. alpestre, na području Evrope (JALASЕТALL., 1999) je fragmentarnog karaktera. Najveći deo areala je smešten na području Alpa, sa zračenjem ka Pirinejima, planinama centralne Evrope i Balkanskog poluostrva. Za teritoriju Srbije naveden je mali broj tačaka na kojima je S. Alpestres subsp. alpestre zabeležen. Detaljnija distribucija ove podvrste u Srbiji (Tabla 1., Karta 3) pokazuje da je ona zastupljena samo na planinskim masivima Kopaonika, Prokletija i Šar planine. Druga podvrsta, S. alpestre subsp. erithraeum, u Atlasu Flore Evrope nije prikazana kao poseban takson. Na osnovu naših istraživanja njena distibucija u Srbiji se odnosi na nekoliko lokaliteta smeštenih u visokoplaninskoj zoni Šar planine i Prokletija (Tabla 1., Karta 4). Prisustvo vrste (bez obzira na podvrstu) u centralnoj Srbiji nije prikazano u Atlasu Flore Evrope. S. annuum Areal vrste je podeljen u tri velike celine obuhvatajući krajnji sever Evrope i Skandinavsko poluostrvo, oblast Alpa i Pirineja, kao i Karpate sa planinama Balkanskog poluostrva (JALASЕТALL., 1999). Distribucija vrste u Atlasu flore Evrope se uglavnom poklapa sa našim istraživanjem (Tabla 2., Karta 1). S. cepaea Vrsta naseljava južni deo Evrope, kao i zapadne delove srednje Evrope (JALASЕТALL., 1999). Difuzno je rasprostranjena u brdskom i planinskom regionu širom teritorije Srbije, pri čemu se nešto manji broj navoda odnosi na teritoriju Vojvodine (Tabla 2., Karta 2). 24
S. grisebachii Vrsta je svojim rasprostranjenjem u Srbiji vezana isključivo za visokoplaninska područja Srbije (Tabla 2., Karta 3). Zabeležena je na Suvoj planini, Staroj planini, planinama vlasinskog kompleksa i na Šar planini. U Atlasu flore Evrope (JALASЕТALL., 1999) se vidi da njen areal zahvata uglavnom teritoriju Balkanskog poluostrva sa manjim disjunkcijama na teritoriji Karpata. Prikazana distribucija za teritoriju Srbije se u velikoj meri poklapa sa našim podacima. S. rubens Prema Atlasu flore Evrope vrsta je zastupljena u jugoistočnom i jugozapadnom delu Evrope (JALASЕТALL., 1999). Njeno najveće prisustvo u Srbiji se, kao što je očekivano, odnosi na centralni, južni i jugoistočni deo Srbije (Tabla 2., Karta 4). S. sexangulare Vrsta je široko rasprostranjena na prostoru srednje Evrope. Najveći broj podatka o njenom rasprostranjenju u Srbiji se odnosi na istočnu, jugoistočnu i centralnu Srbiju. Takođe je prisutan i veći broj izdvojenih tačaka na kojima je vrsta prisutna i u drugim delovima zemlje (Tabla 3., Karta 1). U radu je prikazano njeno preciznije rasprostranjenje u Srbiji u odnosu na Atlas flore Evrope (JALASЕТALL., 1999). S. tuberiferum Areal ove endemične balkanske vrste odnosi se na jugoistočni deo Balkanskog poluostrva (JALASЕТALL., 1999). U skladu sa dostupnim literaturnim podacima, vrsta je u Srbiji zabeležena samo u njenom krajnjem jugoistočnom delu, u dolini Pčinje (Tabla 3., Karta 2). S. urvillei Aral ove vrste u Evropi zahvata Balkansko poluostrvo, Panonsku niziju i pontski region (JALASЕТALL., 1999). Najveći broj podataka koji oslikava njenu distribuciju u Srbiji odnosi se na njene južne i jugoistočne delove, ali je na izdvojenim lokalitetima vrsta prisutna i na teritoriji Vojvodine i Kosova i Metohije. (Tabla 3., Karta 3). 25
3.3. DISTRIBUCIJA VRSTA RODA SEDUM (SERIES: ACRIA, AITHLALES, ALBA, ALPESTRIA I CEPAEA) U ODNOSU NA FAKTOR NADMORSKE VISINE NA TERITORIJI SRBIJE Grafik 3. Distribucija podataka o rasprostranjenju vrsta roda Sedum (series: Acria, Aithlales, Alba, Alpestria i Cepaea) u okviru različitih visinskih dijapazona Prostorni raspored jedinki u prirodi nikada nije homogen, već se javljaju područja sa više, odnosno manje predstavnika date vrste, što je determinisano velikim brojem spoljnih faktora (KARADŽIĆ, MARINKOVIĆ, 2009). Nadmorska visina predstavlja ekološki faktor koji značajnije utiču na distribiciju biljnih vrsta. Posmatrajući nadmorsku visinu kao faktor na osnovu kojeg je analizirana distribucija obrađenih taksona roda Sedum na teritoriji Srbije (Grafik 3), može se reći da je najveći broj podataka zabeležen u visinskom dijapazonu od 300 do 600 m (24.3%). Sledi dijapazon visina od 1500 do 1800 m i 600 do 900 m, sa 21.7% odnosno 21.5% podataka o distribuciji. Znatno manji broj podataka zabeležen je na nadmorskim visinama od 900 do 1200 m (5.9%), kao i u ostalim visinskim dijapazonima. Najmanji broj podataka se odnosi na ravničarska područja (0-300 m, 3.3%) kao i na vrhove najvećih planina Srbije (2100 2400 m., 2.2%; 2400-2700 m, 0.4%). Međutim, važno je napomenuti da ova analiza osim distribucije taksona, u znatnoj meri oslikava i stepen opšte florističke i fitocenološke istraženosti područja smeštenih na različitim nadmorskim visinama, odnosno značaj datog područja sa aspekta botaničkih istraživanja. 26
3.4. MAPIRANJE PODATAKA, ISTRAŽIVANJE OBRAZACA I DISTRIBUCIJE VRSTA I SPECIJSKOG DIVERZITETA UPOTREBOM DIVA-GIS SOFTVERA Prepoznavanje prostora koji se ističu u smislu bogatstva vrsta ima veliki značaj ne samo sa aspekta horologije i u biogeografskim istraživanjima, već i sa aspekta konzervacione biologije. Analiza parametara diverziteta je kompleksna, a u velikom broju slučajeva bazira se na određivanju prostora koji se ističu kao centri specijskog diverziteta. Kao idealan primer prikazivanja specijskog diverziteta navodi se izraz broja vrsta/jedinki po jedinici površine, pri čemu se koriste mreže različite rezolucije. Za svaku pojedinačnu ćeliju u mreži, kasnije se proračunava bogatstvo vrsta ili neki drugi izraz diverziteta. Mapiranje podataka o diverzitetu, zasnovano je na rasporedu tačaka o rasprostranjenju nekog taksona, ali ne predstavlja trivijalni postupak već podrazumeva korišćenje posebnih metodologija koje razrađuju određenu hipotezu ili obrazac distribucije (NIKOLIĆ, 2014). 3.5. ANALIZA DISTRIBUCIJE RODA SEDUM (SERIES: ACRIA, AITHLALES, ALBA, ALPESTRIA I CEPAEA) NA TERITORIJI SRBIJE UPOTREBOM DIVA-GIS SOFTVERA Prednost prikazivanja podataka upotrebom GIS (Geographic Information System) tehnologije u biologiji je višestruka. Pre svega, postoji mogućnost da se kartografski prikaže distribucija određenog taksona na datom prostoru. Sa druge srane, postoji mogućnost analize i primene rezultata kroz dobijanje informacija o gustini nalaza u prostoru, faktora koji utiču na rasprostranjenje, kao i mogućnosti kreiranja prediktivnih modela distribucije značajnih vrsta. Ove činjenice su posebno bitne kada govorimo o istraživanju distribucije vrsta koje imaju značaj za čoveka, kod retkih i ugroženih predstavnika flore, kao i kod vrsta koje su korisne u farmaciji ili u nekim drugim slučajevima kada nam je bitno da ukažemo na regione sa najvećom prostornom koncentracijom staništa ili lokaliteta na kojima je zabeleženo prisustvo određene vrste. Upotreba softvera DIVA-GIS omogućila je analizu distribucije svih 5 serija roda Sedum, obuhvatajući ukupno 11 taksona. Na mapama koje prikazuju distribuciju možemo uočiti da analizirani taksoni nemaju pravilan prostorni raspored već su nehomogeno raspoređeni, kao i to da se izdvajaju polja koja sa velikom gustinom nalaza po jedinici površine (Slika 8). Ovakva polja obično predstavljaju floristički dobro istražena područja, pre svega planinska područja 27
poput Suve Planine, Stare planine, Kopaonika, Vlasinske visoravni, ili doline Nišave, Južne Morave i Pčinje. Slika 3. Brojnost literaturnih i herbarijumskih podataka o rasprostranjenju taksona sekcije Acria u flori Srbije (Diva-Gis 7.0., 10x10 km). 28
Slika 4 Brojnost literaturnih i herbarijumskih podataka o rasprostranjenju taksona serije Aithales u flori Srbije (Diva-Gis 7.0., 10x10 km). Slika 5. Brojnost literaturnih i herbarijumskih podataka o rasprostranjenju taksona serije Alba u flori Srbije (Diva-Gis 7.0., 10x10 km). 29
Slika 6. Brojnost literaturnih i herbarijumskih podataka o rasprostranjenju taksona serije Alpestria u flori Srbije (Diva-Gis 7.0., 10x10 km). Slika 7. Brojnost literaturnih i herbarijumskih podataka o rasprostranjenju taksona serije Cepaea u flori Srbije (Diva-Gis 7.0., 10x10 km). 30
U cilju prepoznavanja područja koja su najznačajnija i najbolje istražena sa aspekta zastupljenosti vrsta roda Sedum iz pomenutih serija u Srbiji izvršena je analiza gustine opservacija (Slike 3-7 observacija). U cilju dobijanja što preciznije slike o istraženosti određenih područja, ali i određivanja centara taksonomskog diverziteta, izvršena je analiza na mreži visoke rezolucije gde je za jedinicu površine odabrano polje 10x10 km 2. U okviru serije Acria, možemo uočiti da najveći broj podataka potiče sa područja jugoistočne i istočne Srbije, zahvatajući područje doline Nišave, Suve i Stare planine (slika 3). Gustina na tom području iznosi 5-8, odnosno 15-18 observacija po jedinici površine. Intenzivna istraživanja koja su u poslednjih nekoliko decenija realizovana u navedenim područjima Srbije u najvećoj meri doprinose ovakvim rezultatima. Najveći broj podataka za seriju Aithales ukazuje da najveću gustinu nalaza u kvadrantima koji odgovaraju prostornoj poziciji planine Radan (6 observacija) u Centralnoj Srbiji i dolini reke Pčinje i planine Rujan (2-4 observacija) na krajnjem jugoistoku Srbije. Kada je u pitanju analiza distribucije serije Alba, može se reži da se najvećim bogatsvom podataka odlikuju kvadranti u istočnoj Srbiji (12-15 observacija) i širem području Kopaonika u centralnim delovima Srbije i na Kosovu i Metohiji (16-19 observacija). Serija Alpestria, koja obuhvata 3 predstavnika (S. alpestre Vill. subsp. alpestre, S. alpestre Vill. subsp. erythaeum, S. annuum L. subsp. Annuum), pri čemu se najveća gustinu podataka (10-11 observacija) odnosi na region Stare planine u istočnoj Srbiji (Slika 6). Distribucija serije Cepaea, čija je analiza prikazana na slici 7, ukazuje na najveću gustinu nalaza na prostoru istočne i jugoistočne Srbije, kao i Kosova i Metohije. Na karti možemo videti da se po gustini podataka (15-18 observacija) ipak izdvajaju kvadranti koji odgovaraju poziciji doline Nišave i planina koje se nalaze u njenom neposrednom okruženju. 31
Slika 8. Sumarni prikaz trenutne distribucije autohtonih taksona roda Sedum (series: Acria, Aithlales, Alba, Alpestria i Cepaea) u flori Srbije u odnosu na reljef Srbije. Na slici 8 možemo uočiti da analizirani taksoni unutar istraživanog područja nemaju homogen raspored već se jasno uočavaju oblasti sa većom ili manjom koncentracijom zabeleženih nalaza. Ovakva polja su Stara planina, Kopaonik, Kukavica, Radan planina, klisura reke Pčinje kao i mnoge manje grupe lokaliteta širom teritorije Srbije. Takva slika distribucije se delom može objasniti atraktivnošću pomenutih područja za istraživače i stepenom istraženosti pomenutih lokacija. Sa druge strane, na distribuciju vrsta znatno utiču različite kombinacije abiotičkih i biotičkih faktora na staništima, uključujuči i antropogene uticaje. Ako uzmemo u obzir da svaki takson ili grupa taksona ima specifične afinitete u pogledu staništa i kombinaciji 32