Microsoft Word - 025
|
|
- Oskar Kalan
- пре 5 година
- Прикази:
Транскрипт
1 Plazmin: indogena proteinaza mlijeka Samir Kalit, Jasmina Lukač Havranek, Vlatka Čubrić Ćurik Revijalni prikaz Review UDK: Sažetak U radu su opisane važnije osobine plazmina kao značajne indogene proteinaze mlijeka, njegova koncentracija, način mjerenja koncentracije i njegove aktivnosti u mlijeku. Također su navedeni čimbenici koji utječu na njegovu koncentraciju i aktivnost. Od svih čimbenika na povećanu plazminsku aktivnost u mlijeku najviše utječu kasna laktacija i mastitis, odnosno povećan broj somatskih stanica (BSS). U mlijeku s visokim BSS povećava se indogena proteoliza, osobito u sistemu plazmin i plazminogen. Objašnjeno je specifično hidrolitičko djelovanje plazmina tijekom primarne proteolize pojedinih kazeniskih frakcija u mlijeku. Plazmin najintenzivnije razgrađuje ß-CN, a puno manje α s1 -CN i α s2 -CN, a gotovo uopće ne razgrađuje κ-cn. Aktivacija plazminogena u plazmin složen je biokemijski proces uvjetovan odnosom aktivatora i inhibitora u mlijeku, a može se značajno povećati u mlijeku s visokim BSS. U mliječnom serumu nalazimo veći broj inhibitora plazmina od kojih je ß-laktoglobulin najvažniji nakon njegove toplinske denaturacije. Inhibitorno na aktivnost plazmina djeluje dodavanje aprotinina i sojinog tripsin inhibitora u mlijeko. Od svih karakteristika plazmina najznačajnija je termostabilnost na temperature pasterizacije, pa čak i sterilizacije. Objašnjen je mehanizam toplinske inaktivacije plazmina stvaranjem kovalentnih disulfidnih veza između molekula plazmina i denaturiranih bjelančevina mliječnog seruma (prvenstveno ß-laktoglobulina). Kratka pasterizacija inaktivira termolabilne inhibitore plazminogen aktivatora i inhibitore plazmina što povećava plazminsku aktivnost, dok primjena viših temperatura i produženo trajanje toplinske obrade mlijeka inaktivira plazmin. 191
2 Ključne riječi: plazmin, primarna proteoliza, somatske stanice, termo stabilnost 192 Uvod Plazmin je najvažniji prirodni proteolitički enzim mlijeka (Andrews, 1983.). Osim u kravljem mlijeku nalazimo ga i u mlijeku ovaca, koza i žena (Alichanidis i sur.,1986.). Plazmin je alkalna proteinaza krvnog seruma vrlo visokog afiniteta prema fibrinu (Karlson, 1988.). U krvnom serumu plazmin i plazminogen vezani su za fibrinogen i fibrin (Saksela, 1985., citirano prema Politis i sur., 1993.). Plazmin pripada skupini enzima sličnih tripsinu. On može hidrolizirati veliki broj vrsta proteina mlijeka, a visoko je specifičan prema lizinu (Grufferty i Fox, 1988.). Plazmin hidrolizira polipeptidni lanac iza arginina ili lizina (Andrews, 1983.; Andrews i Alichanidis, 1983.; Aaltonen i sur.,1988.; Grufferty i Fox, 1988.). Njegova optimalna ph aktivnost je između 7 i 8 (Grufferty i Fox, 1986.), odnosno 8,45 (Verdi i Barbano, 1991.), a stabilan je pri rasponu ph vrijednosti od 1,5 do 9 (Chen i Ledford, 1971.). Optimalna temperatura djelovanja plazmina je 37 C, ali je potvrđeno da djeluje i na temperaturi hladnjaka (Schaar, 1985.). Pohranom mlijeka na 4 C kroz 5 dana povećat će se količina topljivog kazeina kao posljedica proteolitičke aktivnosti enzima mlijeka (Barbano i sur.,1991.). Donelly i Barry (1983.) utvrdili su da je proteolitička aktivnost 20 puta manja na temperaturi od 4 C nego pri tjelesnoj temperaturi. Oko 80% enzima u mlijeku nalazi se u obliku zimogenaplazminogena koji tijekom skladištenja postepeno prelazi u plazmin pod utjecajem aktivatora (Koricka-Dahl i sur., 1983.; Richardson, 1983.; Aaltonen, 1988.). Utvrđena je pozitivna korelacija između količine plazmina i plazminogena (r = 0,528) (Benslimane i sur., 1990.). Omjer između plazmina i plazminogena za skupno mlijeko u prosjeku je između 4,9 i 5,6 (Banslimane i sur., 1990.). Najvećim je dijelom (80-95%) plazmin vezan za micele kazeina preko lizinskih ostataka β-cn, pri čemu se zna da je β-cn bogat tom aminokiselinom (Dulley, 1972.; Korycka-Dahl i sur.,1983.). Plazmin ostaje vezan za izoelektrički precipitirani kazein, zatim na kazein zgrušan sirilom ili na micelarni kazein izdvojen centrifugiranjem (Grufferty i Fox, 1988.). Manji dio plazmina vezan je za proteinski dio membrana kuglica mliječne masti (Korycka-Dahl, 1983.; Grufferty i Fox, 1988.). Plazmin i plazminogen vjerojatno su u ekvilibriju između kazeina i mliječnog seruma.
3 Taj je ekvilibrij pod utjecajem temperature (Schaar, 1985.). Tretiranje mlijeka s lizinu sličnom ε-aminokapronskom kiselinom (EACA) ili nekom drugom kiselinom izazvat će bitne konformacijske promjene koje uzrokuju oslobađanje plazmina i plazminogena iz kazeinske micele pri čemu oni prelaze u mliječni serum (Dupont i Grappin, 1998.). Proteolitički enzimi psihrotrofnih mikroorganizama svojom aktivnošću uvjetuju odvajanje plazminogena od kazeinskih micela u mliječni serum (Fajardo-Lira i Nielsen, 1998.). Plazmin je molekula sastavljena od dva lanca: teškog lanca (lanac A) molekulske mase oko Da i lakog lanca (lanac B) molekulske mase oko Da povezanih disulfidnim vezom. Proteolitičku aktivnost posjeduje laki lanac (Gruffery i Fox, 1988.). Koncentracija plazminogena/plazmina u mlijeku Prosječna koncentracija plazmina u kravljem mlijeku iznosi 0,21 mg/l, a plazminogena 0,94 mg/l (Politis i sur.,1989.). Koncentracija plazmina izražava se kao plazminska aktivnost mjerena kroz razgradnju različitih supstrata kao što je ß-kazein koji razgradnjom prelazi u γ 1 -, γ 2 -, γ 3 -kazein što je moguće izmjeriti PEGE elektroforezom (Kalit i sur., 2002.) ili razgradnjom nefluerescentnog N-sukcinil-L-alanil-L-fenilalanil-7-amido-4-metil kumarin koji razgradnjom daje fluorescentni spoj kumarina čija se koncentracija mjeri intenzitetom fluorescencije (Richardson, 1981.). Veći broj čimbenika kao što su sezona, broj laktacije, stadij laktacije, dnevne varijacije, teljenje, hranidba, pasmina i kemijski sastav mlijeka utječu na koncentraciju plazmina i njegova prekursora plazminogena (Schaar, 1985.; Aaltonen i sur., 1988.; Grufferty i Fox, 1988.; Politis i sur., 1989.). Aaltonen i sur. (1988.) utvrdili su slabu negativnu korelaciju između koncentracije plazmina i količine mlijeka (r = -0,283), a pozitivnu korelaciju između stadija laktacije i plazminske aktivnosti (r = 0,389). U prvih 5 mjeseci laktacije plazminska aktivnost se ne mijenja. Nakon toga perioda stadij laktacije utječe na plazminsku aktivnost, osobito u devetom i desetom mjesecu (Politis i Ng-Kwai-Hang, 1989.; Politis i sur., 1989.; Bastian i sur., 1991.). Koncentracija plazminogena i plazmina na kraju laktacije je povećana (Bastian i sur., 1991.), što se tumači povećanjem permeabilnosti epitelnih stanica mliječne žlijezde, čime se povećava ulijevanje tog enzima iz mlijeka u krv (Korycka-Dahl i sur., 1983.; Saeman i sur., 1988.). Druga 193
4 teorija tvrdi da koncentracija ovih enzima raste u mlijeku kao posljedica smanjenja sinteze mlijeka, a ulijevanje plazminogena i plazmina u mlijeko ostaje isto tijekom cijele laktacije (Schaar i Funke, 1986.; Politis i Ng- Kwai-Hang, 1989.). Krave hranjene sijenom imaju veću plazminsku aktivnost od krava hranjenih silažom. Iako je utvrđen vrlo mali utjecaj pasmine na količinu plazmina u mlijeku (Aaltonen i sur., 1988.; Bastian i sur., 1991.), Richardson (1983.) je zaključio da mlijeko frizijske pasmine ima veću koncentraciju plazmina i plazminogena negoli mlijeko ayrshire pasmine. U odnosu na pasminu individualne razlike u koncentraciji ovog enzima su izraženije, pa mogu iznositi 65-68% (Aaltonen i sur., 1988.). Mlijeko s više kazeina ima manju plazminsku aktivnost, dok mlijeko s više proteina ima veću plazminsku aktivnost (Aaltonen i sur.,1988.). Količina plazmina značajno se povećava u krava nakon treće laktacije, a osobito u ljetnom i jesenskom razdoblju (Richardson, b; Politis i Ng-Kwai- Hang, 1989.). U ljetnim mjesecima količina plazmina tri puta je veća u odnosu na zimu (Richardson, 1983.). Starije krave imaju veću koncentraciju plazmina. Od svih čimbenika koji utječu na plazminsku aktivnost, broj somatskih stanica (BSS) u mlijeku ima najveći utjecaj (Schaar, 1985.; Aaltonen i sur., 1988.; Barbano, 1989., Politis i sur.,1989.; Barbano i sur., 1991.). U mlijeku s visokim brojem somatskih stanica povećava se indogena proteoliza, osobito u sistemu plazmin i plazminogen (Andrews, b; Ballou i sur., 1995.). Tako se količina plazminogena povećava za 21%, a plazmina za 82% (Schaar i Funke, 1986.). Kod BSS do 1, stanica/ml smatra se da je plazmin dominantan endogeni proteolitički enzim mlijeka (Saeman i sur., 1988.; Barbano, 1989.). Početna plazminska aktivnost mlijeka s visokim BSS dva puta je veća u odnosu na mlijeko s niskim BSS (Kennedy i Kelly, 1997.). Politis i Ng-Kwai-Hang (1989.) uspoređivali su utjecaj različitog BSS na koncentraciju plazmina. Povećanje BSS sa na 1, stanica/ml povećava plazminsku aktivnost za 2,3 puta. Spomenuti su autori utvrdili visoku korelaciju između BSS i plazminske aktivnosti (r = 0,62). Koncentracija plazmina i plazminogena linearno se povećava s porastom BSS. Svako povećanje BSS za stanica/ml uvjetuje porast koncentracije plazmina za 0,03 mg/l (Politis i sur., 1989.). Nakon namjernog izazivanja upale vimena krava, maksimalno povećanje proteolitičke aktivnosti mlijeka događa se nešto prije maksimalnog povećanja BSS (Andrews, b). Značajno najveću količinu plazmina i 194
5 plazminogena nalazimo u mlijeku s visokim BSS na kraju laktacije (Auldist i sur., 1996.). Iako je nepoznat mehanizam prijenosa plazmina i plazminogena iz krvi u mlijeko, smatra se da oštećeno epitelno staničje vimena s povećanom permeabilnošću membrana omogućuju pasivni prolaz ovog enzima tijekom upalno-patogenog procesa (Andrews, b; Schaar i Funke, 1986.; Politis i sur., 1989.; Zecconi, 1995.). Stoga je općenito veća proteolitička aktivnost mlijeka s visokim BSS u odnosu na mlijeko s niskim BSS (Kelly i Foley, 1997.; Auldist i sur., 1996.). Količina proteoza-peptona dobar je indikator proteolize u mastitičnom mlijeku. Utvrđena je visoka korelacija između količine proteoza-peptona i BSS od r = 0,87. Od velikog broja proteoza-peptona u mlijeku najvažniji je fragment PP1 (f ). Ovaj se fragment signifikantno i linearno povećava u mlijeku s visokim BSS. Drugi značajan proteoza-pepton je PP5 (f 1-105/7). Treći razgradni produkt jest PP3. Njegova se količina ne povećava signifikantno tijekom proteolize, pa se ne smatra značajnim pokazateljem plazminske aktivnosti (Le Roux i sur., 1995.). Postotak intaktnog kazeina u post-infektivnom razdoblju ne vraća se na pred-infekcijsku razinu nakon eliminacije patogena (Saeman i sur., 1988.). Proteolitički enzimi somatskih stanica nemaju specifično hidrolitička svojstva. Produkti hidrolize tih enzima daju polipeptide različite dužine i aminokiselinskog sastava (Andrews, b; Saeman i sur.,1988.; Verdi i Barbano, 1988.; Verdi i Barbano, 1991.). Njihova je aktivnost neznatna u usporedbi s plazminom. Izolirani krvni leukociti dodani mlijeku dobre bakteriološke kakvoće nisu bitno utjecali na razgradnju proteina mlijeka nakon njihova razbijanja homogenizacijom (Grieve i Kitchen, 1985.). Za razliku od njih, plazmin ima specifično hidrolitičko djelovanje, jer cijepa polipeptidni lanac molekule kazeina na mjestu ostatka lizina i daje prilično ujednačene polipeptide (produkte primarne proteolize) (Verdi i Barbano, 1988.; Barbano, 1989.). Proučavanjem utjecaja proteolitičke aktivnosti plazmina na kazein utvrđeno je da najveći dio polipeptida iz kazeina u mlijeku nastaje razgradnjom β-cn (Noomen, 1975.; Ali i sur., 1980.; Donnelly i Barry, 1983.), a tek neznatni dio potječe od α s1 -CN i α s2 -CN i κ-cn (Eigel, 1977.; Andrews i Alichanidis, 1983.). Ne postoji signifikantna korelacija između koncentracije plazmina i stupnja proteolize κ-cn (Eigel, 1977.; Grieve i Kitchen, 1985.; Politis i Kn-Kwai-Hang, 1989.; Barbano i sur., 195
6 1991.). β-cn se 2 do 3 puta brže razgrađuje u usporedbi s α s1 -CN (Noomen, 1975.). C-terminalni fragmenti ß-CN nastali djelovanjem plazmina su γ 1 -(ß- CN f ), γ 2 -(ß-CN f ) i γ 3 -(ß-CN f ), a odgovarajući N- terminalni fragmenti su proteoze-peptoni PP8 brzi (ß-CN f 1-28), PP8 spori (ß-CN f /107) i PP5 (ß-CN f 1-105). Plazmin razgrađuje α s2 -CN u mlijeku, ali još nisu identificirani peptidi koji pri tom nastaju. Smatra se da barem neki od njih pripadaju skupini proteoza peptona. U vrlo malom opsegu moguća je razgradnja α s1 -CN u mlijeku pri čemu nastaje malo istraženi λ-cn i nedefinirani protoza peptoni (Fox i McSweeney, 1998.). Tijekom proteolize nastaju mnogi međuspojevi koji nisu konačni produkti proteolize (različiti proteoza-peptoni), a to ovisi o vremenu trajanja proteolize. Postoji linearno signifikantna povezanost između plazminske aktivnosti i količine proteoza-peptona u mlijeku pojedinih krava (Schaar, 1985.). Sirovi proteoza peptoni, nastali proteolizom, sastoje se od barem 38 pojedinačnih proteoza-peptona. Od 38 proteoza-peptona barem 25 nastaje djelovanjem prirodne alkalne proteinaze mlijeka (Grufferty i Fox, 1988.). Količina proteoza-peptona PP8 (brzi) linearno se povećava, što je dokaz da je ovaj spoj konačni produkt razgradnje β-cn. Suprotno tome koncentracija proteozapeptona PP5 ne raste linearno, a to potvrđuje da ovaj fragment nije stabilan nakon hidrolize. Od ukupne količine proteoza-peptona koji nastaju u mlijeku djelovanjem plazmina inkubacijom na 37 C kroz 7 dana, oko 52% potječe od β-cn, 29% od α s1 -CN, 9% od α s2 -CN i 4% od κ-cn. Ostalih 6% nije se moglo točno pripisati ni jednoj frakciji kazeina. Dakle, pri spomenutim uvjetima dolazi do povećanja količine proteoza-peptona u mliječnom serumu sa 2,5 mg/ml na 11,1 mg/ml seruma. U pasteriziranom mlijeku te su vrijednosti i veće (15,5 mg/ml). No daljnjom inkubacijom mlijeka dolazi do laganog pada količine proteoza-peptona, što se tumači njihovom hidrolizom na još manje dijelove (Andrews i Alichanidis, 1983.). Apsolutno povećanje količine razgradnih produkata proteoza-peptona jednako je apsolutnom padu količine intaktnog α s -CN i β-cn (Verdi i sur., 1987.). Od ukupne količine proteoza-peptona samo 23% nastaje kao posljedica post-sekretorne razgradnje kazeina u uvjetima pohrane na 5 C kroz 3 dana, dok ostali produkti nastaju još u samom vimenu (Schaar, 1985.). Kod mastitičnog mlijeka, produženom inkubacijom na 37 C, prestaje razgradnja α s1 -CN ostavljajući znatan dio ovoga proteina nerazgrađenog, dok se razgradnja β-cn nastavlja (Andrews, 1983.). 196
7 Aktivacija plazminogena Aktivacija plazminogena u plazmin složen je biokemijski proces uvjetovan odnosom aktivatora i inhibitora u mlijeku. Plazminski sustav sastoji se od plazmina, plazminogena, inhibitora plazmina, aktivatora plazminogena i inhibitora aktivatora plazminogena (Richardson, 1983.; Fox i Law, 1991.). Slika 1: Fig. 1: Odnos između prirodne proteinaze i njenih inhibitora u kravljem mlijeku. U zagradama su vrijednosti koncentracije plazmina i plazminogena u mlijeku (Richardson, 1983.). Relationship between natural proteinase and its inhibitors in cow's milk. Plasmin and plasminogen concentrations are mentioned in brackets (Richardson, 1983.) Ovaj enzimatski sustav krvlju dospijeva u mlijeko (Grufferty i Fox, 1988.; Fang i sur.,1996.). Aktivatori plazminogena vezani su za kazeinske micele (Deharveng i Nielsen, 1991.), dok se inhibitori nalaze u mliječnom serumu (Korycka-Dahl i sur.,1983.). Za aktiviranje plazminogena u plazmin postoje dvije najvažnije skupine aktivatora: urokinazni i tkivni tip aktivatora (Fang i sur.,1996.). 197
8 Visok broj somatskih stanica (BSS) i aktivacija plazminogena Mlijeko mastitičnih krava bogato je tkivnim tipom aktivatora, dok je urokinaznog tipa manje (Zecconi, 1995., Kelly i Foley, 1997.). Aktivatori plazminogena u mlijeku mastitičnih krava nalaze se vezani za somatske stanice. Ti aktivatori djelomično su termo-stabilni, te ih UHT postupak samo djelomično inaktivira (Kelly i Foley, 1997.). Za razliku od somatskih stanica (leukocita) mlijeka mastititčnih krava, leukociti izdvojeni iz krvi goveda, te umjetno dodani u mlijeko niskog BSS, neće imati aktivatorski učinak na plazminogen (Verdi i Barbano, 1991.; Fang i sur.,1996.). To pokazuje, da je pobuđivanje aktivatora plazmina i proteolize vezano za upalno-patogene procese koji se odvijaju tijekom infekcije što podrazumijeva interakciju endotelnih stanica i leukocita (Fang i sur., 1996.). Kod mlijeka s visokim BSS veća je koncentracija plazminogena i plazmina, dok je njihov omjer niži u odnosu na mlijeko s niskim BSS, što ukazuje na značajnu ulogu leukocita u procesu ubrzanja aktivacije (Verdi i Barbano, 1991.). Omjer između plazminogena i plazmina pokazatelj je aktivacije plazminogena u plazmin. Do BSS/mL taj je omjer 4,7, a kad BSS prelazi 1, stanica/ml on iznosi 4,0 (Politis i sur.,1989.). BSS od stanica/ml uzrokuje značajnu konverziju plazminogena u plazmin u vimenu prije mužnje (Verdi i Barbano, 1991.; Zachos i sur., 1992.). Mlijeko s BSS/mL ima 8 puta veću konverziju plazminogena u plazmin (Zachos i sur., 1992.). Dodavanje plazminogena u sterilizirano mlijeko s visokim BSS povećava gelifikaciju mlijeka u odnosu na mlijeko s niskim BSS (Kelly i Foley, 1997.). Titracija urokinazom pokazala je da za aktiviranje plazminogena treba manje urokinaze mlijeku mastitičnih negoli mlijeku zdravih krava (Fang i Sandholm, 1995.). Pri kraju laktacije plazminogen se intenzivnije aktivira u plazmin (Richardson, a; Aaltonen i sur., 1988.; Bastian i sur., 1991.) kao posljedica povećanog BSS, razlike u vrsti somatskih stanica, te prisustva infektivnih agensa (Zachos i sur., 1992.). Smatra se, da pri aktivaciji plazminogena važnu ulogu imaju polimorfonuklearni leukociti. Oni otpuštaju aktivatore plazminogena (Andrews, a; Politis i sur.,1989.; Verdi i Barbano, 1991.). Politis i sur., (1989.) smatraju da je povećana koncetracija plazmina u mlijeku mastitičnih krava posljedica prekomjernog ulijevanja plazminogena u mlijeko, a manje zbog pretvorbe plazminogena u plazmin. 198
9 Ni jedno sredstvo koagulacije mlijeka (ispitani su renin teladi, enzimi proteolize Mucor pusillus, M. miehei i Endothia parasitica) ne prevodi plazminogen u plazmin (Verdi i Barbano, a). Inhibicija plazmina U mliječnom serumu nalazimo prirodne inhibitore plazmina kao što su α 1 -antitripsin, α 2 -makroglobulin, tripsin inhibitor kolostruma, α2-antiplazmin i CI-inhibitor (Richardson, 1983.; Grufferty i Fox, 1988.). Uloga tih inhibitora jest prevencija samorazgradnje tkiva u vimenu (Buzalski i Sandholm, 1981., citirano prema Alichanidis i sur.,1996.). Na aktivnost plazmina inhibitorno djeluju sirutkini proteini (proteini mliječnog seruma), prvenstveno α-laktalbumin, β-laktoglobulin i albumin krvnog seruma goveda (BSA) u koncentracijama koje nalazimo u normalnom mlijeku (Alichanidis i sur., 1986.; Politis i sur., 1993.). Od svih sirutkinih proteina β-laktoglobulin ima najjači inhibitorni učinak, ali tek nakon temperaturne denaturacije (Rollema i Poll, 1986.). Struktura i konformacija β-laktoglobulina ima presudnu ulogu na inhibiciju plazminogena (Bastian i Brown, 1992.). Različite ph vrijednosti mlijeka nemaju utjecaja na inhibitorni učinak β-laktoglobulina (Politis i sur., 1993.). Utvrđeno je, da A- genetska varijanta β-laktoglobulina ima nekoliko puta veći inhibitorni učinak nego genetska varijanta B (Politis i sur., 1993.). BSA, čija se količina značajno povećava tijekom mastitisa, predstavlja vrlo jak inhibitor aktivnosti plazmina i plazminogena u mlijeku (Politis i sur., 1993.). Točan mehanizam načina na koji sirutkine bjelančevine inhibiraju proteolitičku aktivnost plazmina nije razjašnjen, ali se zna da sve sirutkine bjelančevine sadrže u svom aminokiselinskom sastavu nekoliko ostataka cisteina i slobodne sulfhidrilne grupe koje u tom mehanizmu vjerojatno imaju određenu ulogu (Politis i sur., 1993.). Najjači inhibitorni učinak na plazmin imaju aprotinin i sojin tripsin inhibitor u količini od 5 x 10-3 M u mlijeku (Andrews, 1983.; Grufferty i Fox, 1986.). Plazmin može inhibirati dodavanje 6-aminohekso kiseline (Fox i Law, 1991.; Farkye i Fox, 1991.). 199
10 Termostabilnost plazmina Jedna od najvažnijih osobina plazmina njegova je stabilnost na djelovanje temperatura pasterizacije, pa čak i sterilizacije. Kod UHT mlijeka dolazi do razgradnje prvenstveno β-cn i α s1 -kazeinske frakcije djelovanjem plazmina, pri čemu se javlja sluzavost steriliziranog mlijeka. Pod elektronskim mikroskopom kazeinske micele takvog mlijeka međusobno se spajaju končastim tvorevinama koje predstavljaju hidrolitičke produkte razgradnje kazeina (de Koning i sur., 1985.). Razlog termostabilnosti plazmina je u velikom broju disulfidnih veza u molekuli. Tako ljudski plazmin sadrži 24 S-S mostova. Te kovalentne veze povezuju mjesta u molekuli koji su relativno udaljeni u primarnoj strukturi, što je vjerojatno razlog stabilnosti prema ireverzibilnoj termičkoj denaturaciji (Rollema i Poll, 1986.). Kazein, na koji se plazmin veže u mlijeku, također ima zaštitnu ulogu, te štiti plazmin i plazminogen od toplinske denaturacije. Kazein djeluje kao zaštitni substrat od inaktivacije na temperaturama pasterizacije, dok na temperaturama sterilizacije nema takav učinak (Alichanidis i sur., 1986.). Za inaktiviranje 90% enzima mlijeka potrebna je toplinska obrada od gotovo 1,4 min na temperaturi od 140 C (Barbano, 1989.). Pad proteolitičke aktivnosti plazmina vjerojatno je posljedica denaturacije β-laktoglobulina pri čemu dolazi do izloženosti reaktivnih sulfhidrilnih grupa (-SH). One reverzibilno reagiraju sa S-S mostovima plazmina, te nastaje tiol-disulfidna interakcija (Grufferty i Fox, 1986.; Rollema i Poll, 1986.). Dodavanje L-cisteina u obrano mlijeko (2,9 mm) povećava inaktivaciju plazmina za oko 20 puta na temperaturi od 80 C (Rollema i Poll, 1986.). Za početak inaktivacije plazmina potrebna je temperatura veća od 70 C kako bi došlo do denaturacije β-laktoglobulina i narušavanje strukture plazmina (Rollema i Poll, 1986.). Kod kratke pasterizacije naglo hlađenje mlijeka uvjetuje ponovnu aktivaciju plazmina (Alichanidis i sur., 1986.). Kinetika inaktivacije plazmina i plazminogena nije ovisna o koncentraciji plazmina i njegova zimogena u mlijeku (Rollema i Poll, 1986.). Interakciju plazmina s proteinima mliječnog seruma moguće je blokirati pomoću oksidativnih spojeva kao što je kalijev jodat (KJO 3 ). Tretiranje mlijeka s KJO 3 prije UHT postupka uvjetuje vrlo intenzivnu proteolizu djelovanjem plazmina (Grufferty i Fox, 1988.; Kelly i Foley, 1997.). Ako se u mlijeko doda 0,1 mm KJO 3 prije UHT tretiranja doći će do znatne razgradnje kazeina tijekom skladištenja na 37 C kroz 6 dana (Kennedy i Kelly, 1997.). Primjenom drugih vrsta kemijskih 200
11 oksidansa, kao što su vodikov peroksid (H 2 O 2 ), kalijev permanganat (KMnO 4 ) ili kalijev bikromat (K 2 Cr 2 O 7 ), nije postignut zaštitni učinak, iako je njihov redoks potencijal viši (Kennedy i Kelly, 1997.). Produljenjem trajanja UHT smanjen je učinak dodavanja KJO 3, što upućuje da taj oksidans vjerojatno inducira aktivnost enzima, a sam kemijski ne utječe na proteolizu. Ovaj oksidans utječe na oksidaciju SH grupa, što smanjuje formiranje disulfidnih veza između proteinske molekule plazmina i denaturiranih proteina β-laktoglobulina koji predstavlja najveći izvor slobodnih SH grupa u mlijeku (Grufferty i Fox, 1986.). Plazmin je nešto stabilniji u mlijeku s visokim BSS kada se koriste niže temperature toplinske obrade (63-90 C). Stoga će pasterizacija imati manji učinak inaktivacije plazmina u mlijeku s visokim BSS (Kennedy i Kelly, 1997.). Razlog može biti što mlijeko s visokim BSS sadrži znatno više aktivatora plazminogena koji su termorezistentni (Zachos i sur.,1992.). Temperature pasterizacije pojačavaju hidrolitičku aktivnost plazmina (Fox i Law, 1991.). Proteolitičke promjene na α s1 -CN i β-cn bile su izraženije u pasteriziranom u odnosu na sirovo mlijeko (Andrews, 1983.). Nakon 7 dana inkubacije pasteriziranog mlijeka došlo je do razgradnje gotovo 90% β-cn i 60% α s1 -CN. Pasterizacijom se mijenja omjer između plazminogena i plazmina s 0,411 na 0,797. Aktivacija plazminogena u plazmin u pasteriziranom mlijeku vjerojatno je posljedica toplinske inaktivacije termolabilnih inhibitora plazminogen aktivatora i inhibitora plazmina (Fox i Law, 1991.). Aktivacija plazminogena u plazmin nastavlja se i nakon toplinske obrade djelovanjem plazminogen aktivatora (Dupont i Grappin, 1998.). Utjecaj toplinske obrade mlijeka na plazminsku aktivnost ovisi o visini i trajanju toplinske obrade. Proteolitičke promjene u siru proizvedenom od mlijeka termički obrađenog na 110 C kroz 60 sekundi intenzivnije su nego u siru proizvedenom iz pasteriziranog mlijeka na 63 C kroz 30 min (Lau i sur.,1991.). Plazminska aktivnost gotovo se ne mijenja termičkom obradom na 72 C kroz 15, 30 ili 60 sekundi, te na 80 C kroz 15 sekundi. Primjenom viših temperatura toplinske obrade, uz duže trajanje, povećava količinu nerazgrađenog β-cn s 20% na 75%, a α s -CN s 10 na 45% kod sireva Cheddar zrelih 16 tjedana (Benfeldt i sur.,1997.). 201
12 PLASMIN: INDIGENOUS MILK PROTEINASE Summary The most important characteristic of plasmin, as significant indigenous milk proteinase, its concentration, concentration measuring procedure and activity of plasmin are described. The most important factors, which have an influence on concentration and plasmin activity in milk, are stage of lactation and mastitis (high somatic cell count SCC). In high SCC milk indigenous proteinase activity increased, especially in plasmin and plasminogen system. Specific hydrolytic activity of plasmin during primary proteolysis of some casein fractions is described. ß-CN is most susceptible fraction, but α s1 -CN and α s2 -Cn are less susceptible to degradation by plasmin. Almost all fractions of κ-cn are resistant to degradation by plasmin. Activation of plasminogen to plasmin is very complex biochemical process influenced by activators and inhibitors in milk, and can be increased in high SCC milk. There are many various types of inhibitors in milk serum and ß- lactoglobulin is the most important after its thermal denaturation. Addition of aprotinin and soybean tripsin inhibitors in milk inhibits plasmin activity. Most important characteristic of plasmin is its thermostability on pasteurisation and even sterilisation. Mechanism of thermal inactivation of plasmin with developing covalent disulphide interaction between molecule of plasmin and serum proteins (mostly ß-laktoglobulin) is described. Thermosensitive inhibitors of plasminogen activators and inhibitors of plasmin are inactivated by short pasteurisation and therefore increase plasmin activity, while higher temperature and longer treatment time inactivate plasmin activity. Key words: plasmin, primary proteolysis, somatic cell count, thermostability 202
13 Literatura AALTONEN, M. L., LEHTONEN, M., LEHDONKIVI, T., ANTILA, V. (1988.): Plasmin activity in milk. Milchwissenschaft, 43, ALI, A.E., ANDREWS, A,T., CHEESEMAN, G.C. (1980.): Influence of elevated somatic cell count on casein distribution and cheese-making. Journal of Dairy Research, 47, ALICHANIDIS, E., WRATHALL, J.H.M., ANDREWS, A.T. (1986.): Heat stability of plasmin (milk proteinase) and plasminogen. Journal of Dairy Research, 53, ANDERSON, M., ANDREWS, A.T. (1977.): Porgressive changes in individual milk protein concentrations associated with high somatic cell counts. Journal of Dairy Research, 44, ANDREWS, A. T. (1983.): Proteinases in normal bovine milk and their action on caseins. Journal of Dairy Research, 50, ANDREWS, A.T. (1983.-B): Breakdown of caseins by proteinases in bovine milks with high somatic cell counts arising from mastitis or infusion with bacterial endotoxin. Journal of Dairy Research, 50, ANDREWS, A.T., ALICHANIDIS, E. (1983.): Proteolisis of casein and the proteose-peptone fraction of bovine milk. Journal of Dairy Research, 50, AULDIST, M. J., COATS, S. J., SUTHERLAND, B. J., HARDMAN, J. F., MC DOWELL, G. H., ROGERS, G. L. (1996.): Effect of somatic cell count and stage of lactation on the quality and storage life of ultra high temperature milk. Journal of Dairy Research, 63, BALLOU, L. U., PASQUINI, M., BREMEL, R. D. (1995.): Factors Affecting Herd Milk Composition and Milk Plasmin at Four Levels of Somatic Cell Counts. Journal of Dairy Science, 78, BANSLIMANE, S., DOGNIN-BERGERET, M. J., BERDAGUE, J. L., GAUDEMER, Y. (1990.): Variation with season and lactation of plasmin and plasminogen concentrations in Montbeliard cow s milk. Journal of Dairy Research, 57, BARBANO, D. M. (1989.): Milk Quality and Composition: Effect of Somatic Cells on Cheese Yield. CRD Annual Conference: Cheese Research and Technology, BARBANO, D. M., RASMUSSEN, R. R., LYNCH, J. M. (1991.): Influence of Milk Somatic Cell Count and Milk Age on Cheese Yield. Journal of Dairy Science, 74, BASTIAN, E.B. RODNEY, J.B., ERNSTROM, C.A. (1991.): Plasimin activity and milk coagulation. Journal of Dairy Science, 74, BASTIAN, E.D., BROWN, R.J. (1992.): Inhibition of bovine plasmin by native and heatdenatured β-lactoglobulin. Journal of Dairy Science, suppl. 1 (Abstract), 75,
14 BENFELDT, C., SORENSEN, J., ELLEGARD, K.H., PETERSEN, T.E. (1997.): Heat treatment of cheese milk: effect on plasmin activity and proteolysis during cheese ripening. International Dairy Journal, 7, CHEN, J.H., LEDFORD, R.A. (1971.): Purification and characterization of milk protease. Abstract. Journal of Dairy Science, 54, 763. DEHARVENG G., NIELSEN, S.S. (1991.): Partial purification and characterization of native plasminogen activators from bovine milk. Journal of Dairy Science, 74, DE KONING, P.J., KAPER, J., ROLLEMA, H.S., DRIESSEN, F.M. (1985.): Age-thining and gelation in unconcentrated and concentrated UHT-sterilized skim milk. Effect of native milk proteinase. Netherlands Milk and Dairy Journal, 39, DONNELLY, W.J., BARRY, J.G. (1983.): Casein compositional studies. III. Changes in Irish milk for manufacturing and role of milk proteinase. Journal of Dairy Research, 50, DULLEY, J.R. (1972.): Bovine milk proteinases. Journal of Dairy Research, 39: 1-9. DUPONT, D., GRAPPIN, R. (1998.): ELISA for differential quantitation of plasmin and plasminogen in cheese. Journal of Dairy Research, 65, EIGHEL, W.N. (1977.): Effect of bovine plasmin on αs1-b and κ-a Caseins. Journal of Dairy Science, 60, FAJARDO-LIRA, C.E., NIELSEN, S.S. (1998.): Effect of psychrotrophic microorganisms in the plasmin system in milk. Journal of Dairy Science, 81, FANG, W., SANDHOLM, M. (1995.): Inhibition of the proteinase activity in mastitic milk. Journal of Dairy Research, 62, FANG, W., VIKERPUUR, M., SANDHOLM, M. (1996.): Reconstitution of mastitic milk by adding blood plasma and leukocytes into low cell count milk. Veterinary Research, 27, FARKYE, N., FOX, P.F. (1991.): Preliminary study on the contribution of plasmin to proteolysis in Cheddar cheese containing plasmin inhibitor, 6-aminohexonic acid. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 39, FOX, P.F., LAW, J. (1991.): Enzymology of cheese ripening. Food Biotechnology, 5, FOX, P.F., MCSWEANEY, P.L.H. (1998.): Milk proteins. U: Dairy chemistry and biochemistry. Blackie Academic and Professional. London, Weinheim, New York, Tokyo, Melbourne, Madras, GRIEVE, P.A., KITCHEN, B.J. (1985.): Proteolisis in milk: the significance of proteinases originating from milk leucocytes and a comparison of the action of leucocyte, bacterial and natural milk proteinases on casein. Journal of Dairy Research, 52,
15 GRUFFERTY M. B., FOX P. F. (1988.), Milk alkaline proteinase. Journal of Dairy Research, 55, KALIT, S., HAVRANEK, J.L., KAPŠ, M. (2002.): Plasminogen acitvation and somatic cell count (SCC) in cheese milk: influence on Podravec cheese ripening. Milchwissenschaft, 57: KARLSON, P. (1988.): Posebne biokemijske funkcije nekih organa. U: Biokemija za studente biokemije i medicine.školska knjiga, Zagreb, KELLY, A. L., FOLEY, J. (1997.): Proteolysis and storage stability of UHT milk as influenced by milk plasmin activity, plasmin/β-lactoglobulin complexation, plasminogen activation and somatic cell count. International Dairy Journal, 7, KENNEDY, A., KELLY, A. L. (1997.): The influence of somatic cell count on the heat stability of bovine milk plasmin activity. International Dairy Journal, 7, KOKYCKA-DAHL, M., RIBADEAU-DUMAS, B., CHENE, N., MARTAL, J. (1983.): Plasmin activity in milk. Journal of Dairy Science, 66, LAU, K.Y., BARBANO, D.M., RASMUSSEN, R.R. (1991.): Influence of pasteurization of milk on protein breakdown in Cheddar cheese during aging. Journal of Dairy Science, 74, LE ROUX, Y., GIRARDET, J.M., HUMBERT, G., LAURENT, F., LINDEN, G. (1995.): Proteolysis in samples of quarter milk with varying somatic cell count. 2. Component PP3 and β-casein-1p (f and f ) of the proteose-peptone fraction. Journal of Dairy Science, 78, NOOMEN, A. (1975.): Proteolytic activity of milk protease in raw and pasteurized cow s milk. Netherlands Milk and Dairy Journal, 29, POLITIS, I., NG-KWAI-HANG, K. F. (1989.): Environmental factors affecting plasmin activity in milk. Journal of Dairy Science, 72, POLITIS, I., LACHANCE, E., BLOCK, E., TURNER, J. D. (1989.): Plasmin and plasminogen in bovine milk: a relationship with involution. Journal of Dairy Science, 72, POLITIS, I., ZAVIZION, B., BARBANO, D.M., GOREWIT, R.C. (1993.): Enzymatic assay for the combined determination of plasmin plus plasminogen in milk: revisited. Journal of Dairy Science, 76, RICHARDSON, B.C. (1981.): Detection of plasmin in dairy products. New Zealand Journal of Dairy Science and Technology, 16, RICHARDSON, B.C. (1983.): The proteinases of bovine milk and the effect of pasteurization on their activity. New Zealand Journal of Dairy Science and Technology, 18, RICHARDSON, B.C. (1983.-A): Variation of the concentration of plasmin and plasminogen in bovine milk with lactation. New Zealand Journal of Dairy Science and Technology, 18,
16 ROLLEMA, H.S., POLL, J.K. (1986.): The alkaline milk proteinase system: kinetics and mechanism of heat-inactivation. Milchwissenschaft, 41, SAEMAN, A.I., VERDI, R.J., GALTON, D.M., BARBANO, D.M. (1988.): Effect fo mastitis on proteolytic activity in bovine milk. Journal of Dairy Science, 71, SCHAAR, J. (1985.): Plasmin activity and proteose-peptone content of individual milks. Journal of Dairy Research, 52, SCHAAR, J., FUNKE, H. (1986.): Effect of subclinical mastitis on milk plasminogen and plasmin compared with that on sodium, anti-trypsin and N-acetyl-β-D-glukozaminidase. Journal of Dairy Research, 53, VERDI, R.J., BARBANO, D.M., DELLAVALLE, M.E., SENYK, G.F. (1987.): Variability in true protein, casein, nonprotein nitrogen, and proteolysis in high and low somatic cell milk. Journal of Dairy Science, 70, VERDI, R. J., BARBANO, D. M. (1988.): Preliminary investigation of the properties of somatic cell proteases. Journal of Dairy Science, 7, VERDI, R.J., BARBANO, D.M. (1991.): Properties of proteases from milk somatic cells and blood leukocytes. Journal of Dairy Science, 74, VERDI, R.J., BARBANO, D.M. (1991.): Effect of coagulants, somatic cells enzymes and extracellular bacterial enzymes on plasminogen activation. Journal of Dairy Science, 74, ZACHOS T., POLITIS, I., GOREWIT, R.C., BARBANO, D.M. (1992.): Effect of mastitis on plasminogen activator activity of milk somatic cells. Journal of Dairy Research, 59, ZECCONI, A. (1995.): Somatic cells and their significance for milk processing (Technology). Cheese and SCC, Vienna, Adresa autora Author s address: Mr. sc. Samir Kalit Prof. dr. sc. Jasmina Lukač Havranek Vlatka Čubrić Ćurik Agronomski fakultet Sveučilišta u Zagrebu Zavod za mljekarstvo Svetošimunska 25, Zagreb Primljeno Received: Prihvaćeno Accepted:
BELANČEVINE MLEKA
ENZIMI Dr Radoslava Savić Radovanović, docent Enzimi u mleku Endogeni enzimi (enzimi koji potiču iz mlečne žlezde) Poreklom iz ćelija mlečne žlezde, Poreklom iz somatskih ćelija Enzimi poreklom iz mikroorganizama.
ВишеNEŽELJENE REAKCIJE NA MLEKO
NEŽELJENE REAKCIJE NA MLEKO prof. dr Snežana Bulajić Katedra za higijenu i tehnologijunamirnica animalnog porekla NEŽELJENE REAKCIJE NA MLEKO 1. PREOSETLJIVOST (ALERGIJE) imunološki posredovane 2. AUTOIMUNE
ВишеSlide 1
M A S T I T I S I Bovine mastitis is a disease of man with signs in the cow." "Bad management will overwhelm the best immunology." prof. dr Snežana Bulajić Katedra za higijenu i tehnologiju namirnica animalnog
ВишеNalaz urina – čitanje nalaza urinokulture
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Nalaz urina - čitanje nalaza urinokulture Urinokultura ili biokemijska analiza mokraće jedna je od osnovnih
ВишеGENETSKI TREND PRINOSA MLEKA I MLEČNE MASTI U PROGENOM TESTU BIKOVA ZA VEŠTAČKO OSEMENJAVANJE
IV SEMINAR ODGAJIVAČKIH ORGANIZACIJA U STOČARSTVU REPUBLIKE SRBIJE HOTEL ĐERDAP TURIST 01.- 04. April 2018. Procena oplemenjivačkih vrednosti u stočarstvu ES( G) h 2 i L r IH Prof. dr Snežana Trivunović,
ВишеD. Samaržija i J. Lukač Havranek: Granična vrijednost... Mljekarstvo 43 (3) ,1993. Granična vrijednost točke ledišta sirovog mlijel<a 0,517 C D
D. Samaržija i J. Lukač Havranek: Granična vrijednost... Mljekarstvo 43 (3) 209-213,1993. Granična vrijednost točke ledišta sirovog mlijel
ВишеMicrosoft PowerPoint - 14obk-s11a-uvod u metabolizam
Seminar 11a Uvod u metabolizam Boris Mildner Rješenja zadaće 10. 1. D 11. D 2. B 12. B 3. B 13. C 4. A 14. A 5. A 15. B 6. B 16. B 7. D 17. D 8. A 18. B 9. C 19. D 10. B 20. D 1 1. Koji enzim u želucu
ВишеNEURONAL
NEW IRON PROIZVODI : MEDICINALIS D.O.O. ODGOVORAN ZA RH : D.O.O. NEW IRON SASTOJCI PROIZVODI : MEDICINALIS D.O.O. ODGOVORAN ZA RH : D.O.O. KELATI (prema grč. pandža) Kelati su kompleksni spojevi u kojima
ВишеŠkolsko natjecanje, 1.r.,2011
REPUBLIKA HRVATSKA ŠKOLSKO NATJECANJE IZ BIOLOGIJE 0. 3. skupina (. razred gimnazije) Ukupan broj bodova: Zaporka natjecatelja: Broj postignutih bodova: Postotak riješenosti testa: Potpisi članova povjerenstva:..
ВишеMEHANIZAM DJELOVANJA ALKOHOL DEHIDROGENAZE
MEHANIZAM DJELOVANJA ALKOHOL DEHIDROGENAZE Viktorija Medvarić Skupina oksidoreduktaza (E.C. 1.1.1.1) Koenzim NAD(P)H Interkonverzija alkohola u aldehid/keton U arhejama, bakterijama i eukariotima Tip I,
ВишеDr Silvija Miletić Poljoprivredni fakultet Sveučilišta u Zagrebu SLOBODNE AMINOKISELINE U PROCESU ZRENJA NEKIH NAŠIH SIREVA Zrenje sira je vrlo komple
Dr Silvija Miletić Poljoprivredni fakultet Sveučilišta u Zagrebu SLOBODNE AMINOKISELINE U PROCESU ZRENJA NEKIH NAŠIH SIREVA Zrenje sira je vrlo kompleksan proces. Tokom zrenja se djelovanjem encima i mikroflore
ВишеLetopis naučnih radova Godina 36 (2012), Broj 1, strana UDK: : Originalni naučni rad Original scientific paper ANALIZA KRVNE
Letopis naučnih radova Godina 36 (2012), Broj 1, strana 127-132 UDK: 591.111.1:599.735.5 Originalni naučni rad Original scientific paper ANALIZA KRVNE SLIKE KRAVA INFICIRANIH SA COXIELLA BURNETII Miodrag
ВишеZADACI_KEMIJA_2008_1_A
RAZREDBENI ISPIT 2008. (GRUPA A) ŠIFRA: Rješenje svakog zadatka treba označiti u Tablici s rješenjima znakom «X». U svakom zadatku samo je jedan predloženi odgovor točan. Svaki točno riješeni zadatak donosi
ВишеPrikazi iz stručne literature Mljekarstvo 48 (2) , Prikazi iz stručne literature Određivanje D-amino kiselina pomoću D-amino kiselinskog
Prikazi iz stručne literature Određivanje D-amino kiselina pomoću D-amino kiselinskog oksidaza biosenzora sa spektrofotometrijskom i potenciometrijskom detekcijom - S. Sacchi, L. PoUegioni, M. S. Pilone,
Више6. Literatura 1....»Pravilnik o kvalitetu mleka i proizvoda od mleka«... SI. list SFRJ, 15/ »Pravilnik o ocenjivanju kvaliteta mleka i mlečnih
6. Literatura 1....»Pravilnik o kvalitetu mleka i proizvoda od mleka«... SI. list SFRJ, 15/64. 2....»Pravilnik o ocenjivanju kvaliteta mleka i mlečnih proizvoda na Međunarodnom poljoprivrednom sajmu u
ВишеMicrosoft Word Milan P. Petrovic.doc
Biotechnology in Animal Husbandry, 23 (1-2), P, 2007 ISSN 1450-9156 PUBLISHER: Institute for Animal Husbandry, Belgrade-Zemun UDC 636.3.034 INOVACIJA EKSTENZIVNOG SISTEMA ZA PROIZVODNJU MLEKA NA STAROJ
Више1 Vježba 11. ENERGETSKE PROMJENE PRI OTAPANJU SOLI. OVISNOST TOPLJIVOSTI O TEMPERATURI. Uvod: Prilikom otapanja soli u nekom otapalu (najčešće je to v
1 Vježba 11. ENERGETSKE PROMJENE PRI OTAPANJU SOLI. OVISNOST TOPLJIVOSTI O TEMPERATURI. Uvod: Prilikom otapanja soli u nekom otapalu (najčešće je to voda) istodobno se odvijaju dva procesa. Prvi proces
ВишеFARMACEUTSKO-BIOKEMIJSKI FAKULTET
FARMACEUTSKO-BOKEMJSK FAKULTET SVEUČLŠTA U ZAGREBU Naziv kolegija: OPĆA KLNČKA BOKEMJA ZVEDBEN PLAN akademska godina 2008./2009. ljetni semestar Naziv studija: Medicinska biokemija Godina studija: 3. godina
ВишеPowerPoint Presentation
Anorganski reakcijski mehanizmi: klasifikacija Nino Jukić 14. svibnja 2019. Sadržaj Što je mehanizam? razvoj reakcijskih mehanizama kroz povijest (općenito i anorganska kemija) elementi glavnih skupina
ВишеMAZALICA DUŠKA.pdf
SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU ELEKTROTEHNIČKI FAKULTET Sveučilišni studij OPTIMIRANJE INTEGRACIJE MALIH ELEKTRANA U DISTRIBUCIJSKU MREŽU Diplomski rad Duška Mazalica Osijek, 2014. SADRŽAJ
ВишеMicrosoft PowerPoint - Prvi tjedan [Compatibility Mode]
REAKTORI I BIOREAKTORI PODJELA I OSNOVNI TIPOVI KEMIJSKIH REAKTORA Vanja Kosar, izv. prof. KEMIJSKI REAKTOR I KEMIJSKO RAKCIJSKO INŽENJERSTVO PODJELA REAKTORA I OPĆE BILANCE TVARI i TOPLINE 2 Kemijski
ВишеMedicinski glasnik - Prelom 57.indd
KOLIČINA MASNOG TKIVA, INDEKS TELESNE MASE I KOLIČINA VODE... 15 Snežana Marinković 1 KOLIČINA MASNOG TKIVA, INDEKS TELESNE MASE I KOLIČINA VODE KOD NOVOOTKRIVENE I EUTIREOIDNE HIPOTIREOZE Uvod: Telesna
ВишеDEFINICIJA MLEKA HEMIJSKI SASTAV MLEKA: VODA, MLEČNA MAST, LAKTOZA
Prof. dr Snežana Bulajić KATEDRA ZA HIGIJENU I TEHNOLOGIJU NAMIRNICA ANIMALNOG POREKLA Mleko je proizvod mlečne žlezde dobijen pravilnom (neprekidna i potpuna muža) i redovnom mužom* zdravih, ispravno
ВишеPowerPoint Presentation
Krave i trave Ovo predavanje Vam je omogućeno od strane USAID/Sweden FARMA II projekta i realizuje se u saradnji i uz podršku Resora za pružanje stručnih usluga u poljoprivredi ispred Ministarstva poljoprivrede,
ВишеVRAČEVIĆ FRANJO.pdf
SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU ELEKTROTEHNIČKI FAKULTET Sveučilišni studij IZRADA PROJEKTA AKTIVNE ENERGETSKI NEOVISNE KUĆE Diplomski rad Franjo Vračević Osijek, 2015 godina. SADRŽAJ 1.
ВишеMicrosoft Word za pdf.doc
OMJER MLIJE NE MASTI I BJELAN EVINA KAO INDIKATOR HRANIDBENOG STATUSA HOLSTEIN KRAVA PRI RAZLI ITOM STADIJU I REDOSLIJEDU LAKTACIJE MILK FAT TO MILK PROTEIN RATIO AS AN INDICATOR OF NUTRITIONAL STATUS
Вишеletopis nov2011.indd
Letopis naučnih radova Godina 35 (2011), broj I, strana 104-109 UDK:636.09 Originalni naučni rad Original scientific paper KONCENTRACIJA IMUNOGLOBULINA U MLEČNOM I KRVNOM SERUMU HRONIČNO INFICIRANIH KRAVA
ВишеMEDICINSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U MOSTARU DIPLOMSKI SVEUČILIŠNI STUDIJ MEDICINE Kolegij: Medicinska kemija Nositeljica kolegija: prof. dr. sc. Zora Pi
MEDICINSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U MOSTARU DIPLOMSKI SVEUČILIŠNI STUDIJ MEDICINE Kolegij: Medicinska kemija Nositeljica kolegija: prof. dr. sc. Zora Pilić Godina: I Semestar: II ECTS Razina kolegija: Osnovna
ВишеУНИВЕРЗИТЕТ У БЕОГРАДУ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ ИЗВЕШТАЈ КОМИСИЈЕ ЗА ИЗБОР У ЗВАЊЕ НАУЧНОГ САРАДНИКА ОБЛАСТ: БИОТЕХНИЧКЕ НАУКЕ ГРАНА: ПРЕХРАМБЕНО ИНЖЕЊЕ
УНИВЕРЗИТЕТ У БЕОГРАДУ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ ИЗВЕШТАЈ КОМИСИЈЕ ЗА ИЗБОР У ЗВАЊЕ НАУЧНОГ САРАДНИКА ОБЛАСТ: БИОТЕХНИЧКЕ НАУКЕ ГРАНА: ПРЕХРАМБЕНО ИНЖЕЊЕРСТВО НАУЧНА ДИСЦИПЛИНА: ТЕХНОЛОГИЈА АНИМАЛНИХ ПРОИЗВОДА
ВишеPretvorba metana u metanol korištenjem metalnih oksida
PRETVORBA METANA U METANOL KORIŠTENJEM METALNIH OKSIDA Ružica Tomašević Kolegij: Anorganski reakcijski mehanizmi Asistent: mag. chem. Vinko Nemec Nositelj kolegija: doc. dr. sc. Vladimir Stilinović 11.
ВишеSveučilište J.J. Strossmayera Fizika 2 FERIT Predložak za laboratorijske vježbe Određivanje relativne permitivnosti sredstva Cilj vježbe Određivanje r
Sveučilište J.J. Strossmayera Fizika 2 Predložak za laboratorijske vježbe Cilj vježbe Određivanje relativne permitivnosti stakla, plastike, papira i zraka mjerenjem kapaciteta pločastog kondenzatora U-I
ВишеUDK: SADRŽAJ LAKTOZE KAO INDIKATOR DODATE VODE U MLEKU* Mr Slavica GOLC-TEGER, Biotehniška fakulteta, VTOZD za živinorejo, Institut za mlekars
UDK: 637.044 SADRŽAJ LAKTOZE KAO INDIKATOR DODATE VODE U MLEKU* Mr Slavica GOLC-TEGER, Biotehniška fakulteta, VTOZD za živinorejo, Institut za mlekarstvo, Ljubljana Sažetak Utvrđena je statistička veza
ВишеAvokado – čarobno voće
Kreni zdravo! Stranica o zdravim navikama i uravnoteženom životu https://www.krenizdravo.rtl.hr Avokado - čarobno voće Avokado je tropsko voće koje raste u Srednjoj Americi i Meksiku. Naziv avokado potječe
ВишеFINANCIJSKI REZULTATI ZA PRVIH DEVET MJESECI Kontakt: INA-Industrija nafte, d.d. Sektor korporativnih komunikacija Avenija Većeslava Holjevca 10
FINANCIJSKI REZULTATI ZA PRVIH DEVET MJESECI 2015. Kontakt: INA-Industrija nafte, d.d. Sektor korporativnih komunikacija, Zagreb Služba za odnose s javnošću E-mail: PR@ina.hr Press centar na www.ina.hr
ВишеOKFH2-10
KOLOIDI DISPERZNI SISTEMI Disperzni sistemi sistemi u kojima je jedna ili više supstancija (disperzna faza) u većoj ili manjoj meri usitnjena i ravnomerno raspoređena u okružujućoj sredini (disperzno sredstvo).
ВишеTablica 2: Visine naknada propisanih veterinarskih usluga u godini koje podmiruje posjednik Rb. Mjera - aktivnost Vrsta životinje Kategorija Nap
1. Cijepljenje konja, goveda, ovaca i koza protiv bolesti propisanih "Naredbom" goveda, konji po životinji 28,00 kn ne ne da ovce/koze po životinji 15,00 kn ne ne da Označavanje psa mikročipom po životinji
ВишеMicrosoft Word - patoloska_fiziologija_i.docx
VETERINARSKI FAKULTET SVEUČILIŠTE U ZAGREBU Heinzelova 55 Tel. 01/2390 180 Odjel za temeljne prirodne i pretkliničke znanosti Zavod za patofiziologiju e-mail: mbelic@vef.hr Ur.br.: Zagreb, IZVEDBENI PLAN
ВишеMicrosoft Word - Test 2009 I.doc
Ime i prezime (ŠTAMPANIM SLOVIMA!!!) jedinstveni matični broj građana (prepisati iz lične karte) broj prijave Test za prijemni ispit iz hemije 1. Hemijska promena je: a) rastvaranje NaCl b) sublimacija
ВишеДокторска дисертација
УНИВЕРЗИТЕТ У БЕОГРАДУ ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ Драган М. Никшић РЕПРОДУКТИВНЕ И ПРОИЗВОДНЕ ОСОБИНЕ И ГЕНЕТСКИ ПОЛИМОРФИЗАМ Κ-КАЗЕИНА И β-лактоглобулина ДОМАЋЕ И УВЕЖЕНЕ ПОПУЛАЦИЈЕ КРАВА СИМЕНТАЛСКЕ РАСЕ
ВишеŠTA SU UROĐENI POREMEĆAJI METABOLIZMA BJELANČEVINA? Bjelančevine (proteini) su stalni sastojci naših prirodnih životnih namirnica. Tokom procesa varen
ŠTA SU UROĐENI POREMEĆAJI METABOLIZMA BJELANČEVINA? Bjelančevine (proteini) su stalni sastojci naših prirodnih životnih namirnica. Tokom procesa varenja, one se razgrađuju na svoje sastavne dijelove (aminokiseline)
ВишеPowerPoint-Präsentation
3 Predavanje 3 Mart 2017. FAKULTET ZAŠTITE NA RADU U NIŠU Predavanje 3. 1 Prof. dr Milan Đ. Blagojević 3 Faze razvoja požara, razvoj u zatvorenom prostoru Mart 2017. FAKULTET ZAŠTITE NA RADU U NIŠU Predavanje
ВишеPrimena seksiranog semena u mlečnom govedarstvu
Primena seksiranog semena u mlečnom govedarstvu Radica Djedović Sadržaj predavanja Uvod- nasleđivanje pola Postupak seksiranja semena Prednosti i nedostaci primene seksiranog semena Zaključak Kako se nasleđuje
ВишеBrašneno-konditorski proizvodi na bazi alternativnih žita
9. Stručni skup Okoliš i zdravlje 05. Jul 2019, Koprivnica Kreiranje proizvoda na bazi alternativnih žita dr Aleksandra Torbica Mixolabi sirovina Pšenično brašno Sojino brašno Brašno amarantusa Pirinčano
ВишеAktualne cijene 9,95 x14, god. br. 7/ godina izlaženja Izlazi mjesečno MINISTARSTVO POLJOPRIVREDE RH RH otkupne cijene živih svi
Aktualne cijene 9,95 x14,52 10.09.2017. god. br. 7/2017 19. godina izlaženja Izlazi mjesečno MINISTARSTVO POLJOPRIVREDE RH RH otkupne cijene živih svinja (80-120 kg) - stagniraju RH otkupne cijene svinjskih
ВишеProteini
PROTEINI 1 PROTEINI Proteini su najkompleksnija i najraznolikija klasa molekula nađenih u živim organizmima. 1838 - Danski biohemičar G.J. Mulder dao naziv proteini - od primarne važnosti. 2 Svi proteini
ВишеSVEUČILIŠTE U ZAGREBU
FARMACEUTSKO-BIOKEMIJSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U ZAGREBU IZVEDBENI PLAN NASTAVE akademska godina 2007./2008. Naziv kolegija: Biokemija prehrane s dijetoterapijom Naziv studija: Studij farmacije Godina studija:
ВишеFINANCIJSKI REZULTATI ZA GODINU Kontakt: INA-Industrija nafte, d.d. Sektor korporativnih komunikacija Avenija Većeslava Holjevca 10, Zagreb Služ
FINANCIJSKI REZULTATI ZA 2016. GODINU Kontakt: INA-Industrija nafte, d.d. Sektor korporativnih komunikacija, Zagreb Služba za odnose s javnošću E-mail: PR@ina.hr Press centar na www.ina.hr 1 INA u 2016.
ВишеDetaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: Biokemija Akademska godina: 2018/2019 Studij: Preddiplomski sveučilišni studij Biotehnologija i istraživa
Detaljni izvedbeni nastavni plan za kolegij: Biokemija Akademska godina: 08/09 Studij: Preddiplomski sveučilišni studij Biotehnologija i istraživanje lijekova Kod kolegija: BIL 0 ECTS bodovi: Jezik na
ВишеSVEUČILIŠTE U ZAGREBU PREHRAMBENO-BIOTEHNOLOŠKI FAKULTET DIPLOMSKI RAD Zagreb, rujan Andrea Telišman 778/PI
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PREHRAMBENO-BIOTEHNOLOŠKI FAKULTET DIPLOMSKI RAD Zagreb, rujan 2017. Andrea Telišman 778/PI KONTROLA KVALITETE MLIJEKA IZ MLJEKOMATA NA PODRUČJU ZAGREBAČKE ŽUPANIJE Rad je izrađen
ВишеБИОХЕМИЈА МЕТАБОЛИЗАМ И ФУНКЦИЈА ДРУГА ГОДИНА СТУДИЈА школска 2018/2019.
БИОХЕМИЈА МЕТАБОЛИЗАМ И ФУНКЦИЈА ДРУГА ГОДИНА СТУДИЈА школска 2018/2019. Предмет: БИОХЕМИЈА Предмет се вреднује са 15 ЕСПБ. Укупно има 10 часова активне наставе (5 часова предавања и 5 часова вежби недељно).
ВишеKEM KEMIJA Ispitna knjižica 2 OGLEDNI ISPIT KEM IK-2 OGLEDNI ISPIT 12 1
KEM KEMIJA Ispitna knjižica 2 OGLEDNI ISPIT 2 Prazna stranica 99 2 OPĆE UPUTE Pozorno pročitajte sve upute i slijedite ih. Ne okrećite stranicu i ne rješavajte zadatke dok to ne odobri dežurni nastavnik.
ВишеПрилог 7. Граничне вредности концентрације опасних компоненти у отпаду на основу којих се одређују карактеристике отпада (својства отпада која га кара
Прилог 7. Граничне вредности концентрације опасних компоненти у отпаду на основу којих се одређују карактеристике отпада (својства отпада која га карактеришу као опасан отпад) H1 Експлозиван : Отпад класификован
ВишеMicrosoft PowerPoint - Polni hormoni 14 [Read-Only] [Compatibility Mode]
POLNI HORMONI Prof dr Danijela Kirovski Katedra za fiziologiju i biohemiju Fakultet veterinarske medicine POLNI HORMONI Ženski Luče ih jajnici (ženske polne žlezde) koji imaju endokrinu ali i egzokrinu
ВишеHAA je potpisnica multilateralnog sporazuma s Europskom organizacijom za akreditaciju (EA) HAA is a signatory of the European co-operation for Accredi
HAA je potpisnica multilateralnog sporazuma s Europskom organizacijom za akreditaciju (EA) HAA is a signatory of the European co-operation for Accreditation (EA) Multilateral Agreement PRILOG POTVRDI O
ВишеSVEUČILIŠTE U ZAGREBU PREHRAMBENO-BIOTEHNOLOŠKI FAKULTET DIPLOMSKI RAD Zagreb, rujan Marina Marinčić 749/PI
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU PREHRAMBENO-BIOTEHNOLOŠKI FAKULTET DIPLOMSKI RAD Zagreb, rujan 2017. Marina Marinčić 749/PI UTJECAJ ULTRAZVUKA NA TALOŽENJE PROTEINA U SLATKOJ SIRUTKI NAKON TOPLINSKE OBRADE Rad je
ВишеMicrosoft Word doc
UTJECAJ ISTROŠENOSTI RADNIH ELEMENATA MLINA NA TROŠKOVE ENERGIJE PRI USITNJAVANJU EFFECT OF WORN-OUT HAMMER MILL'S WORKING ELEMENTS ON GRINDING ENERGY COSTS V. Kušec, S. Pliesti, S. Jer inovi Stru ni lanak
ВишеPrilog 5 REZIME IZVEŠTAJA O KANDIDATU ZA STICANJE NAUČNOG ZVANJA I Opšti podaci o kandidatu: Ime i prezime: Katarina M. Banjanac Datum rođenja:
Prilog 5 REZIME IZVEŠTAJA O KANDIDATU ZA STICANJE NAUČNOG ZVANJA I Opšti podaci o kandidatu: Ime i prezime: Katarina M. Banjanac Datum rođenja: 10.12.1984. JMBG: 1012984775042 Naziv institucije u kojoj
ВишеINFLUENCE OF DEFORMATION DEGREES AT ROLLING ON ANNEAL HARDENING EFFECT OF COPPER ALLOYS
РЕЦИКЛАЖА И ОДРЖИВИ РАЗВОЈ UDK 691.:66.613.11 Научни рад Технички факултет у Бору Универзитета у Београду, В. Ј. 1, 19 Бор, Србија Катедра за минералне и рециклажне технологије Тел. +381 3, 6, Фаx. +381
ВишеHAA je potpisnica multilateralnog sporazuma s Europskom organizacijom za akreditaciju (EA) HAA is a signatory of the European co-operation for Accredi
HAA je potpisnica multilateralnog sporazuma s Europskom organizacijom za akreditaciju (EA) HAA is a signatory of the European co-operation for Accreditation (EA) Multilateral Agreement PRILOG POTVRDI O
ВишеFINANCIJSKI REZULTATI ZA PRVIH DEVET MJESECI GODINE Kontakt: INA-Industrija nafte, d.d. Korporativne komunikacije Avenija Većeslava Holjevca 10,
FINANCIJSKI REZULTATI ZA PRVIH DEVET MJESECI 2017. GODINE Kontakt: INA-Industrija nafte, d.d. Korporativne komunikacije, Zagreb Služba za odnose s javnošću E-mail: PR@ina.hr Press centar na www.ina.hr
ВишеTitle Layout
MIKROBIOTA SIROVOG MLEKA NEPATOGENI MIKROORGANIZMI prof. dr Snežana Bulajić Katedra za higijenu i tehnologiju namirnica animalnog porekla Potencijalni izvori kontaminacije sirovog mleka/uloga-značaj MO
ВишеPostupak sastavljanja obroka za ishranu preživara PRIMER: Sastavljanje obroka za krave u laktaciji, na bazi kabastih hraniva (seno lucerke i silaža ce
Postupak sastavljanja obroka za ishranu preživara PRIMER: Sastavljanje obroka za krave u laktaciji, na bazi kabastih hraniva (seno lucerke i silaža cele biljke kukuruza), i smeše koncentrata sa 18% ukupnih
ВишеMaslac
MODUL MLIJEKO I MLIJEČNI PROIZVODI Nastavna jedinica: Fermentirana mlijeka, vrhnje i maslac Nastavni tekst Autor teksta: 2007. godina Sveučilište u Zagrebu :: Agronomski fakultet Sadržaj Fermentirana mlijeka
ВишеFARMAKOKINETIKA
FARMAKOKINETIKA FARMAKOKINETIKA Peroralna primjena Per os najčešći, najjednostavniji, najjeftiniji, najbezbolniji Dezintegracija i disolucija Sublingvala, rektalna primjena Fenomen prvog prolaska Parenteralna
ВишеLIST ZA UNAPREĐENJE MLJEKARSTVA JUGOSLAVIJE <SOD«ES...,. '.. ZAGREB,' SRPANJ ', ' BROJ 7 1цф orđe Zonji, Beograd '[ ' '', Gradsko mlekarstvo /,.
LIST ZA UNAPREĐENJE MLJEKARSTVA JUGOSLAVIJE
ВишеMicrosoft PowerPoint - Odskok lopte
UTJEČE LI TLAK ZRAKA NA ODSKOK LOPTE? Učenici: Antonio Matas (8.raz.) Tomislav Munitić (8.raz.) Mentor: Jadranka Vujčić OŠ Dobri Kliška 25 21000 Split 1. Uvod Uspjesi naših olimpijaca i održavanje svjetskog
ВишеUDK: ANALIZA TEHNOLOGIJE I MIKROFLORE LIČKE BASE, TE IZBOR STARTERA ZA INDUSTRIJSKU PROIZVODNJU* Dr Ljerka KRŠEV, Prehrambeno biotehnološki faku
UDK: 637.3 ANALIZA TEHNOLOGIJE I MIKROFLORE LIČKE BASE, TE IZBOR STARTERA ZA INDUSTRIJSKU PROIZVODNJU* Dr Ljerka KRŠEV, Prehrambeno biotehnološki fakultet, Zagreb 3. REZULTATI 3.1. Tehnološki proces ličke
ВишеMicrosoft Word - Klinicka biokemija s hematologijom-
Naziv kolegija: KLINIČKA BIOKEMIJA S HEMATOLOGIJOM Naziv studija: Farmacija Godina studija: 3. godina Semestar studija: 6. semestar FARMACEUTSKO-BIOKEMIJSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U ZAGREBU IZVEDBENI PLAN
ВишеPowerPoint Presentation
. ICT sustavi za energetski održivi razvoj grada Energetski informacijski sustav Grada Zagreba Optimizacija energetske potrošnje kroz uslugu točne procjene solarnog potencijala. Energetski informacijski
ВишеM. Hadtiosmanović: Nalaz štetnih tvari u mliječnim... Mljekarstvo 47 (3) , Nalaz štetnih tvari u mliječnim proizvodima* Mirza Hadžiosmano
M. Hadtiosmanović: Nalaz štetnih tvari u mliječnim... Mljekarstvo 47 (3) 177-182, 1997. Nalaz štetnih tvari u mliječnim proizvodima* Mirza Hadžiosmanović Izvorni znanstveni rad - Original scientific paper
ВишеPowerPoint Presentation
Enzimi Biohemijske reakcije su reakcije koje se odvijaju u živim organizmima. Poznavanje ovih pojava preduslov su za razumjevanje procesa koji se odvijaju in vivo. Kinetika kojom opisujemo procese u živom
ВишеVrlo često, međutim, kontaminacija termički obrađenog mleka ili inficirana radna kultura prouzrokuju izdvajanje surutke. Nije teško uveriti se o direk
Vrlo često, međutim, kontaminacija termički obrađenog mleka ili inficirana radna kultura prouzrokuju izdvajanje surutke. Nije teško uveriti se o direktnoj povezanosti visokog coli titra sa izdvajanjem
Вишеu suradnji sa znanstvenim ustanovama i mljekarama in co-operation with scientific institutions and dairy industries 39. HRVATSKI SIMPOZIJ MLJEKARSKIH
u suradnji sa znanstvenim ustanovama i mljekarama in co-operation with scientific institutions and dairy industries 39. HRVATSKI SIMPOZIJ MLJEKARSKIH STRUČNJAKA s međunarodnim sudjelovanjem Zbornik sažetaka/book
ВишеПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ
ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ ИНСТИТУТ ЗА ПРЕХРАМБЕНУ ТЕХНОЛОГИЈУ КАТЕДРА ЗА ТЕХНОЛОШКУ МИКРОБИОЛОГИЈУ ИЗБОРНОМ ВЕЋУ ФАКУЛТЕТА На седници Изборног већа Пољопривредног факултета у Земуну, одржаној 30.05.2013.
ВишеANALIZE MASENOM SPEKTROMETRIJOM SEKUNDARNIH MOLEKULARNIH IONA ZA PRIMJENE U FORENZICI
ANALIZE MASENOM SPEKTROMETRIJOM SEKUNDARNIH MOLEKULARNIH IONA ZA PRIMJENE U FORENZICI Marko Crnac Fizički odsjek, PMF Mentor: dr. sc. Iva Bogdanović Radović Laboratorij za interakcije ionskih snopova Institut
ВишеMINISTARSTVO POLJOPRIVREDE 2182 Na temelju članka 11. stavka 7. Zakona o veterinarstvu (»Narodne novine«, br. 82/13. i 148/13.), ministar poljoprivred
MINISTARSTVO POLJOPRIVREDE 2182 Na temelju članka 11. stavka 7. Zakona o veterinarstvu (»Narodne novine«, br. 82/13. i 148/13.), ministar poljoprivrede donosi PRAVILNIK O MJERAMA ZA SUZBIJANJE I ISKORJENJIVANJE
ВишеMicrosoft PowerPoint - 3_Elektrohemijska_korozija_kinetika.ppt - Compatibility Mode
KOROZIJA I ZAŠTITA METALA dr Aleksandar Lj. Bojić Elektrohemijska korozija Kinetika korozionog procesa 1 Korozioni sistem izvan stanja ravnoteže polarizacija Korozija metala: istovremeno odvijanje dve
ВишеSos.indd
STRUČNI RADOVI IZVAN TEME Krešimir Šoš Vlatko Vučetić Romeo Jozak PRIMJENA SUSTAVA ZA PRAĆENJE SRČANE FREKVENCIJE U NOGOMETU 1. UVOD Nogometna igra za igrača predstavlja svojevrsno opterećenje u fiziološkom
ВишеENERGETSKI_SUSTAVI_P11_Energetski_sustavi_dizalice_topline_2
ENERGETSKI SUSTAVI DIZALICE TOPLINE (Toplinske pumpe) ENERGETSKI TOK ZA DIZALICE TOPLINE (TOPLINSKE PUMPE) ENERGETSKI SUSTAVI 2 DIZALICE TOPLINE (TOPLINSKE PUMPE) DIZALICE TOPLINE koriste se za prijenos
ВишеZadaci
Hemijski fakultet Univerziteta u Beogradu Prijemni ispit, 30. jun 2013. godine Test iz hemije Ime i prezime:. Redni broj prijave:. Napomena: Test raditi isključivo plavom ili crnom hemijskom olovkom. Vreme
ВишеPowerPoint-Präsentation
Digitalizacija u primarnoj proizvodnji mlijeka Daniel Stojsavljević Sano Die Tier-Ernährer Corporate Design 06.04.2016 1 DIGITALIZACIJA pretvorba teksta, slike, zvuka, pokretnih slika ili trodimenzijalnog
ВишеMicrosoft Word - DOKTORSKA TEZA - Danijela Mikovic.docx
UNIVERZITET U BEOGRADU MEDICINSKI FAKULTET Dr Danijela Miković Korelacija ukupnog hemostatskog potencijala i fibrinolize zavisne od trombinom aktiviranog inhibitora fibrinolize sa težinom krvarenja i odgovorom
ВишеSlide 1
Dvadeset četvrto predavanje 1 CILJEVI PREDAVANJA Pojačan efekat staklene bašte H 2 O i CO 2 kao apsorberi radijacije sa Zemlje radijaciono forsiranje Posledice globalnog zagrevanja Izvori i potrošnja gasova
ВишеНаставно научном већу Хемијског факултета Универзитета у Београду На редовној седници Наставно-научног већа Хемијског факултета Универзитета у Београд
Наставно научном већу Хемијског факултета Универзитета у Београду На редовној седници Наставно-научног већа Хемијског факултета Универзитета у Београду одржаној 09.02.2017. године одређени смо за чланове
ВишеNaziv kolegija Biokemija i fiziologija domaćih životinja Kod kolegija Studijski program Ciklus ECTS vrijednost boda: Godina Diplomski studij zootehnik
Naziv kolegija Biokemija i fiziologija domaćih životinja Kod kolegija Studijski program Ciklus ECTS vrijednost boda: Godina Diplomski studij zootehnika Studija 6 Semestar I Broj sati po semestru (p+v+s)
ВишеУниверзитет у Београду - Фармацеутски факултет
Универзитет у Београду - Фармацеутски факултет Упутство за израду, технички дизајн и архивирање завршног рада у Служби за библиотечке и музејске послове Факултета Изглед рада Корица завршног рада садржи:
ВишеPROVEDBENA UREDBA KOMISIJE (EU) 2016/ оd 6. srpnja o odobrenju cinkova acetata dihidrata, cinkova klorida bezvodnog,
7.7.2016. HR L 182/7 PROVEDBENA UREDBA KOMISIJE (EU) 2016/1095 оd 6. srpnja 2016. o orenju cinkova acetata dihidrata, cinkova klorida bezvodnog, cinkova oksida, cinkova sulfata heptahidrata, cinkova sulfata
ВишеToplinska i električna vodljivost metala
Električna vodljivost metala Cilj vježbe Određivanje koeficijenta električne vodljivosti bakra i aluminija U-I metodom. Teorijski dio Eksperimentalno je utvrđeno da otpor ne-ohmskog vodiča raste s porastom
ВишеPowerPoint-Präsentation
Prezentacija GENETIC AUSTRIA GmbH «uspjeh Simentalskom pasminom širom svijeta» Ing. Mato Janjić AUSTRIJSKE PASMINE GOVEDA Tirolsko sivo goveče Pincgavac Holštajn Simentalac Simentalac Smeđa pasmina Mesne
ВишеMetode proučavanja ekstremno brzih reakcija
Metode proučavanja ekstremno brzih reakcija Anorganski reakcijski mehanizmi Marta Šimunović MEHANIZMI U ANORGANSKOJ KEMIJI KEMIJSKA KINETIKA Raspad prijelaznog kompleksa se događa brzo, a spori korak je
ВишеSlide 1
ПЛАНИРАНИ ОБИМ СЕЛЕКЦИЈСКИХ МЕРА ЗА 2017. ГОДИНУ Планирано по Г. О. П. НАЗИВ МЕРЕ БРОЈ Селекцијска смотра 103000 Линеарна оцена првотелки 22000 Контрола млечности 60000 Контрола биковских мајки 400 Перформанс
ВишеSlide 1
Radionica Dan III SVEOBUHVATNA DVODIMENZIONALNA GASNA HROMATOGRAFIJA SA MASENIM SPEKTROMETROM (GCXGC-MS) Marija Lješević, Istraživač pripravnik, Institut za hemiju, tehnologiju i metalurgiju Univerziteta
ВишеDESIGN, PRODUCTION AND SERVICE OF WELDED CONSTRUCTIONS AND PRODUCTS AUTOMATIZACIJA PEĆI ZA SUŠENJE ELEKTRODE I PRAŠKA ZA ZAVARIVANJE Miroslav Duspara,
DESIGN, PRODUCTION AND SERVICE OF WELDED CONSTRUCTIONS AND PRODUCTS AUTOMATIZACIJA PEĆI ZA SUŠENJE ELEKTRODE I PRAŠKA ZA ZAVARIVANJE Miroslav Duspara, Antun Stoić, Marko Dunđer, Ivan Samardžić, Mato Sigurnjak
ВишеSlide 1
УНИВЕРЗИТЕТ У НОВОМ САДУ UNIVERSITY OF NOVI SAD ПОЉОПРИВРЕДНИ ФАКУЛТЕТ, ДЕПАРТМАН ЗА СТОЧАРСТВО Faculty of Agricultural, Department of Animal Science ЦЕНТАР ЗА ОДГАЈИВАЊЕ ДОМАЋИХ ЖИВОТИЊА-Center for the
ВишеBS-Agrarna ekonomika 2015/ godina zimski semestar Dan Vrijeme Modul Oblik nastave * Grupa Dvorana Ponedjeljak 8-10 AG20148 Laboratorijska tehno
BS-Agrarna ekonomika zimski semestar Ponedjeljak 8-10 AG20148 Laboratorijska tehnologija LV 1. skupina Laboratorij Zavoda za mljekarstvo 8-10 AG1051 Lovstvo TV, VP Bijela vila 9-12 AG7005 Mediteransko
Вишеs Živa stoka
s 23 2010 Živa stoka 9. jun 2010. Vol. 5, Broj 23 Ministarstvo poljoprivrede, šumarstva i vodoprivrede Crne Gore www.minpolj.gov.me www.amiscg.org Ponuda na stočnim ma 2-3 Pregled cijena žive stoke 3-7
Више