Kolokvij 17. svibnja 2019. (petak) 15-17 sati BO1 (Roseveltov trg 6) BO6 (Marulićev trg 20) 1 0119039120 Lucija Abramović 2 0119037056 Emanuela Adrović 3 0119045086 Matea Bandić 4 0119037899 Barbara Becker 5 0119039162 Mislav Brajković 6 0053203612 Nikolina Brebrić 7 0119038807 Anđela Ćukušić 8 0119037472 Tamara Ćutić 9 0119036636 Sanja Gagić 10 0068227791 Nikola Geršak 11 0119037841 Dorotea Gomaz 12 0119039206 Filip Grgurević 13 0119037836 Dominik Herek 14 0130311772 Ariana Ivanić 15 0119037238 Martina Kaniža 16 0119039269 Doris Karan 17 0119038812 Matea Katić 18 0119039318 Dunja Kureljak 19 0119038534 Dora Lalić 20 0119037862 Magdalena Matić 21 0119037719 Tea Mejovšek 22 0119039482 Zoe Milošev 23 0119034930 Marino Mitrović-Matić 24 0119037579 Đina Nola 25 0119036818 Iskra Paro 26 0119039526 Marta Penzar 27 0119032198 Marijana Petrić 28 0178096547 Tena Radočaj 29 0066255631 Valjbone Rama 30 0119037194 Sara Stermšek 31 0006035805 Ivan Škegro 32 0269090560 Iva Šuperina Louie 33 0119028060 Thomas Taylor 34 0119028193 Toni Todorić 35 0119036503 Lea Vrbančić 36 0119037381 Mirjam Vuksanić 37 0119038191 Kristijan Vuraić 38 0119038604 Benedeta Zrnić 39 0119038443 Ana Zvornik
Kritosjemenjače ili cvjetnice (podrazred Magnoliidae, = Magnoliophyta (tipičan rod Magnolia), = Angiospermae (grč. angeion= posuda), = Anthophyta (grč. anthos = cvijet ) - monofiletska skupina biljaka, sestrinskog položaja u odnosu na sve skupine golosjemenjača i druge kopnene biljke
EVOLUCIJSKE PREDNOSTI KRITOSJEMENJAČA plod različiti mehanizmi rasprostiranja dvostruka oplodnja megagametofit od 8 stanica različiti mehanizmi oprašivanja golosjemenjače mikrogametofit od 3 stanica plodnica cvijet sezonski gubitak listova kemijska raznolikost - cca. 300 000 vrsta ili 95% svih poznatih biljaka diferenciranost lista traheje i sitaste cijevi 140 x 10 6 god. Sistematska botanika: 333-347
Sitaste cijevi (floem) i traheje (ksilem) protostela sifonostela eustela A/ rani oblik floema bez diferencijacije poprečnih stjenki (Rhynia), B/ sitaste stanice s primitivnim sitasti poljima (Lycopodiaceae), C/ sitasta cijev sa sitastim poljima (Solanaceae), D/ sitasta cijev sa sitastom pločom (Cucurbitaceae)
epiderma palisadni mezofil ksilem floem spužvasti mezofil Diferenciranost lista Poprečni prerez lista dvosupnica kutikula provodni snop kutikula epiderma epiderma Poprečni prerez lista jednosupnica stanice puči i st. pratilice stanice puči i st. pratilice provodni snop ksilem mezofil epiderma floem
EVOLUCIJSKE PREDNOSTI KRITOSJEMENJAČA plod različiti mehanizmi rasprostiranja dvostruka oplodnja megagametofit od 8 stanica različiti mehanizmi oprašivanja golosjemenjače mikrogametofit od 3 stanica plodnica cvijet sezonski gubitak listova kemijska raznolikost diferenciranost lista traheje i sitaste cijevi 140 x 10 6 god.
Podrijetlo cvijeta
Cvijet Cvijet je kratki dio izdanka ograničena rasta, koji nosi organe namjenjene spolnoj reprodukciji (mikrosporofile i/ili megasporofile) + sterilne dodatke (perigon, čaška, vjenčić, nektariji itd.). 4. prašnik (stamen) čine andrecej = dio cvijeta A 5. tučak (pistilum) čini ginecej = dio cvijeta G Prunus sp. K 5 C 5 A G (1) 3. latica (petala) čine vjenčić (corolla) C 2. lap (sepala) čine čašku (kalyx) K 1. cvjetište (receptaculum)
Andrecej (A) = Ginecej (G) = skup svih prašnika jednog cvijeta skup svih plodnih listova jednog cvijeta Perigon (P) = Tepala (T) = ovojni listovi cvijeta koji se NE može razlučiti na čašku i vjenčić listovi perigona Kalyx (K) = čaška Corolla (C) = vjenčić Perijant Uloga cvijeta: 1. sporogeneza (mikro i makro) 2. oprašivanje (polinacija) prenošenje peluda na njušku tučka (-filija) 3. gametogeneza (mikro i makro) 4. oplodnja (fertilizacija) 5. embriogeneza 6. rasprostranje (disperzija) (- korija)
Evolucija cvijeta - perigon - privlačenje polinatora (sastavljen od zavojito smještenih brojnih tepala) -prašnici brojni, prošireni, obojani, mirisni - plodni listovi pojedinačni, preklopljeni i srasli trbušnim šavom (apokarpni ginecej) - cvjetište izduženo evolucija - Perijant tj. čaška ili kalyx (sepala ili lapovi) i vjenčić ili corolla (petala ili latice) redukcija u broju, pršljenast raspored - prašnik = filament + antere - plodni listovi srasli u tučak (plodnica + vrat + njuška) (cenokarpni ginecej) - cvjetište spljošteno - radijalna simetrija (aktinomorfni cvijet) - bilateralna simetrija (zigomorfni cvijet) - slobodni cvjetni djelovi (kori-; npr. korisepalilija, koripetalija) - srasli cvjetni dijelovi (sin-; npr. sinsepalija, sinpetalija
Prašnik = muški reproduktivni organ kod kritosjemenjača smješten u cvijetu = mikrosporofil ili list specijaliziran za nošenje mikrosporangija (peludnica) - u cvijetu obično veći broj prašnika, koji se svi zajedno nazivaju andrecej - kod evolucijski primitivnih kritosjemenjača nalik pravom listu od kojeg vuku podrijetlo (npr. Magnolia) 4 peludnice - u većine kritosjemenjača su znatno modificirani i građeni od prašničke niti (filamenta) i prašnice (antere)
- prašnica (antera) je sinangij tj. nakupina sraslih mikrosporangija tj. peludnica i to najčešće dva para (tj. 4 mikrosporangija) - prašnicu (antera) čine dvije polutke (teke) od kojih se svaka sastoji od dvije peludnice (mikrosporangija) 3 4 5 konektiv prašnik (stamen) R R prašnica (antera) od 2 polutke (teke) svaka od 2 teka peludnice prašnička nit (filament) lenovnica pljina-lokul) nektiv s ovodnim snopom enka prašnice ehanizam aranja) 7 sterilno tkivo prašnika Prašnik tapetum konektiv sterilno tkivo prašnika konektiv teka teka stjenka polenovnice polenovnica stijenka peludnice peludnica polenova zrna peludna zrna mjesto otvaranja mjesto otvaranja polenovnica epiderma epiderma prašnice endotecij (vlaknati sloj) međusloj endotecij (vlaknati sloj) međusloj tapetum
Muški gametofit - Nastaje endosporno unutar peludnog zrna, a sastoji se od samo tri stanice (polenske mješinice i dvije muške gamete) Jednostanično polenovo zrno (mikrospora) Vegetativna stanica (stanica polenske mješinice) Generativna stanica Spermalna stanica Spermalna stanica - u kritosjemenjača za razliku od golosjemenjača, oprašivanje i oplodnja slijede neposredno jedna iza druge, te je minimalni broj stanica muškog gametofita sasvim dovoljan za punu funkcionalnost.
Plodni list, tučak - plodni list ili megasporofil je list koji nosi sjemene zametke plodni list mikropila njuška (stigma) (prihvaćanje peluda) vrat (stylus) dvostruki integument megasporangij megaspore Tučak (pistilum) plodnica (ovarium) sjemeni zameci
- evolucijski najprimitivniji tučak nastaje tako da se plodni list preklapa po središnjoj osi lista tako da rubovi dolaze jedan do drugoga i sraštavaju, a rubno smješteni sjemeni zameci završavaju zatvoreni takvom gineceju koji se naziva apokarpni tj. (k)horikarpni) ginecej i koji se razvija najčešće u plod mjehur ili jednosjemeni oraščić Rod Heleborus - kukurjek
- ginecej ili plodni listovi jednoga cvijeta obično međusobno sraštavaju i tvore evolucijski odvedenije tzv. sastavljene tučkove ili cenokarpne gineceje koji mogu biti: A. sinkarpni ginecej -plodnica je podijeljena septama na lokule npr. rod Lamium mrtva kopriva B. parakarpni - plodnica sadrži jednu jedinstvenu šupljinu npr. rod Viola ljubica
Oprašivanje (- filija) prenošenje peluda na njušku tučka vjetrom (anemofilija) kukcima (entomofilija) životinjama (zoofilija) pticama (ornitofilija) trave šišmišima (hiropterofilija) ljeska
arhegoniji Marsilea 1000 mitoza mikropila primarni endosperm 2 arhegonija Pinus 1000 mitoza njuška tučka Jajna st. + 2 sinergide = jajni aparat (=ostatak arhegonija) mikropila 2 sekundarne jezgre Kritosjemenjače tri mitoze = dva integumenta = plodni list 3 antipode
Oprašivanje kod kritosjemenjača (= prenošenje peluda na njušku tučka) peludno zrno s dvije spermalne stanice i razvijenom polenskom mješinicom plodni list dvostruki integument njuška tučka jajna stanica 2 sinergide jajni aparat megasporangij 2 sekundarne jezgre 3 antipode megagametofit (ili ženski gametofit ili embrionska vreća) od 8 stanica
Sjemeni zametak, sjemenka i megagametofit kritosjemenjača plodni listovi (2n) izgrađuju plodnicu Testa dvoslojni integument (testa) (2n) Embrio embrio (2n) Sekundarni sekundarni endosperm endosperm (3n) Nucel Primarni nucel (= endosperm megasporangij) (2n) megaspora tri diobe 8 st. megagametofita = embrionska vreća (n) oprašivanje ili prenošenje peluda na njušku tučka. jajna st. embrio (2n) Kritosjemenjače 1 (3n endosperm, pšenica) Kritosjemenjače 2 (2n supke, orah) dvostruka oplodnja sjemeni zametak prije oplodnje kod kritosjemenjača sekundarni endosperm (3n) embrionska vreća nakon oplodnje Kritosjemenjače 3 (2n perisperm, Caryophylales )
Placenta = dio plodnog lista na koji su pričvršćeni sj. zameci do sazrijevanja Placentacija = smještaj sjemenih zametaka a) u plodnici b) na plodnom listu marginalna laminalna
Sjemeni zametci s obzirom na orjentaciju A- ortotropni B- kampilotropni C- anatropni D- hemitropni E- amfitropni
Nakon oplodnje sjemeni zametak prelazi u sjemenku, a tučak se pretvara u usplođe ili perikarp u procesu nastanka ploda. Plod je sazreli ginecej s ili bez unutarnjih ili vanjskih dijelova cvijeta (cvjetište, ocvjećje, cvat, ) pojedinačni skupni sočni zbirni
uloga ploda: rasprostiranje sjemenki (-korije) - vjetrom (anemokorija)
- vodom (hidrokorija) - životinjama (zookorija) mirmekokorija (rasprostriranje mravima)
KRITOSJEMENJAČE Arthur Cronquist 1988: The Evolution and Classification of Flowering Plants 1. RAZRED Magnoliopsida (Magnoliatae) - dvosupnice - (preko 200 000 opisanih vrsta) 2. RAZRED Liliopsida (Liliatae) - jednospunice - (preko 70 000 opisanih vrsta) 1. podrazred Magnoliidae 2. podrazred Hamamelididae 3. podrazred Caryophyllidae 4. podrazred Dilleniidae 5. podrazred Rosidae 6. podrazred Asteridae 7. podrazred Alismatidae 8. podrazred Arecidae 9. podrazred Commelinidae 10. podrazred Zingiberidae 11. podrazred Liliidae
dvosupnice (eudikotiledone) Jednosupnice - dvije supke - jedna supka - sekundarni rast u debljinu - nema sek. rasta u debljinu - respored žila u krugu - žile su razbacane po stabljici - glavni korijen - čupavo (adventivno) korjenje - mrežasta nervatura lista - paralelna nervatura - list s peteljkom - list bez peteljke - cvjetovi tetramerni ili pentamerni - cvjetovi trimerni - trikolpatna peludna zrna - monokolpatna peludna zrna The Angiosperm Phylogeny Group 1998 do danas (APG) klasifikacija kritosjemenjača temeljena na analizi različitih gena i dijelova DNA (npr.rbcl, atpb, 18S rdna ) u koju su uključeni brojni filogenetičari
NADRED Amborellanae Nymphaeanae Austrobaileyanae Ceratophyllanae Ranunculanae Proteanae Buxanae Trochodendranae Myrothamnanae kritosjemenjače (Angiospermae) bazalne kritosjemenjače središnje kritosjemenjače bazalne bazalne jednosupnice prave dvosupnice (eudikotiledone) kritosjemenjače ANITA linija kritosjemenjače magnolidni Bazalne dvosupnice Središnje dvosupnice (trikopalte) kompleks Magnolianae Lilianae Eudikotiledone ANITA bazalne kritosjemenjače 0.6% Središnje dvosupnice 72 % magnolidni kompleks 4% 9 jednosupnice 22% bazalne 2% dvosupnice 11 10 9 2 1 8 3 7 4 5 6 1 traheje, sitaste cijevi 2 hlapljiva ulja 3 sraštavanje plodnih listova 4 dobro diferencirana prašnica i prašnička nit 5 trikopaltni polen 6 gubitak hlapljivih ulja 7 jedna supka 8 paralelna nervatura listova 9 zeljasta građa 10 adventivno korjenje 11 monokopaltni polen