SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PRIRODOSLOVNO-MATEMATIČKI FAKULTET BIOLOŠKI ODSJEK Martina Miloš PREHRANA POTOČNE MRENE (Barbus balcanicus Kotlik, Tsigenopoulos

Транскрипт

1 SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PRIRODOSLOVNO-MATEMATIČKI FAKULTET BIOLOŠKI ODSJEK Martina Miloš PREHRANA POTOČNE MRENE (Barbus balcanicus Kotlik, Tsigenopoulos, Ra b i Berrebi, 2002) Diplomski rad Zagreb, godina

2 Ovaj diplomski rad, izrañen u Zoologijskom zavodu, pod vodstvom doc. dr. sc. Zlatka Mihaljevića, predan je na ocjenu Biološkom odsjeku Prirodoslovno-matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu radi stjecanja zvanja prof. biologije i kemije.

3 Najljepše se zahvaljujem mentoru doc. dr. sc. Zlatku Mihaljeviću na pruženoj pomoći i savjetima prilikom izrade i pisanja ovog diplomskog rada. Srdačno zahvaljujem dr. sc. Marku Ćaleti na pomoći, brojnim idejama, korisnim savjetima i sugestijama, te na vremenu posvećenom u izradi ovog rada. Takoñer zahvaljujem svim djelatnicima Laboratorija za ekologiju životinja: prof. dr. sc. Mladenu Kerovcu, Krešimiru Žganecu, Ani Slavikovski, Mariji Ivković i Sanji Gottstein na pomoći pri determiniranju uzoraka. Hvala tehničarki Mirjani na strpljenju, prijateljstvu i pomoći. Hvala tehničaru Siniši Vajdiću na opskrbljivanju potrebnim sredstvima prilikom provoñenja eksperimentalnog rada. Veliko hvala mojim roditeljima koji su mi omogućili studiranje te na njihovom strpljenju i potpori tijekom studija. Hvala svim kolegicama i kolegama na razumijevanju, podršci, pomoći i zabavi tijekom studiranja.

4 TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet Biološki odsjek Diplomski rad PREHRANA POTOČNE MRENE (Barbus balcanicus Kotlik, Tsigenopoulos, Ra b i Berrebi, 2002) Martina Miloš Zoologijski zavod, Biološki odsjek Prirodoslovno-matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu Rooseveltov trg 6, Zagreb, Hrvatska Istraživanje prehrane provedeno je na 148 jedinki potočne mrene (Barbus balcanicus Kotlik, Tsigenopoulos, Ra b i Berrebi, 2002), prikupljenih u slijevu rijeke Ilove na pet postaja, zatim u pet tekućica koje se nalaze unutar granica Parka prirode Papuk, na dvije tekućice koje pripadaju slijevu Krapine te u rijeci Petrinjčici. Cilj ovog rada bio je istražiti prirodnu prehranu potočne mrene u Hrvatskoj radi boljeg razumijevanja ekologije ove vrste. Potočna mrena preferira hranu animalnog podrijetla, i to prvenstveno makroskopske beskralješnjake koji imaju najgušće populacije u makrozoobentosu istraživanih tekućica. Usporeñujući podatke dobivene analizom prehrane potočne mrene s uzorcima makrozoobentosa prikupljenih na istim lokalitetima na kojima su uzorkovane i ribe, vidimo kako ishrana potočne mrene ovisi o tipu staništa, te vrsti i količini dostupne hrane. U sastav prehrane potočne mrene ulazi 10 skupina makroskopskih beskralješnjaka (Turbellaria, Nematoda, Oligochaeta, Amphipoda, Ephemeroptera, Plecoptera, Odonata, Coleoptera, Trichoptera i Diptera). Prisutnost biljnog materijala utvrñena je u svega 15 probavila, a paraziti su pronañeni u 52 probavila. Od ukupno 148 analiziranih probavila, 17 ih je bilo praznih. Sva prazna probavila su zabilježena na postajama rijeke Ilove. (57 stranica, 24 slike, 13 tablica, 45 literaturnih navoda, jezik izvornika: hrvatski) Rad je pohranjen u Središnjoj biološkoj knjižnici Ključne riječi: potočna mrena/ Barbus balcanicus/ prehrana/ makroskopski beskralješnjaci Voditelj: Dr.sc. Zlatko Mihaljević, doc. Ocijenitelji: Dr.sc. Z. Mihaljević, doc. Dr.sc. I. Radanović, doc. Dr.sc. D. Mrvoš Sermek, doc. Dr.sc. T. Preočanin, doc. Rad prihvaćen: 11. veljače 2009.

5 BASIC DOCUMENTATION CARD University of Zagreb Faculty of Science Department of Biology Graduation Thesis THE NATURAL DIET OF SOUTHERN BARBEL (Barbus balcanicus Kotlik, Tsigenopoulos, Ra b i Berrebi, 2002) Martina Miloš Department of Zoology, Division of Biology, Faculty of Science University of Zagreb Rooseveltov trg 6, Zagreb, Croatia The natural diet of southern barbel (Barbus balcanicus Kotlik, Tsigenopoulos, Ra b i Berrebi, 2002), was investigated on 148 individuals. The specimens were collected in the Ilova River (at five watercourses), at five watercourses within the Nature Park Papuk, at two watercourses within the Krapina River and in the Petrinjčica River. The aim of this research was to investigate the natural diet of southern barbel in Croatia in order to understand better the ecology of the species. In general, southern barbel belongs to the zoophagous group with some portion of plant component in the diet (plant material was present in only 15 digestive tract). Southern barbel in his diet prefers benthic macroinvertebrates. In the digestive tract ten groups of benthic macroinvertebrates were found: Turbellaria, Nematoda, Oligochaeta, Amphipoda, Ephemeroptera, Plecoptera, Odonata, Coleoptera, Trichoptera and Diptera. Based on the analyses of the macrozoobenthos collected in the investigated rivers, it is evident that natural diet of southern barbel depends on habitat type, species and quantity of available food. Parasites were found in 52 digestive tract. Seventeen stomachs were empty and all of them were found in the Ilova River. (57 pages, 24 figures, 13 tables, 45 references, original in: Croatian) Thesis deposited in Central Biological Library Key words: southern barbel /Barbus balcanicus/ natural diet/ macrozoobenthos Supervisor: Dr.sc. Zlatko Mihaljević, Asst. Prof. Reviewers: Dr.sc. Z. Mihaljević, Asst. Prof. Dr.sc. I. Radanović, Asst. Prof. Dr.sc. D. Mrvoš Sermek, Asst. Prof. Dr.sc. T. Preočanin, Asst. Prof. Thesis accepted: 11 th February 2009.

6 SADRŽAJ 1. UVOD OPĆE ZNAČAJKE POTOČNE MRENE TAKSONOMIJA MORFOLOGIJA RASPROSTRANJENOST EKOLOŠKA OBILJEŽJA ZNAČAJKE STANIŠTA POTOČNE MRENE UTJECAJ RAZLIČITIH TIPOVA SUPSTRATA NA MAKROZOOBENTOS KAO GLAVNI IZVOR HRANE POTOČNE MRENE CILJEVI ISTRAŽIVANJA 9 2. MJESTO I VRIJEME ISTRAŽIVANJA OPIS ISTRAŽIVANIH POSTAJA TEKUĆICE SLIJEVA KRAPINE PAPUK ILOVA PETRINJČICA KARAKTERISTIKE SEDIMENTA ISTRAŽIVANIH POSTAJA MATERIJALI I METODE RADA UZORKOVANJE RIBA OBRADA UZORAKA OBRADA IHTIOLOŠKIH UZORAKA OBRADA PREHRAMBENIH ELEMENATA POTOČNE MRENE STATISTIČKA OBRADA PODATAKA REZULTATI..23

7 5. RASPRAVA ZAKLJUČAK LITERATURA...53

8 MJESTO I VRIJEME ISTRAŽIVANJA Analizirani ihtiološki primjerci prikupljeni su od strane djelatnika Zoologijskog zavoda Biološkog odsjeka Prirodoslovno matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu. Svi su uzorci skupljeni tijekom terenskih istraživanja na različitim lokalitetima u rijekama Ilova, Rijeka i Toplica, rijekama i potocima Papuka, tekućicama slijeva Krapine i rijeci Petrinjčici. Primjerci riba ulovljeni su u slijedećim vremenskim razdobljima i količinama: Brzaja, 04.svibnja primjerka Djedovica, 04. svibnja primjeraka Kutjevačka rijeka, 04. svibnja primjeraka Pištanica potok, 05.svibnja primjeraka Šumarica Petrinja, 14. lipnja primjeraka Vidak, 02. rujna primjeraka Smiljan graba, 02. rujna primjerka Dobra kuća, 05. listopada primjerka Dobra kuća1, 05. listopada primjeraka Ulovčev mlin, 06. listopada primjeraka Maslenjača, 07. listopada primjeraka Koreničani, 09. listopada primjerka Veličanka, 16. listopada primjeraka 10

9 MJESTO I VRIJEME ISTRAŽIVANJA 2.1.OPIS ISTRAŽIVANIH POSTAJA Sve istraživane tekućice geografski pripadaju Središnjoj Hrvatskoj i nalaze se pod utjecajem kontinentalne klime karakteristične za ove geografske širine. Kao dio Panonske nizine Središnja Hrvatska je u toku gotovo čitave zime ispunjena hladnim zrakom, a kontinentalnost se očituje u relativno malom horizontalnom gradijentu temperature, tj. vrlo su male razlike u srednjoj siječanjskoj temperaturi raznih dijelova Središnje Hrvatske. Malo je drugačija situacija s rasporedom srednje srpanjske temperature, gdje takoñer postoji malen horizontalan gradijent temperature, ali samo u nizinskom dijelu jer velike promjene unosi reljef. Što se tiče godišnjeg režima padalina u Središnjoj Hrvatskoj, kaže se da je on kontinentski: više padalina ima u toploj (travanj-rujan) nego u hladnoj polovici godine (listopad-ožujak). Upravo se u ovoj makroregiji nalazi najveća koncentracija površinskih voda i najrazgranitija mreža tekućica. To je zbog sastava zemljišta i njegovih hidrogeoloških osobina (Crkvenčić i sur., 1974). Zato je u narednom opisu istraživanih tekućica posebna pažnja pridana geološkoj podlozi TEKUĆICE SLIJEVA KRAPINE Ihtiološki uzorci uzeti su na dvjema tekućicama koje pripadaju slijevu rijeke Krapine: na potocima Vidak i Smiljan graba. Potok Vidak (Slika 2) smješten je na sjevernom obronku Medvednice. Potoci Medvednice su izrazito brdskog tipa; gornji tok je strm, a donji položit ( Uzorci su uzimani na gornjem toku potoka Vidak gdje je dno prekriveno valuticama, krupnijim kamenjem i stjenjem. Samo uz obalu ili na mjestima meandara gdje je strujanje vode usporeno ima i finijeg pjeskovitog sedimenta. Potok se nalazi na području koje prekriva šuma ili neka druga visoka vegetacija koja raste uz obalu (vrbe, johe), te je zaštićen od izravnog zagrijavanja suncem tijekom dana. Geološku podlogu potoka Vidak čine pješčenjaci i mezozojski konglomerati te glinenci i paleozojski zeleni škriljavci (Kerovec i sur., 2000). Potok Smiljan graba smješten je na Maceljskoj gori koja se proteže od ðurmanca do granice s Republikom Slovenijom. Uzorci su uzimani na gornjem toku gdje je dno prekriveno valuticama, krupnijim kamenjem i stjenjem. Uz obalu gdje je strujanje vode usporeno ima i finijeg pjeskovitog sedimenta. Potok se nalazi na području koje prekriva šuma, te je zaštićen od izravnog zagrijavanja suncem tijekom dana. Geološka podloga obično su paleozojski glineni i zeleni škriljavci (Kerovec i sur., 2000). 11

10 MJESTO I VRIJEME ISTRAŽIVANJA Slika 2. Potok Vidak ( Foto: PAPUK Istraživane tekućice na području Papuka pripadaju različitim slijevovima. Brzaja, Kutjevačka rijeka i Veličanka gravitiraju savskom slijevu, dok Djedovica i Pištanica pripadaju dravskom slijevu ( S obzirom na geomorfologiju i na pojavnost različitih stijena i minerala, Papuk je najraznolikija planina u Hrvatskoj, pa se i tokovi navedenih rijeka i potoka nalaze na različitim geološkim podlogama i tlima. Djedovica (Slika 3), od izvora prema ušću, prelazi preko gornjokredno-vulkanogenih naslaga, metamorfoziranih stijena srednjeg stupnja Psunjske formacije, I-granita, tercijarnih sedimenata starijeg miocena, kvartarnih naslaga, te tercijarnih sedimenata mlañeg miocena i pliocena. Potok Pištanica izvire iz tercijarnih sedimenata pliocena i mlañeg miocena, a zadnji dio toka Pištanice leži na gornjokrednovulkanskim stijenama i kvartarnim naslagama. Potok Brzaja (Slika 4), od izvora prema ušću, prelazi gornjokredno-vulkanogene stijene, pa metamorfozirane stijene niskog stupnja Psunjske formacije i tercijarne sedimente starijeg miocena. Kutjevačka rijeka (Slika 5) leži nad Psunjskom formacijom (metamorfozirane stijene niskog i srednjeg stupnja), na tercijarnim sedimentima pliocena i starijeg i mlañeg miocena, te na kvartarnim naslagama. Geološku grañu Veličanke (Slika 6) čine srednjotrijaski dolomiti koji leže na metamorfnom kompleksu palezojske starosti (Samarñić, 2005). 12

11 Slika 3. Potok Djedovica (Foto: Slika 5. Kutjevačka Rijeka (Foto: MJESTO I VRIJEME ISTRAŽIVANJA Slika 4. Potok Brzaja (Foto: Slika 6. Potok Veličanka (Foto: Z. Mihaljević) ILOVA Rijeka Ilova izvire u jugoistočnom dijelu Bilogore na oko 200 metara nadmorske visine. U nju utječu mnogi potoci koji skupljaju vodu s područja Bilogore i Papuka. Svojim tokom Ilova označava zapadnu granicu Slavonije. Sama Ilova duga je 85 kilometara (bbz.hr) i do svog ušća ima vrlo mali pad (samo oko 1,1 m/km) (Jelić i sur., 2006). Danas je velik dio Ilove kanaliziran radi iskorištavanja njenog vodnog potencijala i dobivanja naplavnih ravnica za poljoprivredu. Svoj put Ilova završava u Lonjskom polju gdje se ulijeva u rijeku Lonju. Najveće pritoke Ilove su rijeke Toplica i Rijeka koje izviru na sjeverozapadnom dijelu Papuka 13

12 MJESTO I VRIJEME ISTRAŽIVANJA na visini od 800 metara. Toplica utječe u Ilovu kod mjesta Tomašica, a Rijeka kod mjesta Maslenjača. Istraživanje je provedeno na 5 postaja. Dvije postaje nalaze se na rijeci Toplica (postaje Dobra kuća i Dobra kuća1), dvije se nalaze na rijeci Rijeka (postaje Koreničani i Maslenjača), dok se posljednja postaja nalazi na samoj Ilovi (postaja Ulovčev mlin). Obilježja rijeke Toplice na postajama Dobra kuća (Slika 7) su vijuganje toka kroz šumu te izrazita promjena dubine toka. U supstratu prevladavaju valutice (veličine 5-10 cm) te mulj. Teren je nagnut, što omogućuje brz protok vode. Uz samu obalu često se nalazi drveće tako da korijenje i panjevi stvaraju zaklonjene rupe u kojima se riba zadržava (Jelić i sur., 2006). Slika 7. Toplica, Dobra kuća (Foto: D. Jelić). Slika 8. Rijeka, Koreničani (Foto: D. Jelić). Ekološke prilike na postaji Koreničani na Rijeci (Slika 8) vrlo su nalik onima na postajama Dobra kuća. Postoji razlika u supstratu, tako da su valutice manje veličine (oko 5 cm) te je manje mulja u supstratu. Teren je položeniji, pa tok vode nije toliko brz te je sama šumska vegetacija nešto rjeña (Jelić i sur., 2006). Postaja Maslenjača (Slika 9) razlikuje se nizom obilježja od ostalih postaja. U supstratu više nema valutica, već kombinacija mulja i pijeska (u omjeru 50:50). Teren je dosta položen, a time je i protok vode puno sporiji. Ova postaja nalazi se blizu obradivih površina koje takoñer imaju odreñen utjecaj na uvjete ovog staništa. Zbog toga uz vodu nema šumske vegetacije, već samo red drveća i grmlja uz vodeni tok (Jelić i sur., 2006). 14

13 MJESTO I VRIJEME ISTRAŽIVANJA Slika 9. Rijeka, Maslenjača (Foto: D. Jelić). Slika 10. Ilova, Ulovčev mlin (Foto: D. Jelić). Postaja Ulovčev mlin nalazi se na Ilovi (Slika 10), ispod brane koja regulira tok vode prema obližnjim ribnjacima. Tipični sastojci supstrata rijeke Ilove su pijesak i mulj. Mulj pokriva obalu i plići dio uz obalu, nakon čega slijedi pijesak koji pokriva dublje dno. No, ispod brane podloga je izmijenjena zbog betoniranog obalnog pristupa i zaostalih kamenih blokova. Niti ovdje ne postoji razvijena šumska vegetacija, već samo red drveća i grmlja uz vodeni tok (Jelić i sur., 2006) PETRINJČICA Petrinjčica izvire u središtu Zrinske gore na 560 m nadmorske visine, a ulijeva se u rijeku Kupu u Petrinji. Svojom dužinom od 36 km, Petrinjčica spada u male rijeke. U Petrinjčicu se ulijeva 13 pritoka (Mičetić i sur., 2008). Geološku podlogu Zrinske gore, a time i Petrinjčice, čine mezozojski vapnenci i složena serija (lapori, glinenci, konglomerati i vapnenci) srednjeg tercijara (Crkvenčić i sur., 1974). Ribe su ulovljene u gornjem toku rijeke Petrinjčice, na postaji Šumarica Petrinja gdje u supstratu prevladavaju sitni šljunak i pijesak (Delić i sur., 2003). 15

14 MJESTO I VRIJEME ISTRAŽIVANJA 2.2. KARAKTERISTIKE SEDIMENTA ISTRAŽIVANIH POSTAJA Posebna pozornost pridana je karakteru podloge na pojedinim postajama, jer ona može znatno utjecati na sastav i strukturu makrozoobentosa. Kako potočna mrena u prehrani preferira spomenutu skupinu organizama, evidentno je da njen rast i općenito ihtioprodukcija takoñer ovisi o karakteru podloge. Istraživane tekućice imaju raznoliki karakter podloge (Tablica 2). Na postajama Smiljan graba i Vidak pronañen je najkrupniji sediment (makrolital i mesolital). Na postajama Brzaja, Pištanica i Veličanka ustanovljena je podloga od valutica i većih valutica (mesolital i microlital). U Kutjevačkoj rijeci, Djedovici i Šumarici Petrinji podloga se sastoji od valutica, šljunka i pijeska (microlital, alkal i psammal), odnosno od finije granuliranih čestica. Sve postaje na rijeci Ilovi imaju muljevitu podlogu s mješavinom pijeska (argyllal i psammal) (Ulovčev mlin i Maslenjača) ili valutica (argyllal i microlital) (Koreničani i Dobra kuća). Prema karakteristikama sedimenta sve postaje se mogu grupirati u pet skupina: 1. Smiljan graba, Vidak kameni blokovi i veće valutice 2. Brzaja, Pištanica i Veličanka veće valutice i valutice 3. Djedovica, Kutjevačka rijeka i Šumarica Petrinja valutice, šljunak i pijesak 4. Ulovčev mlin i Maslenjača mulj i pijesak 5. Dobra kuća i Koreničani mulj i valutice 16

15 MJESTO I VRIJEME ISTRAŽIVANJA Tablica 2. Datum uzorkovanja, oznaka, karakter podloge i geografske koordinate istraživanih postaja. Postaja Datum uzorkovanja Smiljan graba SG Vidak V Djedovica D Pištanica P Brzaja B Kutjevačka rijeka KR Veličanka Ve Oznaka Ulovčev mlin UM Podloga Makrolital Mesolital Makrolital Mesolital Microlital Alkal Psammal Mesolital Microlital Mesolital Microlital Microlital Alkal Psammal Mesolital Microlital Psammal Argyllal Geografske koordinate N 46º13'50.8" E 15º49'51.5" N 46º13'58.1" E 16º52'09.8" N45º35'50.3" E 17º30'19.0" N 45º31'90.6" E 17º48'27.7" N 45º 31' 45.8" E 17º 31' 36.2" N 45º 26' 36.3" E 17º 53' 15.1" N 45º 28' 56.4" E 17º 38' 54.3" N 45º 39' 40.50" E 17º 13' 28.15" Koreničani K Maslenjača M Dobra kuća DK Šumarica Petrinja Š Microlital Argyllal Psammal Argyllal Mesolital Argyllal Microlital Alkal Psammal N 45º 38' 36.24" E 17º 20' 02.85" N 45º 39' 23.16" E 17º 16' 27.66" N 45º 36' 18.91" E 17º 19' 16.66" N 45º 14' 21" E 16º 16' 34" 17

16 UVOD Ribe su najraznolikija i najmnogobrojnija, ali takoñer i najslabije istražena skupina kralješnjaka (Mrakovčić i sur., 2006). Znanost koja se bavi proučavanjem te skupine životinja naziva se ihtiologija. U svijetu je do sada opisano oko vrsta riba ( no taj broj nije konačan i svake godine raste zbog provoñenja sve preciznijih i detaljnijih istraživanja te provoñenja modernih molekularnih metoda. Prema posljednjim podacima u Hrvatskoj su zabilježene 434 morske vrste (Jardas, 1996) te 150 slatkovodnih vrsta riba (Mrakovčić i sur., 2006). Posebno je zanimljiva slatkovodna ihtiofauna Hrvatske zbog iznimnog bogatstva endema. Prema broju slatkovodnih vrsta riba Hrvatska zauzima drugo mjesto u Europi, nakon Turske čiji je teritorij znatno veći. Razlog tome je postojanje dvaju odvojenih, vrlo različitih i karakterističnih riječnih sustava, prema kojima se ihtiofauna Hrvatske dijeli na ihtiofaunu jadranskog slijeva, te ihtiofaunu dunavskog ili crnomorskog slijeva (Mrakovčić i sur., 2006). Dunavski slijev, nazvan prema najvećoj rijeci čije pritoke čini većina ostalih rijeka nizinskog dijela Hrvatske, obuhvaća površinu od km² (62% površine Hrvatske). U njemu je ukupno zabilježena 81 vrsta riba, od kojih 62 vrste naseljavaju isključivo ovaj slijev. Karakteristično obilježje tom slivu daju naše dvije najveće rijeke, Sava i Drava. To su tipično nizinske rijeke širih korita koje imaju manje-više položene obale. Obje rijeke imaju izuzetan značaj kao staništa velikog broja vrsta riba i ostalih vodenih životinja (Mrakovčić i sur., 2006). Nažalost, postoji i veliki negativan utjecaj na autohtonu ihtiofaunu koji se očituje kroz unos alohtonih vrsta, onečišćenje, regulaciju vodotoka i degradaciju staništa. Najveći je problem unos alohtonih vrsta riba koje mogu znatno utjecati na zajednicu riba, ali i ostalu faunu. U dunavskom slijevu nestale su 4 autohtone vrste, a uneseno je 13 stranih vrsta (Mrakovčić i sur., 2006). 1

17 UVOD 1.1. OPĆE ZNAČAJKE POTOČNE MRENE Potočna mrena (Barbus balcanicus Kotlík, Tsigenopoulos, Ráb, Berrebi, 2002) (Slika 1) pripada porodici šaranki Cyprinidae, redu Cypriniformes, razredu zrakoperki Actinopterygii te koljenu svitkovaca Chordata. Rod Barbus jedan je od najvećih i najraširenijih rodova u rijekama Europe. Sadrži preko 800 vrsta rasprostranjenih na kontinentima starog svijeta (Europa, Afrika i Azija) (Tsigenopoulos i Berrebi, 1999; Tsigenopoulos i sur., 2002), a glavne karakteristike roda su velika morfološka raznolikost, odnosno plastičnost te različit stupanj ploidije (broja setova kromosoma). Upravo prema stupnju ploidije ta velika skupina podijeljena je na diploidne, tetraploidne te heksaploidne vrste. Dosadašnjim istraživanjima (kariotipske analize) na vrstama roda Barbus u europskim vodotocima zabilježene su samo tetraploidne jedinke, a sekvenciranjem mitohondrijske DNA utvrñuju se njihovi meñusobni filogenetski odnosi (Tsigenopoulos i sur., 2002). Upravo zbog izražene raznolikosti, posebno na području Balkanskog poluotoka, njihov se taksonomski status u posljednje vrijeme nekoliko puta mijenjao i ponovno opisivao (Tsigenopoulos i sur., 2002; Doadrio i sur., 2002; Doadrio i sur., 2001). Slika 1. Potočna mrena (Barbus balcanicus Kotlík, Tsigenopoulos, Ráb, Berrebi, 2002) (Foto: D. Jelić). 2

18 UVOD TAKSONOMIJA Taksonomija potočne mrene nije do kraja razjašnjena. Prema starijim literaturnim navodima potočna mrena (Barbus meridionalis Risso, 1826) ima dvije podvrste u Hrvatskoj. Jedna od njih, B. meridionalis caninus (Valenciennes, 1842), nastanjuje sjevernije dijelove Jadranske regije, dok je B. meridionalis petenyi (Heckel, 1847) kod nas rasprostranjena u rijekama Savi i Dunavu, ali je nañena i u drugim dijelovima Europe (u slijevu Dnjepra, Visle, Pasargue, Odre te Ohridskom i Skadarskom jezeru, a takoñer naseljava egejski slijev i neke vode u Albaniji) (Vuković i Ivanović, 1791). Noviji podaci ukazuju na nešto drugačiji taksonomski status. Naime Kotlik i sur. (2002) opisuju nekoliko novih vrsta u dunavskom slijevu meñu kojima na području Hrvatske dolazi Barbus balcanicus. Nasuprot tome Economidis i sur. (2003) smatraju da dunavski slijev nastanjuje vrsta Barbus peloponnesius (Valenciennes, 1842). Koljeno: CHORDATA (svitkovci) Potkoljeno: VERTEBRATA (kralješnjaci) Nadrazred: PISCES (ribe) Razred: ACTINOPTERYGII (zrakoperke) Nadred: TELEOSTEI (prave koštunjače) Red: CYPRINIFORMES Porodica: CYPRINIDAE (šaranke) Rod: Barbus (Cuvier i Cloquet, 1816) Vrsta: Barbus balcanicus (Kotlík, Tsigenopoulos, Ráb, Berrebi, 2002) Sin. Barbus meridionalis (Risso, 1826); Barbus caninus (Bonaparte, 1839) ( MORFOLOGIJA Potočna mrena pripada u skupinu Barbus sensu stricto, tetraploidnu skupinu koja dolazi na euro - mediteranskom prostoru (Tsigenopoulos i sur., 2002). Morfološki se razlikuje od ostalih srodnih pripadnika te skupine po tupoj njušci te velikim tamnim pjegama koje osim tijela prekrivaju glavu i sve peraje (Kotlík i sur., 2002). 3

19 UVOD Leñna peraja: 3-4 tvrde šipčice / 8 mekanih šipčica Podrepna peraja: 3 tvrde šipčice / 5 mekanih šipčica Prsne peraje: 1 tvrda šipčica / mekanih šičica Trbušne peraje: 2 tvrde šipčice / (7) 8 mekanih šipčica Repna peraja: šipčica Broj kralješaka: Broj ljusaka u bočnoj pruzi: (48) (60) Broj ljusaka iznad bočne pruge: Broj ljusaka ispod bočne pruge: 7 (8) Zadnja tvrda šipčica leñne peraje je vrlo malo nazubljena i nije zadebljala. Prednji brčići, povijeni unatrag, dosežu do nosnih otvora, a zadnji do preoperkuluma. Usne su mesnate, a donja usna je trodijelna. Leñna peraja na rubu je pilasta. Od obične mrene (Barbus barbus) razlikuje se po tamnim mrljama i točkama po tijelu, te time što podrepna peraja seže do početka repne peraje koja je slabo udubljena (Kotlík i sur., 2002) RASPROSTRANJENOST Potočna mrena je autohtona vrsta koja dolazi samo u Europi, gotovo isključivo na Balkanskom poluotoku gdje je široko rasprostranjena. Rijeke koje protječu tim prostorom su južne pritoke Dunava, a meñu njima su najveće Sava i Velika Morava. Takoñer dolazi u rijeci Dravi (Slovenija), istočnom pritoku Dunava (Šumer i Povž 1998). Zabilježena je i u rijekama Nera i Cerna, koje su sjeverne pritoke Dunava (Heckel i Kner 1858). Osim u dunavskom slijevu, populacije ove vrste dolaze i u jadranskom slijevu, i to u rijeci Soči (Slovenija i Italija) (Kotlík i sur., 2002), te slijevu Egejskog mora (sjeverna Grčka) (Machordom i Doadrio 2001). U Hrvatskoj dolazi u rijekama dunavskog slijeva, Savi i Dravi, te u njihovim manjim vodotocima i pritocima (Kotlík i sur., 2002). 4

20 UVOD EKOLOŠKA OBILJEŽJA Prema ekološkim zahtjevima i obilježjima potočna mrena je reofilna vrsta, vrlo slična salmonidnim (pastrvskim) vrstama, budući da obitava u gornjim tokovima rijeka i potoka, gdje je prisutan brz protok hladnije vode koja je bogata kisikom (Economidis i sur., 2003). Pridnena je vrsta i uglavnom nastanjuje čiste, brzo tekuće vode područja mrene, a ulazi i u pojas lipljena (Mrakovčić i sur., 2006). Meñutim, potočna mrena dolazi i u malim nizinskim rijekama na pjeskovitim i muljevitim staništima i te se jedinke najvjerojatnije fiziološki razlikuju od njihovih srodnika u planinskim rijekama (Economidis i sur., 2003). Što se tiče migracija, jedinke migriraju uzvodno u vrijeme mrijesta. Ličinke i mladi ostaju odreñeno vrijeme na mrijestilištu, a kasnije se rasprše u površinske dijelove rijeke. Ponekad ulaze u žabokrečine sa sporim protokom vode gdje nalaze povoljne uvjete za rast. Ponekad ih struja vode odnese u središnji kanal rijeke, ali se oni vraćaju na mjesta sa sporim protokom vode i tu ostaju tijekom zime. Tijekom proljeća migriraju u glavni kanal rijeke predvoñeni starijim predstavnicima. Tijekom ljeta odrasle jedinke dolaze u područja s brzim protokom vode. U kasnu jesen odlaze u dublja područja ili depresije i tu prezimljuju. U proljeće se vraćaju na mjesta gdje ima hrane i gdje je brz protok vode. Ta kratka uzvodna migracija počinje u kasnom travnju (Movchan i Smirnov, 1981). Odrasle jedinke se hrane bentičkim beskralješnjacima, najčešće ličinkama kukaca, dok ličinke i juvenilni oblici imaju omnivorni tip ishrane u kojoj su zastupljeni beskralješnjaci, zooplankton te fitoplankton (Economidis i sur., 2003). Najduža zabilježena starost iznosila je 10 godina, a najveća izmjerena dužina 30 cm. Masa koju mogu doseći je 200 do 350 g (Movchan i Smirnov, 1981). Mužjaci brže spolno sazrijevaju, obično izmeñu prve i druge godine, dok ženke najčešće sazrijevaju izmeñu treće i četvrte godine života. Mrijest započinje u svibnju ili lipnju i može trajati do kraja kolovoza. Razmnožavaju se u proljeće u gornjim dijelovima rijeka i u potocima, na šljunku i kamenju (Economidis i sur., 2003). Potočna mrena nije ekonomski značajna vrsta ribe. Uvrštena je u Crvenu knjigu slatkovodnih riba Hrvatske u statusu osjetljive vrste (VU, vulnerable), prema IUCN kategorizaciji (Mrakovčić i sur., 2006). Meñunarodno je zaštićena Bernskom konvencijom i Europskom direktivom o zaštiti staništa. Glavni uzroci ugroženosti potočne mrene su onečišćenje vodotoka, nestajanje prirodnih i mrijesnih staništa, pregradnja rijeka i regulacija gornjih tokova rijeka (Mrakovčić i sur., 2006). 5

21 UVOD 1.2. ZNAČAJKE STANIŠTA POTOČNE MRENE Kao što je već spomenuto, potočna mrena obitava u gornjim tokovima rijeka i potoka, gdje je prisutan brz protok hladnije vode koja je bogata kisikom, ali može doći i u malim nizinskim rijekama na pjeskovitim i muljevitim staništima (Economidis i sur., 2003). Značajka svih kopnenih tekućica (rijeke, potoci i izvori) jest da kod njih ne postoji vertikalna stratifikacija temperature, otopljenog kisika i ugljikovog (IV) oksida, već longitudinalni gradijent. S obzirom na spomenute parametre, kod tekućica se može razlikovati gornji, srednji i donji tok. U izvorišnim dijelovima koncentracije kisika su male, budući da voda dolazi iz podzemlja. Razlog tome je slab ili nikakav kontakt s atmosferom te nedostatak primarnih proizvoñača. U gornjem toku se deficit kisika brzo nadoknañuje otapanjem iz zraka koje je potpomognuto velikom turbulencijom i brzinom strujanja. Srednji dijelovi pokazuju veća ili manja kolebanja koncentracije kisika zbog sporijeg strujanja vode i prisutstva vodenog bilja (procesi fotosinteze, disanja i razgradnje). U donjim tokovima otapanje kisika je smanjeno pošto se velika masa vode ispod površine sporije giba i ne dolazi često u doticaj sa zrakom. Osim toga, ovdje je prisutna i veća količina organskih tvari što uzrokuje povećanu razgradnju i trošenje kisika. S obzirom da pojedini dio toka ima svoje ekološke karakteristike, za pretpostaviti je da su i biocenoze različite (Praktikum iz ekologije, skripta). Tako razlikujemo područja sa karakterističnim zajednicama planktona, bentosa (fitobentos i zoobentos) i nektona. Planktonska zajednica u tekućim vodama, općenito nije značajnije razvijena, posebno u zonama s brzim tokom vode (Mrakovčić i sur., 2008). Uz dno je vezano najviše biljnih i životinjskih vrsta jer su tu najpovoljniji uvjeti za njihov opstanak. Naime, uz dno je manja brzina vode, nakuplja se veća količina hrane i životinje su manje izložene opasnostima otplavljivanja iz staništa (Kerovec i sur., 2000). Prirodnu riblju hranu u rijekama čine organizmi koji naseljavaju dno korita, a njihov razvitak ovisi o primarnoj organskoj produkciji (Mrakovčić i sur., 2008). 6

22 UVOD 1.3. UTJECAJ RAZLIČITIH TIPOVA SUPSTRATA NA MAKROZOOBENTOS KAO GLAVNI IZVOR HRANE POTOČNE MRENE Pojam makrozoobentos označava raznoliku skupinu makroskopskih beskralješnjaka koji su vezani za dno kopnenih voda, a vidljivi su golim okom ili pomoću lupe. Radi se o vrlo heterogenoj skupini beskralješnjaka (virnjaci, maločetinaši, pijavice, rakovi, školjkaši, puževi, kukci). Makrofauna zajedno s biljnim organizmima i algama tvori raznovrsne životne zajednice dna ili bentos, te su kontinuirano pod direktnim utjecajem različitih ekoloških čimbenika staništa koji utječu na njihov sastav, dinamiku, gustoću i zonalan raspored duž uzdužnog profila tekućice. Podloga ili supstrat od iznimnog je značenja za bentoske beskralješnjake koji na tom staništu nalaze hranu, zaklon od grabežljivaca, polažu jaja, pričvršćuju se za podlogu ili pužu po njoj. Karakter podloga istraživanih tekućica definiran je prema slijedećoj podjeli (Barbour i sur., 1999): - megalital ploče > 40 cm - makrolital blokovi cm - mesolital veće valutice 6-20 cm - microlital valutice 2-6 cm - alkal šljunak cm - psammal pijesak 6 µm-0.2 cm - argyllal mulj, glina (anorganski) < 6µm Opće je poznata činjenica da karakter i vrsta supstrata u velikoj mjeri utječe na sastav i strukturu makrozoobentosa te njegovu funkcionalnu organizaciju. Tako npr. Schleuter i Tittizer (1988) navode da je veličina čestica supstrata kritični čimbenik koji utječe na raznolikost vrsta, gustoću populacija i organizaciju makrozoobentosa (Tablica 1). Gustoća populacija pada s povećanjem količine finije granuliranog materijala, dok raznolikost vrsta raste s većom raznolikošću sedimenta. Dakle različiti tipovi supstrata zapravo predstavljaju različita mikrostaništa sa svojstvenim zajednicama. Sve vrste makroskopskih beskralješnjaka ne pokazuju isključivo preferiranje jedne vrste supstrata već se javljaju u zajednicama koje se razvijaju na različitim supstratima. Makrofaunu dna nalazimo u prirodnim staništima, ali i onima koje je čovjek umjetno stvorio. Mnoge vrste mogu se kretati (migrirati) driftom niz struju ili letom na druge vodene površine tijekom odrasle faze (Giller i Malmqvist, 1998). 7

23 UVOD Bentos je vrlo važan dio hranidbenih lanca. Mnogi vodeni makroskopski beskralješnjaci se hrane algama i bakterijama koje su na dnu hranidbenog lanca. Neki usitnjavaju i jedu lišće te ostali organski materijal. Svojom brojnošću i ulogom u hranidbenom lancu čine vrlo važnu kariku u prirodnom protoku energije i nutrijenata. Nakon ugibanja dno obogaćuju nutrijentima, koji opet služe drugim biljkama i životinjama (Mrakovčić i sur., 2008). Tablica 1. Odnos veličine čestica supstrata i gustoće populacija makrozoobentosa (preuzeto iz Giller i Malmqvist, 1998). tip podloge bogatstvo vrsta biomasa brojnost kamena podloga mulj pijesak šljunak valutice stijene mahovina makrofiti filamentozne alge otpalo lišće drvenasti dijelovi biljaka vrlo malo; malo; srednje; veliko; vrlo veliko 8

24 UVOD 1.4. CILJEVI ISTRAŽIVANJA Ciljevi ovog istraživanja bili su dobiti podatke o prirodnoj prehrani potočne mrene, utvrditi kvalitativni i kvantitativni sastav sadržaja probavila te njegov odnos s raspoloživim biljnim i životinjskim vrstama istraživanih područja. Kako se radi o ugroženoj vrsti uvrštenoj u Crvenu knjigu slatkovodnih vrsta Hrvatske (Mrakovčić i sur., 2006) svaki podatak o biologiji, strukturi, stanju i prehrani ove vrste omogućuje osmišljavanje djelotvornije zaštite i predstavlja osnovu za monitoring. 9

25 MATERIJALI I METODE RADA 3.1. UZORKOVANJE RIBA Ihtiološki uzorci sakupljeni su od strane djelatnika zoologijskog zavoda. Metoda lova odreñivana je s obzirom na konfiguraciju terena, mogućnosti prilaza vodi, širini, dubini i očekivanim rezultatima za svaku lokaciju. Tako su na većim i otvorenijim mjestima korištene velike mreže koje su ostavljene tijekom noći kako bi se ribe zaplele u njih. Velikim mrežama uglavnom su lovljene krupnije jedinke, dok je za lov sitnijih korišten križni pothvatač ili agregat za elektroribolov, takoñer ovisno o karakteristikama lokaliteta. Agregat za elektroribolov izvrstan je i najmanje selektivan alat za lov ako voda u kojoj se lovi nije suviše duboka i mutna jer tada omamljena riba ostaje ležati na dnu gdje ju ne vidimo. Elektroribolovni agregat je ureñaj sastavljen od dvije elektrode. Uranjanjem elektroda u vodu dolazi do stvaranja električnog polja i prolaženja struje izmeñu njih. Anoda je obruč mreže na koju se nastavlja dugačak štap, a služi sa hvatanje riba. Katodu čine dvije metalne trake. Ribe koje se nañu izmeñu ove dvije elektrode kreću se prema mreži tj. prema anodi. Privremeno su umrtvljene zbog stvaranja galvanotaksije. Pri ovakvom načinu hvatanja riba potrebno je paziti na jakost struje i vrijeme propuštanja struje da se ribe ne bi oštetile ili ubile. Na muljevitim mjestima puno je učinkovitiji za sitnu ribu lov križnim pothvatačima s mamcem. U slučaju kad je bio potreban veći broj jedinki korištena je metoda lova s vršama. 18

26 MATERIJALI I METODE RADA 3.2. OBRADA UZORAKA OBRADA IHTIOLOŠKIH UZORAKA Ulovljena riba fiksirana je desetpostotnim formalinom. Sekcija je izvršena na 148 primjeraka vrste potočne mrene tako da je anatomskim škaricama načinjen rez s trbušne strane koji se protezao uzdužno, od analnog otvora do glave. Uz pomoć škarica i pincete izolirano je riblje probavilo (Slika11). Slika 11. Dio probavila potočne mrene. Iza toga uslijedila je izolacija probavnog sadržaja tako da je načinjen uzdužan rez. Veći dijelovi probavnog sadržaja pohranjeni su u Eppendorf epruvete sa 70% - tnom otopinom alkohola, direktno pomoću pincete. Sitniji dijelovi isprani su iz crijeva alkoholom i usisani kapaljkom, a potom pohranjeni u epruvete. U svaku je epruvetu ubačen komadić paus papira na kojem je grafitnom olovkom ispisan redni broj ribe. Naposljetku, izolirani probavni sadržaj (Slika 12) je determiniran pomoću lupe Zeiss Stemi 2000-C i determinacijskih ključeva (Holland, 1972; Kerovec, 1986; Nilsson, 1996; Reynolds i Young, 2000; Sansoni, 1992; Steinmann i Zombori, 1984; Waringer i Graf, 1997). 19

27 MATERIJALI I METODE RADA Slika 12. Izolirani probavni sadržaj. Prilikom procjene ispunjenosti probavila korištena je ljestvica ispunjenosti probavila s indeksima 0 3 u kojoj pojedini indeksi imaju slijedeći značaj: 0 prazno probavilo 1 slabo ispunjeno probavilo 2 srednje ispunjeno probavilo 3 dobro ispunjeno probavilo 20

28 MATERIJALI I METODE RADA OBRADA PREHRAMBENIH ELEMENATA POTOČNE MRENE Uzorci makroskopskih beskralješnjaka izolirani iz probavila potočne mrene analizirani su u laboratoriju Zoologijskog zavoda na Biološkom odsjeku Prirodoslovno matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu. Obrada uzoraka sastojala se od izdvajanja, prebrojavanja i svrstavanja organizama po skupinama. Uzorak konzerviran u 70% - tnom etanolu prebačen je u mrežu s veličinom oka 300 µm. Nakon toga je dobro ispran vodom i prebačen u široku Petrijevu posudu. Pomoću lupe Zeiss Stemi 2000-C uslijedilo je prebrojavanje i izdvajanje organizama u plastične epruvete sa 70%- tnom otopinom alkohola. Organizmi su svrstavani po skupinama što znači da su se sve pronañene jedinke iste skupine prebacivale u istu epruvetu. Dobiveni podaci usporeñeni su sa prikupljenim uzorcima makrozoobentosa na istim lokalitetima na kojima su uzorkovane i ribe. 21

29 MATERIJALI I METODE RADA 3.3. STATISTIČKA OBRADA PODATAKA Za analizu probavnog sadržaja korištena su dva indeksa: 1) Postotak frekvencije pojavljivanja (% F), odnosno broj probavila koja sadrže jednu ili više jedinki pojedine kategorije plijena izražen kao postotak od ukupnog broja probavila koja sadrže tu hranu (Holden i Raitt, 1974) f i % F = x 100, f gdje su: f i - frekvencija jedne hranidbene kategorije f ukupna frekvencija svih hranidbenih kategorija 2) Postotak brojnosti (% N), odnosno ukupan broj individua svake kategorije hrane (skupine) izražen kao postotak od ukupnog broja individua svih kategorija hrane (Holden i Raitt,1974) n i % N = x 100, n gdje su: n i - broj hranidbenih kategorija n ukupan broj svih hranidbenih kategorija 22

30 REZULTATI Analiza prehrane potočne mrene provedena je na 148 jedinki. Primjerci su prikupljeni na različitim lokalitetima: u slijevu rijeke Ilove na pet postaja, zatim u pet tekućica koje se nalaze unutar granica Parka prirode Papuk, na dvije tekućice koje pripadaju slijevu Krapine te na jednoj postaji u rijeci Petrinjčici. Analiza je provedena ovisno o karakteru podloge istraživanih tekućica što je omogućilo praćenje ishrane po dostupnosti plijena kvalitativnim i kvantitativnim sastavom konzumirane hrane. U prehrani potočne mrene dominiraju jedinke makroskopskih beskralješnjaka, i to fauna makrozoobentosa. Utvrñeno je da u sastav prehrane potočne mrene ulazi 10 skupina makroskopskih beskralješnjaka: Turbellaria, Nematoda, Oligochaeta, Amphipoda, Ephemeroptera, Plecoptera, Odonata, Coleoptera, Trichoptera i Diptera (Tablice 3-7). Biljna komponenta je zabilježena u 15 probavila. U nešto manje od polovice analiziranih probavila pronañeni su paraziti. Od ukupno 148 primjeraka, 88,51% primjeraka je imalo ispunjena probavila, a preostali primjerci prazna probavila. Prema indeksu ispunjenosti probavila uzorci se mogu rasporediti na slijedeći način: 0 prazno probavilo: 17 jedinki ili 11,48% 1 slabo ispunjeno probavilo: 55 jedinki ili 37,16% 2 srednje ispunjeno probavilo: 46 jedinki ili 31,08% 3 dobro ispunjeno probavilo: 30 jedinki ili 20,27% 23

31 REZULTATI Tablica 3. Sistematski pregled i brojnost jedinki makroskopskih beskralješnjaka izoliranih iz probavila potočne mrene na postajama gdje u supstratu prevladavaju kameni blokovi i veće valutice (Smiljan graba i Vidak). POSTAJA/ SVOJTA SG1 SG2 SG3 V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8 V9 V10 V11 V12 V13 V14 V15 UK NEMATODA OLIGOCHAETA CRUSTACEA AMPHIPODA *ost ost ost ost Gammaridae ost ost Gammarus fossarum Koch INSECTA EPHEMEROPTERA ost ost ost Baetidae ost 40 5 ost Heptageniidae ost ost ost Rhitrogena sp. 1 1 Ecdyonurus sp PLECOPTERA ost ODONATA 1 1 COLEOPTERA ost ost ost ost ost ost ost Elmidae Gyrinidae 1 1 TRICHOPTERA ost ost ost ost ost ost ost ost ost Rhyacophylidae Limnephilidae Goeridae DIPTERA Limoniidae 1 1 Simuliidae Chironomidae Insecta aq., non det. * DIPLOPODA

32 REZULTATI Biljni materijal Paraziti UKUPNO *ost=ostaci pojedinih elemenata prehrane; * =prisutnost pojedinih elemenata prehrane 25

33 REZULTATI Tablica 4. Sistematski pregled i brojnost jedinki makroskopskih beskralješnjaka izoliranih iz probavila potočne mrene na postajama gdje u supstratu prevladavaju veće valutice i valutice (Brzaja, Pištanica i Veličanka). POSTAJA/ SVOJTA B1 B2 B3 B4 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 Ve1 Ve2 Ve3 Ve4 Ve5 Ve6 Ve7 Ve8 Ve9 Ve10 Ve11 Ve12 Ve13 UK NEMATODA TURBELLARIA 1 1 CESTODA CRUSTACEA AMPHIPODA *ost ost ost Gammaridae ost ost ost ost Gammarus fossarum Koch INSECTA EPHEMEROPTERA ost ost ost ost ost Baetidae Heptageniidae ost 2 ost ost ost 2 Rhitrogena sp. 4 ost 4 Ecdyonurus sp. ost 10 1 ost 1 ost ost ost 12 COLEOPTERA ost ost ost Dytiscidae 2 2 Elmidae Limnius sp Riolus sp. 1 1 TRICHOPTERA ost ost ost Rhyacophylidae 1 1 Limnephilidae 1 1 Goeridae DIPTERA Blephariceridae razg.ostaci vod.kukaca * biljni materijal paraziti UKUPNO *ost=ostaci pojedinih elemenata prehrane; * =prisutnost pojedinih elemenata prehrane 26

34 REZULTATI Tablica 5. Sistematski pregled i brojnost jedinki makroskopskih beskralješnjaka izoliranih iz probavila potočne mrene na postajama gdje u supstratu prevladavaju valutice, šljunak i pijesak (Djedovica, Kutjevačka rijeka i Šumarica Petrinja). POSTAJA/ SVOJTA D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 KR1 KR2 KR3 KR4 KR5 KR6 KR7 KR8 Š1 Š2 Š3 Š4 Š5 Š6 UK NEMATODA CESTODA CRUSTACEA AMPHIPODA *ost ost Gammaridae ost ost ost ost Gammarus fossarum Koch INSECTA EPHEMEROPTERA ost ost ost ost Baetidae Heptageniidae 5 ost ost ost 5 Rhitrogena sp. 2 ost 3 ost ost ost 5 Ecdyonurus sp. 1 ost 1 ost ost ost ost 2 4 PLECOPTERA 2 2 Perlidae 3 3 COLEOPTERA ost ost ost Dytiscidae ost ost Elmidae Limnius sp. 3 3 Riolus sp. 1 1 TRICHOPTERA ost ost ost ost Rhyacophylidae Phylopotamidae 1 1 Limnephilidae Goeridae Hydropsychidae 2 2 DIPTERA Blephariceridae Limoniidae

35 REZULTATI Simuliidae Chironomidae Athericidae 1 1 Insecta aq., non det. * Biljni materijal UKUPNO *ost=ostaci pojedinih elemenata prehrane; * =prisutnost pojedinih elemenata prehrane 28

36 REZULTATI Tablica 6.1. Sistematski pregled i brojnost jedinki makroskopskih beskralješnjaka izoliranih iz probavila potočne mrene na postajama gdje u supstratu prevladavaju mulj i pijesak (Ulovčev mlin). POSTAJA/ SVOJTA UM1 UM2 UM3 UM4 UM5 UM6 UM7 UM8 UM9 UM10 UM11 UM12 UM13 UM14 UM15 UM16 UM18 UM19 UM20 UM21 UM22 UK CRUSTACEA AMPHIPODA *ost ost ost ost ost Gammaridae ost ost ost Gammarus fossarum Koch INSECTA EPHEMEROPTERA ost ost ost Baetidae 1 1 Heptageniidae ost ost ost COLEOPTERA ost ost ost TRICHOPTERA ost ost ost Goeridae 2 2 DIPTERA Simuliidae Chironomidae Insecta aq., non det. Biljni materijal * Paraziti UKUPNO ost *ost=ostaci pojedinih elemenata prehrane; * =prisutnost pojedinih elemenata prehrane 29

37 REZULTATI Tablica 6.2. Sistematski pregled i brojnost jedinki makroskopskih beskralješnjaka izoliranih iz probavila potočne mrene na postajama gdje u supstratu prevladavaju mulj i pijesak (Maslenjača). POSTAJA/ SVOJTA M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 UK NEMATODA CRUSTACEA AMPHIPODA *ost ost Gammaridae ost ost Gammarus fossarum Koch INSECTA EPHEMEROPTERA ost ost ost Baetidae 1 1 Heptageniidae Ecdyonurus sp. ost COLEOPTERA ost ost ost ost Elmidae Elmis sp. 1 1 TRICHOPTERA ost ost Rhyacophylidae Goeridae 1 1 DIPTERA Chironomidae Insecta aq., non det. * Paraziti UKUPNO ost *ost=ostaci pojedinih elemenata prehrane; * =prisutnost pojedinih elemenata prehrane 30

38 REZULTATI Tablica 7.1. Sistematski pregled i brojnost jedinki makroskopskih beskralješnjaka izoliranih iz probavila potočne mrene na postajama gdje u supstratu prevladavaju mulj i valutice (Dobra kuća i Koreničani). POSTAJA/ SVOJTA DK1 DK2 DK3 DK5 DK8 DK9 DK10 DK11 DK14 DK15 DK17 DK20 DK21 K1 K2 K3 UK INSECTA EPHEMEROPTERA *ost ost ost ost ost Heptageniidae ost 1 ost 3 ost 1 1 ost ost 6 COLEOPTERA ost ost ost ost ost ost ost ost Elmidae Limnius sp. 1 1 Insecta aq., non det. Biljni materijal * Paraziti UKUPNO *ost=ostaci pojedinih elemenata prehrane; * =prisutnost pojedinih elemenata prehrane 31

39 REZULTATI Tablica 7.2. Sistematski pregled i brojnost jedinki makroskopskih beskralješnjaka izoliranih iz probavila potočne mrene na postajama gdje u supstratu prevladavaju mulj i valutice (Dobra kuća1). POSTAJA/ SVOJTA D.K.1 D.K.2 D.K.3 D.K.4 D.K.5 D.K.6 D.K.9 D.K.10 D.K.12 D.K.13 D.K.14 D.K.15 D.K.16 D.K.17 D.K.18 D.K.19 UK NEMATODA 6 6 CRUSTACEA AMPHIPODA *ost ost ost ost ost Gammaridae ost ost Gammarus fossarum Koch INSECTA EPHEMEROPTERA ost ost ost Baetidae Heptageniidae 1 1 PLECOPTERA ost ost ost Perlidae 1 1 COLEOPTERA ost ost ost ost ost ost ost ost ost ost Elmidae 2 2 Limnius sp. 1 1 TRICHOPTERA ost ost ost ost ost ost ost ost Rhyacophylidae Goeridae DIPTERA Simuliidae 1 1 Chironomidae Insecta aq., non det. * Biljni materijal UKUPNO ost *ost=ostaci pojedinih elemenata prehrane; * =prisutnost pojedinih elemenata prehrane 32

40 REZULTATI Gledano s kvalitativnog aspekta, u sastav ishrane potočne mrene ulazi pet razreda beskralješnjaka: Turbellaria (virnjaci), Nematoda (oblići), Clitellata (pojasnici), Crustacea (rakovi) i Insecta (kukci). Jedini predstavnik razreda Clitellata je red maločetinaša (Oligochaeta). Skupina Crustacea je predstavljena takoñer jednim redom: Amphipoda (rakušci) i to isključivo porodicom Gammaridae. Unutar razreda Insecta prisutni su slijedeći redovi: Ephemeroptera (vodencvjetovi), Plecoptera (obalčari), Trichoptera (tulari), Odonata (vretenca), Coleoptera (kornjaši) i Diptera (dvokrilci). Red Ephemeroptera je zastupljen porodicama Baetidae i Heptageniidae, red Plecoptera porodicom Perlidae, red Trichoptera porodicama Rhyacophylidae, Phylopotamidae, Limnephilidae i Goeridae, red Coleoptera porodicom Elmidae, dok je red Diptera zastupljen ličinkama porodica Athericidae, Blephariceridae, Chironomidae, Limoniidae i Simuliidae. Navedene skupine su uglavnom vodeni organizmi, izuzev skupine Insecta unutar koje je osim vodenih, zabilježena prisutnost kopnenenog kukca (Diplopoda). Kvalitativno najbogatija prehrana je na postajama gdje u sedimentu prevladavaju valutice, šljunak i pijesak (microlital, alkal i psammal) i tu je zabilježeno dvadeset skupina od ukupno dvadeset i šest. Devetnaest skupina je zabilježeno na postajama gdje prevladava najkrupniji sediment (makrolital i mesolital) i samo je tu zabilježena prisutnost maločetinaša, vretenca i kopnenog insekta. Petnaest skupina prisutno je tamo gdje podlogu čine valutice (microlital) i samo je tu prisutnan virnjak. Raznolikost vrsta najmanja je tamo gdje je muljevita podloga (argyllal). Tako je trinaest skupina makrozoobentosa pronañeno u probavilima riba ulovljenih na pjeskovito-muljevitoj (psammal, argyllal), a dvanaest skupina na muljevito- valutičastoj podlozi (argyllal, microlital) (Tablica 8). 33

41 REZULTATI Tablica 8. Pregled kvalitativnog sastava prehrane potočne mrene na postajama grupiranim prema karakteru podloge. SKUPINE KAMENI BLOKOVI, VEĆE VALUTICE VEĆE VALUTICE, VALUTICE VALUTICE, ŠLJUNAK, PIJESAK MULJ, PIJESAK MULJ, VALUTICE Nematoda Turbellaria Cestoda Oligochaeta Crustacea Amphipoda: Gammaridae Insecta Ephemeroptera: Baetidae Heptageniidae Plecoptera: Perlidae Odonata Coleoptera: Dytiscidae Elmidae Gyrinidae Trichoptera: Rhyacophylidae Phylopotamidae Limnephilidae Goeridae Hydropsychidae 34

42 REZULTATI Diptera: Blephariceridae Limoniidae Simuliidae Chironomidae Athericidae Insecta aq., non det. Diplopoda Paraziti Biljni materijal Kvantitativni sastav prirodne prehrane potočne mrene izražen je kao postotak brojnosti (%N), te kao postotak učestalosti pojavljivanja (%F) pojedine vrste plijena. Prema tipu podloge uzorci se mogu rasporediti na slijedeći način: KAMENA PODLOGA Na postajama gdje u supstratu prevladavaju kameni blokovi (macrolital) i veće valutice (mesolital) analizirano je ukupno 18 probavila i sva su bila ispunjena. Ona su, prema indeksu ispunjenosti rasporeñena na slijedeći način: 1 slabo ispunjeno probavilo: 3 uzorka ili 16,67% 2 srednje ispunjeno probavilo: 4 uzorka ili 22,22% 3 dobro ispunjeno probavilo: 11 uzoraka ili 61,11% Na kamenoj podlozi izolirano je 597 jedinki plijena u svega 18 probavila. Jedinke plijena razvrstane su u skupine, a njihov broj i učestalost pojavljivanja prikazuje tablica 9. Obratimo li pažnju na frekvenciju pojavljivanja, vidimo da porodica Chironomidae dolazi u gotovo svakom probavilu (F=94,44%), porodica Baetidae otprilike u svakom drugom, a porodice Gammaridae, Elmidae, Goeridae, Simuliidae i Heptageniidae otprilike u svakom trećem probavilu. 35

43 REZULTATI Tablica 9. Broj jedinki plijena (N), postotak brojnosti (%N) i postotak učestalosti pojavljivanja (%F) pojedine vrste plijena u prirodnoj prehrani potočne mrene na kamenoj podlozi. Determinirane skupine N % N %F Nematoda 2 0,33 11,11 Oligochaeta 4 0,67 11,11 Gammaridae 47 7,87 27,78 Baetidae ,71 55,55 Heptageniidae 4 0,67 27,78 Plecoptera 5 0,84 16,67 Odonata 1 0,17 5,55 Elmidae 11 1,84 38,89 Gyrinidae 1 0,17 5,55 Rhyacophylidae 2 0,34 11,11 Limnephilidae 2 0,34 11,11 Goeridae 9 1,51 38,89 Limoniidae 1 0,17 5,55 Simuliidae 9 1,51 33,33 Chironomidae ,71 94,44 Diplopoda 1 0,17 5,55 Najzastupljenije skupine makrozoobentosa na ovom tipu podloge jesu Baetidae i Chironomidae s brojnošću od 41,71%. U prehrani se još ističu amfipodni rakovi porodice Gammaridae (7,87%), dok su ostale skupine znatno manje zastupljene. Budući da paraziti nisu element prehrane potočne mrene već nametnici u njihovom probavnom sustavu, oni nisu prikazani u tablici 9 i slici

44 REZULTATI 45,00% 41,71 41,71 40,00% 35,00% 30,00% 25,00% 20,00% 15,00% 10,00% 5,00% 0,00% 7,87 0,67 0,67 0,84 0,17 1,84 0,17 0,34 0,34 1,51 0,17 1,51 0,17 Oligochaeta Gam maridae Baetidae Heptageniidae Plecoptera Odonata Elmidae Gyrinidae Rhyacophylidae Limnephilidae Goeridae Limoniidae Sim uliidae Chironomidae Diplopoda Slika 13. Postotak brojnosti (% N) pojedine vrste plijena u prirodnoj prehrani potočne mrene na kamenoj podlozi. VALUTICE Na postajama gdje u supstratu prevladavaju veće valutice (mesolital) i valutice (microlital) analizirano je ukupno 27 probavila i sva su bila ispunjena. Ona su, prema indeksu ispunjenosti rasporeñena na slijedeći način: 1 slabo ispunjeno probavilo: 20 uzoraka ili 74,07% 2 srednje ispunjeno probavilo: 4 uzorka ili 14,81% 3 dobro ispunjeno probavilo: 3 uzorka ili 11,11% Na ovoj je podlozi izolirano 180 jedinki plijena u 27 probavila. Jedinke plijena razvrstane su u skupine, a njihov broj i učestalost pojavljivanja prikazuje tablica 10. Frekvencija pojavljivanja pojedine vrste plijena je niska. U nešto značajnijem broju zastupljeni su Nematoda, Gammaridae i Goeridae i oni dolaze otprilike u svakom trećem probavilu. 37

45 REZULTATI Tablica 10. Broj jedinki plijena (N), postotak brojnosti (%N) i postotak učestalosti pojavljivanja (%F) pojedine vrste plijena u prirodnoj prehrani potočne mrene na valutičastoj podlozi. Determinirane skupine N % N %F Nematoda 54 30,00 33,33 Turbellaria 1 0,56 3,70 Gammaridae 32 17,76 25,93 Baetidae 18 10,00 22,22 Heptageniidae 18 10,00 14,81 Dytiscidae 2 1,11 3,70 Elmidae 11 6,11 18,52 Rhyacophylidae 1 0,56 3,70 Limnephilidae 1 0,56 3,70 Goeridae 28 15,56 29,63 Blephariceridae 14 7,78 14,81 Osim spomenutih skupina javljaju se još vodencvjetovi (Baetidae i Heptageniidae). Od dvokrilaca su prisutni samo Blephariceridae. Prisutnost te porodice govori da se radi o čistim, nezagañenim tekućicama. U značajnijem broju dolaze još Coleoptera (Elmidae), dok su ostale skupine (Turbellaria, Dytiscidae, Rhyacophylidae i Goeridae) mnogo slabije zastupljene. 38

46 REZULTATI 30,00% 25,00% 20,00% 15,00% 10,00% 5,00% 0,00% 30,00 0,56 Nematoda Turbellaria Gammaridae 17,76 Baetidae 10,0010,00 Heptageniidae Dytiscidae Elmidae 1,11 6,11 Rhyacophylidae 0,56 0,56 Goeridae Limnephilidae 15,56 7,78 Blephariceridae Slika 14. Postotak brojnosti (% N) pojedine vrste plijena u prirodnoj prehrani potočne mrene na valutičastoj podlozi. ŠLJUNAK I PIJESAK Na postajama gdje u supstratu prevladavaju sitne valutice (microlital), šljunak (alkal) i pijesak (psammal) analizirana su 22 probavila i sva su bila ispunjena. Ona su, prema indeksu ispunjenosti rasporeñena na slijedeći način: 1 slabo ispunjeno probavilo: 4 uzorka ili 18,18% 2 srednje ispunjeno probavilo: 8 uzoraka ili 36,36% 3 dobro ispunjeno probavilo: 10 uzoraka ili 45,45% Na ovoj su podlozi izolirane 492 jedinke plijena u 22 probavila. Jedinke plijena razvrstane su u skupine, a njihov broj i učestalost pojavljivanja prikazuje tablica 11. Obratimo li pažnju na frekvenciju pojavljivanja, vidimo da porodica Baetidae dolazi gotovo u svakom, dok porodice Chironomidae i Elmidae dolaze u svakom drugom probavilu. 39

47 REZULTATI Tablica 11. Broj jedinki plijena (N), postotak brojnosti (%N) i postotak učestalosti pojavljivanja (%F) pojedine vrste plijena u prirodnoj prehrani potočne mrene na šljunkovitopjeskovitoj podlozi. Determinirane skupine N % N %F Nematoda 15 3,05 40,91 Gammaridae 61 12,40 36,36 Baetidae ,02 86,36 Heptageniidae 14 2,85 18,18 Plecoptera 5 1,02 9,09 Elmidae 16 3,25 45,45 Rhyacophylidae 12 2,44 36,36 Limnephilidae 4 0,81 13,64 Goeridae 17 3,46 36,36 Hydropsychidae 2 0,41 4,55 Blephariceridae 58 11,79 27,27 Limoniidae 1 0,20 4,55 Simuliidae 3 0,61 9,09 Chironomidae 19 3,86 50,00 Athericidae 1 0,20 4,55 Najzastupljenija skupina makrozoobentosa na ovom tipu podloge je porodica Baetidae s brojnošću od 51,02%. U prehrani se još ističu amfipodni rakovi porodice Gammaridae (12,40%) te Diptera porodice Blephariceridae (11,79%). Ostale skupine su zastupljene s manje od 10%. 40

48 REZULTATI 60,00% 50,00% 51,02 40,00% 30,00% 20,00% 10,00% 0,00% Nematoda 3,05 12,40 Gammaridae Baetidae Heptageniidae Plecoptera 2,85 1,02 3,25 2,440,81 3,46 0,41 Rhyacophylidae Limnephilidae Goeridae Elmidae 11,79 Hydropsychidae Blephariceridae Limoniidae Simuliidae 0,20 0,61 3,86 0,20 Chironomidae Athericidae Slika 15. Postotak brojnosti (% N) pojedine vrste plijena u prirodnoj prehrani potočne mrene na šljunkovito-pjeskovitoj podlozi. MULJ I PIJESAK Na pjeskovito-muljevitoj podlozi (psammal, argyllal) analizirana su 34 probavila. Od ukupnog broja, 11,76% je bilo praznih probavila. Preostala, ispunjena probavila iskorištena su za daljnju analizu prehrane. S obzirom na ispunjenost, raspodijeljena su u slijedeće kategorije: 1 slabo ispunjeno probavilo: 27 uzoraka ili 90,00% 2 srednje ispunjeno probavilo: 3 uzorka ili 10,00% Na ovom tipu podloge su zabilježene 103 jedinke plijena u 30 probavila. Jedinke plijena razvrstane su u skupine, a njihov broj i učestalost pojavljivanja prikazuje tablica 12. Sve skupine makrozoobentosa pokazuju jako malu frekvenciju pojavljivanja. Značajnija je jedino porodica Chironomidae koja dolazi u svakom četvrtom probavilu. 41

49 REZULTATI Tablica 12. Broj jedinki plijena (N), postotak brojnosti (%N) i postotak učestalosti pojavljivanja (%F) pojedine vrste plijena u prirodnoj prehrani potočne mrene na pjeskovitomuljevitoj podlozi. Determinirane skupine N % N %F Nematoda 3 2,91 6,67 Gammaridae 43 41,75 13,33 Baetidae 2 1,94 6,67 Heptageniidae 6 5,83 13,33 Elmidae 4 3,88 6,67 Rhyacophylidae 3 2,91 6,67 Goeridae 3 2,91 6,67 Simuliidae 2 1,94 6,67 Chironomidae 37 35,92 26,67 Amfipodni rakovi porodice Gammaridae su najzastupljeniji u prehrani potočne mrene na pjeskovito-muljevitoj podlozi. U velikom broju pojavljuju se još Diptera porodice Chironomidae. Manjim brojem zastupljeni su Ephemeroptera (Heptageniidae i Baetidae), Coleoptera (Elmidae), Trichoptera (Rhyacophylidae i Goeridae) te Nematoda. 45,00% 40,00% 35,00% 30,00% 25,00% 20,00% 15,00% 10,00% 5,00% 0,00% Nematoda 2,91 Gammaridae 41,75 35,92 5,83 3,88 2,91 2,91 1,94 1,94 Baetidae Heptageniidae Elmidae Rhyacophylidae Goeridae Simuliidae Chironomidae Slika 16. Postotak brojnosti (% N) pojedine vrste plijena u prirodnoj prehrani potočne mrene na pjeskovito-muljevitoj podlozi. 42

50 REZULTATI MULJ I VALUTICE Na muljevito-valutičastoj podlozi (argyllal, microlital) analizirano je 45 probavila. Od tog broja, 28,89% je bilo praznih probavila. Preostala, ispunjena probavila iskorištena su za daljnju analizu prehrane. S obzirom na ispunjenost, raspodijeljena su u slijedeće kategorije: 1 slabo ispunjeno probavilo: 29 uzoraka ili 90,62% 2 srednje ispunjeno probavilo: 3 uzorka ili 9,38% Na ovom tipu podloge je zabilježeno 116 jedinki plijena u 32 probavila. Jedinke plijena razvrstane su u skupine, a njihov broj i učestalost pojavljivanja prikazuje tablica 13. Frekvencija pojavljivanja pojedine vrste plijena je niska. U nešto značajnijem broju zastupljeni su Goeridae i Chironomidae i javljaju se otprilike u svakom četvrtom probavilu. Tablica 13. Broj jedinki plijena (N), postotak brojnosti (%N) i postotak učestalosti pojavljivanja (%F) pojedine vrste plijena u prirodnoj prehrani potočne mrene na pjeskovitomuljevitoj podlozi. Determinirane skupine N % N %F Nematoda 6 5,17 3,13 Gammaridae 15 12,93 15,63 Baetidae 12 10,34 6,25 Heptageniidae 7 6,03 15,63 Plecoptera 1 0,86 3,13 Elmidae 6 5,17 15,63 Rhyacophylidae 3 2,59 3,13 Goeridae 29 25,00 31,25 Simuliidae 1 0,86 3,13 Chironomidae 36 31,03 25,00 43

51 REZULTATI Osim porodica Goeridae i Chironomidae, na valutičasto-muljevitoj podlozi u većem broju dolaze još amfipodni rakovi porodice Gammaridae te vodencvjetovi porodica Baetidae i Heptageniidae. Manjim brojem zastupljeni su Nematoda, Elmidae (Coleoptera), Rhyacophylidae (Trichoptera) i Simuliidae (Diptera). 35,00% 30,00% 25,00% 20,00% 15,00% 10,00% 5,00% 0,00% 25,00 12,93 10,34 5,17 6,03 5,17 2,59 0,86 0,86 Nematoda Gammaridae Baetidae Heptageniidae Plecoptera Elmidae Rhyacophylidae Goeridae Simuliidae Chironomidae 31,03 Slika 17. Postotak brojnosti (% N) pojedine vrste plijena u prirodnoj prehrani potočne mrene na valutičasto-muljevitoj podlozi. Ako rangiramo determinirane skupine prisutne u probavilu potočne mrene prema ukupnom postotku brojnosti na svim podlogama, prvo mjesto pripada porodici Baetidae iz skupine vodencvjetova (Ephemeroptera) (Slika18), dok su na drugom mjestu dvokrilci (Diptera) iz porodice Chironomidae (Slika 19). Na trećem mjestu su rakušci iz porodice Gammaridae (Slika 20). Dalje slijede oblići (Nematoda) (Slika 21), tulari iz porodice Goeridae (Slika 22), te vodencvjetovi porodice Heptageniidae. Na sedmom mjestu je porodica Blephariceridae (Diptera) (Slika 23), a na osmom porodica Elmidae iz skupine kornjaša (Slika 24). Slijede obalčari (Plecoptera), preostali tulari (Rhyacophylidae, Limnephilidae, Phylopotamidae, Hydropsychidae) i preostali dvokrilci (Simuliidae, Limoniidae, Athericidae) a na posljednjem su mjestu maločetinaši (Oligochaeta) koji su zabilježeni u dva probavila, dok su virnjaci (Turbellaria), vretenca (Odonata) i dvojenoge (Diplopoda) zabilježeni samo u jednom probavilu. 44

52 REZULTATI Slika Ephemeroptera prednji dio ličinke. Slika Ephemeroptera stražnji dio ličinke. Slika 19. Chironomidae. Slika 20. Gammaridae. Slika 21. Nematoda. Slika 22. Trichoptera. 45

53 REZULTATI Slika 23. Blepharicerida. Slika 24. Coleoptera ličinka. 46