UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Milena B. Maksimović Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. sa područja jugoistočne Srbije MASTER RAD Niš, 2016.
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. sa područja jugoistočne Srbije MASTER RAD Kandidat: Milena Maksimović Br. ind. 163 Mentor: Dr Vladimir Ranđelović Niš, 2016.
UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY Morphological differentiation of species of the genus Typha L. from Southeastern Serbia MASTER THESIS Candidate: Milena Maksimović No. of index 163 Mentor: Dr Vladimir Ranđelović Nis, 2016.
Biografija kandidata Milena Maksimović rođena je 1. januara 1992. godine u Prokuplju. U Kuršumliji završava osnovnu školu Drinka Pavlović 2007. godine. Gimnaziju u Kuršumliji završava 2011. godine.nakon zavšetka srednje škole upisuje osnovne akademske studije na Prirodnomatematičkom fakultetu u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2014. godine i stiče zvanje Biolog. Iste godine upisuje master akademske studije na Departmanu za biologiju i ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu, smer Ekologija.
Sažetak U ovom radu izvršena je uporedna analiza stepena makromorfološke i mikromorfološke diferencijacije pojedinih vrsta roda Typha L. u cilju utvrđivanja validnih osobina za potrebe njihove identifikacije. Biljni materijal je prikupljen tokom 2015. godine sa različitih lokaliteta u jugoistočnoj Srbiji. Morfometrijskom analizom obuhvaćeno je 5 makromorfoloških (širina lamine, dužina muških i ženskih cvasti, obim ženskih cvasti i rastojanje između cvasti) i 12 mikromorfoloških osobina (broj stoma po jedinici površine, dužina stoma, širina stoma, površina stoma i površina epidermalnih ćelija adaksijalne i abaksijalne strane lamine). Morfološka diferencijacija proučavanih taksona procenjena je na osnovu rezultata deskriptivne statistike, analize glavnih komponenti (PCA), kanonijske diskriminantne analize (CDA) i UPGMA klaster analize. Rezultati statističkih analiza ukazali su na jasnu makromorfološku diferencijaciju i znatnu mikromorfološku sličnost između proučavanih taksona. Nizak stepen diferencijacije proučavanih taksona u pogledu mikromorfoloških osobina potvrđuje da je za identifikaciju vrsta roda Typha L. dovoljno koristiti makromorfološke osobine. Ključne reči: Typha L., morfologija cvasti, epidermis lista, interspecijska diferencijacija.
Abstract In this thesis the comparative analysis of the degree of differentiation in macromorphological and micromorphological characters of some species of the genus Typha L. are carried out in order to determine valid characters for their identification. The plant material was collected from different localities in Southeastern Serbia in 2015. Morphometric analysis incuded 5 macromorphological (leaf width, length of male and female inflorescences, scope of female inflorescence and distance between male and female inflorescences) and 12 micromorphological characters (number of stomata per surface unit, lenght of stomata, width of stomata, surface of stomata and surface of epidermal cells from adaxial and abaxial side of leaves). The morphological differentiation of the studied taxa was estimated on the basis of results of descriptive statistics, principal component analysis (PCA), canonical discriminant analysis (CDA) and the UPGMA cluster analysis. Results of the statistical analysis showed a clear differentiation of macromorphological characters and significant similarity of micromorphological characters between the investigated taxa. The low degree of differentiation of the investigated taxa in terms of micromorphological characters confirms that macromorphological characters are enough for identification of the species of the genus Typha L.. Keywords: Typha L., inflorescence morphology, leaf epidermis, interspecific differentiation.
SADRŽAJ 1. UVOD... 1 1.1. Sistematski položaj vrsta Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech.... 1 1.2. Opšte karakteristike familije Typhaceae J.... 1 1.3. Opšte karakteristike roda Typha L.... 2 1.4. Opšte karakteristike vrste Typha latifolia L.... 2 1.5. Opšte karakteristike vrste Typha angustifolia L.... 5 1.6. Opšte karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech.... 6 2. CILJEVI RADA... 7 3. MATERIJAL I METODE... 8 3.1. Mikromorfološka analiza... 10 3.2. Statistička obrada podataka... 10 4. REZULTATI I DISKUSIJA... 12 4.1. Makromorfološke karakteristike proučavanih vrsta... 12 4.2. Mikromorfološke karakteristike proučavanih vrsta... 15 4.2.1. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha latifolia L.... 16 4.2.2. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha angustifolia L.... 18 4.2.3. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech.... 19 4.3. Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L.... 21 5. ZAKLJUČCI... 28 LITERATURA... 29
Zahvalnica Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Vladimiru Ranđeloviću, na savetima i stručnoj pomoći prilikom realizacije master rada. Takođe, zahvaljujem se asistentu Dragani Jenačković na nesebičnoj pomoći tokom izrade master rada. Najveću zahvalnost dugujem svojoj porodici na podršci, pomoći i razumevanju tokom svih godina studiranja.
1. UVOD 1.1. Sistematski položaj vrsta Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. Vrste Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. u filogenetskom sistemu viših biljaka imaju sledeći položaj: Regnum Plantae Divisio Magnoliophyta Classis Liliopsida Ordo Poales Familiy Typhaceae Genus Typha L. Species Typha latifolia L., Typha angustifolia L., Typha laxmannii Lepech. 1.2. Opšte karakteristike familije Typhaceae J. Familja Typhaceae obuhvata višegodišnje, močvarne, kosmopolitski distribuirane biljke sa nerazgranatim cilindričnim stablom. Listovi su linearni, raspoređeni u dva reda. Cvetovi su jednopolni. Muški cvetovi su sakupljeni u guste klasolike cvasti, dok su debeli, cilindrični ili izduženo loptasti klasovi sastavljeni od zbijenih ženskih cvetova. Vrste ove familije prepoznatljive su po izduženim, najčešće cilindričnim ženskim cvastima (Kronfeld, 1889; Graebner, 1900; Fedchenko 1934; Tahtajan, 1997). Pri osnovi muških i ženskih cvasti nalazi se listolika pokrovna ljuspa koja brzo opada. Cvetovi su mali i neugledni, bez perijanta. Muški cvet sastoji se od 2 do 3 prašnika, čije su niti najvećim delom svoje dužine srasle. Ženski cvetovi sastoje se od jednog tučka na dugačkoj dršci. Tučak je obrastao dugačkim dlakama, a ponekad je prisutan i mali priperak. Tučak ima jedan plodnik sa jednim semenim zametkom, sa izduženim stubićem i linearnim ili loptastim žigom. Plod je jednosemena orašica(janković, 1986). 1
1.3. Opšte karakteristike roda Typha L. Rod Typha opisan je od strane Karla Linea (1753), obuhvata 15 vrsta i predstavlja jedini rod u okviru familije Typhaceae J.. Vrste roda Typha L. su zeljaste biljke sa zadebljalim puzećim rizomima bogatim skrobom, pokrivenim dvorednim ljuspastim listovima koji se kratko zadržavaju. Stabljike su bez internodija, cilindrične i nerazgranate. Listovi pri osnovi stabljike počinju rukavcima koji su široko ili uzano liearni. Lamina je celog oboda, spljoštena, a kod pojedinih vrsta je skoro trostrana. Cvasti su terminalne. Muške i ženske cvasti mogu biti približene ili odvojene. Plod je četvorook. Sve vrste su protandrične i anemofilne (Janković, 1986).Vegetativno razmnožavanje je primarni način reprodukcije kod vrsta roda Typha. Vegetativno razmnožavanje doprinosi brzom formiranju i širenju njihovih zajednica. Prema Zhang et al. (2008), vrste roda Typha su pre obrazovanja reproduktivnih struktura teško makromorfološki prepoznatljive. Poteškoće koje se javljaju pri identifikaciji vrsta i analizi taksonomskih odnosa u okviru roda najčešće su prouzrokovane pojavom hibridizacije (Smith, 1967; Krattinger et al., 1979; Kuehn and White, 1999; Selbo and Snow, 2004). Upotreba molekularnih tehnika unapredila je razumevanje filogenetskih odnosa u okviru roda (Devos et al., 2006; Kim at al., 2009, 2010). 1.4. Opšte karakteristike vrste Typha latifolia L. Typha latifolia L. je višegodišnja zeljasta biljka sa puzećim rizomom i debelim, cilindričnim stablom visokim 100 do 250 cm. Typha latifolia L. se lako razlikuje od ostalih vrsta istog roda po mrko obojenim, jedinstvenim i cilindričnim klasovima, kao i po širokim, pljosnatim listovima (10 20 mm) koji su najčešće plavkasto zeleni, dugački koliko i cvetna stabljika ili čak duži (Slika 1). Klas je jedinstven-prašnički deo cvasti nije odvojen od tučkovog dela. Ženski i muški klasovi su približno jednake dužine. U zrelom stanju, ženski deo cvasti je tamno mrk, na osnovu čega se razlikuje od ostalih vrsta rogoza. U zreloj fazi, ženski deo cvasti je cilindričan i dostiže obim od 2.5 cm. Prašnički cvetovi su bez priperaka, a prašničke niti su dva do tri puta duže od polenovih kesa. Plodnik je dva do tri puta kraći od drške pri čemu dostiže dužinu od 3 do 4 mm. Žig je lancetast ili rombičan, tamno mrk, a dužinom znatno premašuje okolocvetne dlake ili im je jednak (Janković, 1986). 2
Typha latifolia L. raste na obalama reka i jezera, u barama i močvarama, u plitkoj i dubokoj vodi. Typha latifolia L. najčešće raste na staništima čija je dubina vode manja od 80 cm (Grace, 1982). Široko je rapsrostranjenja na području severne umerene zone, u Australiji i Polineziji. U Srbiji, Typha latifolia L. je široko rasprostranjena u Vojvodini, a u drugim delovima Srbije nalazi se u dolinama velikih reka, kraj bara i mrtvaja. Slika 1. Morfolologija vrste Typha latifolia L. (Foto: Jenačković, D.) Vrsta Typha latifolia L ima ekonomski značaj. Naime, iz rizoma se može dobiti znatna količina skroba, dok se listovi mogu koristiti u bačvarstvu i pletarstvu. Čitava biljka može služiti za dobijanje hartije, a pricvetne vlasi služe za dobijanje celuloze visokog kvaliteta. Ukrštanjem vrste Typha latifolia L. sa vrstom Typha angustifolia L. nastaje hibrid Typha glauca (Kuehn and White, 1999). 3
1.5. Opšte karakteristike vrste Typha angustifolia L. Vrsta Typha angustifolia L. je višegodišnja zeljasta biljka sa puzećim rizomom i stabljikama visokim od 1 do 3 m. Listovi su linearni, pljosnati ili sa donje strane pomalo lučno ispupčeni, široki 3 do 6 mm. Cvast je dugačko cilindrična (Slika 2). Muški i ženski delovi cvasti su skoro jednake dužine, i međusobno odvojeni rastojanjem od 3 do 8 cm. Prašničke niti su i do dva puta duže od polenovih kesa. Tučak se nalazi na dugačkoj dršci, žig je linearan pri čemu premašuju okolocvetne dlake i priperke (Janković, 1986). Slika 2. Morfologija vrste Typha angustoifolia L. (Foto: Jenačković, D.). Typha angustifolia L. naseljava obale reka, jezera, bare i močvare. Rasprostranjena je u celoj Evropi, Aziji, Severnoj Americi kao i u Australiji i Polineziji. 5
Koristi se kao biofilter jer učestvuje u prečišćavanju kontaminiranog zemljišta olovom (Phanic-Pat et al., 2004). 1.6. Opšte karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech. Vrsta Typha laxmannii Lepech. je višegodišnja biljka sa dobro razvijenim rizomom pomoću kojeg se brzo širi i obrazuje čitave sastojine. Nadzemno stablo može da dostigne visinu od 80 do 150 cm. Listovi su uski, najčešće 2 do 4 cm široki, pljosnati ili poluvaljkasti i nadvisuju cvasti. Slika 3. Morfologija vrste Typha laxmannii Lepech. (Foto: Jenačković, D.). Ženski cvetovi na donjem delu cvetnog izdanka obrazuju duguljasto-jajoliku cvast, mrke boje (Slika 3), čija je dužina 2 cm, a širina 3-5 cm. Prašnički cvetovi nalaze se na vrhu cvetnog izdanka u 6 mm širokom i 9-15 cm dugačkom klasu. Razmak između muških i ženskih cvasti je 2-6 cm. Plod je 4-6 cm duga, jednosemena orašica, na dršci, sa mnogo dlaka pomoću kojih se raznosi vetrom (Janković, 1986). Pored kratkih cvasti, od drugih vrsta istog 6
roda, izdvaja se po visini biljke, rastojanju između muških i ženskih cvasti i odnosu veličine muških i ženskih cvasti (Kronfeld, 1889; Graebner, 1900; Fedcenko, 1934; Saha, 1968; Cook, 1980; Bokhari, 1983; Sun et al., 1992). Vrsta Typha laxmannii Lepech. naseljava močvarna i poplavna staništa. Rasprostranjena je u Evropi (Fedchenko, 1934; Cook, 1980) i Aziji, uključujući Indoneziju (Saha, 1968), Iran i Pakistan (Bokhari, 1983), Kinu (Sun et al., 1992), Mongoliju (Noda, 1971) i Koreju (Komarov, 1901; Nakai, 1911, 1952; Chung, 1957; Choi, 2000). 7
2. CILJEVI RADA Cilj ovog rada je utvrđivanje stepena diferenciranosti vrsta Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. u pogledu makromorfološki i mikromorfoloških karaktera. 7
3. MATERIJAL I METODE Biljni materijal sakupljen je sa deset lokaliteta na teritoriji jugoistočne Srbije (Tabela 1, Slika 4). Tokom terenskih istraživanja prikupljene su individue vrsta Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. na sledećim lokalitetima: Merošina (Batušinačke bare), Bujanovac (selo Levosoje),Kuršumlija (selo Kastrat, selo Markoviće, selo Dankoviće, selo Ljuša, Kuršumlijska banja),pirot (Krupačko blato) i Leskovac (Dobrotinske bare). Sakupljanje individua vršeno je u fazi cvetanja, tokom juna i jula 2015. godine. Tom prilikom, uzorkovane su individue iz osam populacija vrste Typha latifolia L., jedne populacije vrste Typha angustifolia L. i jedne populacije vrste Typha laxmannii Lepech. Tabela 1. Spisak širih i užih lokaliteta na kojima su sakupljane jedinke vrsta Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech.. ID LOKALITETA ŠIRI LOKALITET UŽI LOKALITET BROJ JEDINKI 1 Merošina Batušinačke bare 40 2 Bujanovac Selo Levosoje 20 3 Kuršumlija Selo Markoviće 20 4 Kuršumlija Selo Ljuša 20 5 Kuršumlija Selo Dankoviće 20 6 Kuršumlija Selo Samokovo 20 7 Kuršumlija Selo Kastrat 10 8 Kuršumlija Kuršumlijska banja 20 9 Pirot Krupačko blato 20 10 Leskovac Dobrotinske bare 20 8
Slika 4. Karta istraživanog područja. Na terenu su izvršena merenja sledećih makromorfoloških karaktera: 1. dužina muških cvasti (cm); 2. dužina ženskih cvasti (cm); 3. rastojanje između muških i ženskih cvasti (cm), 4. obim ženskih cvasti (cm); 5. širina lamine (mm). 9
3.1. Mikromorfološka analiza Nativni preparati pravljeni od listova koji su fiksirani u 50% etanolu. Uzorci listova sečeni su paralelno sa nervaturom lamine u cilju razdvajanja adaksijalne i abaksijalne strane lamine. Tako pripremnljeni uzorci prosvetljavani su pomoću rastvora vodonikperoksida(h2o2)i kalijum-hidrokida (KCl). Prosečno vreme prosvetljavanja trajalo je od 7 do 10 dana. Nakon završenog postupka prosvetljavanja, uzorci su postavljani na predmetna stakla i posmatrani u kapima glicerola. Nativni preparati su slikani kamerom Leica DFC490, na mikroskopu Leica DM 2500. Merenje mikromorfoloških karaktera obavljeno je pomoću softvera Image J. U nastavku teksta dat je pregled proučavanih mikromorfoloških karaktera listova: 1. Broj stoma po jedinici površine adaksijalne strane lamine (br.stoma/mm²); 2. Broj stoma po jedinici površine abaksijalne strane lamine (br.stoma/mm²); 3. Površina stoma adaksijlane strane lamine (µm²); 4. Površina stoma abaksijlane strane lamine (µm²); 5. Dužina stoma adaksialne strane laminne (µm); 6. Dužina stoma abaksialne strane laminne (µm); 7. Širina stoma adaksijalne strane lamine (µm); 8. Širina stoma abaksijalne strane lamine (µm); 9. Površina epidermalnih ćelija međurebarnih zona adaksijalne strane lamine (µm²); 10. Površina epidermalnih ćelija međurebarnih zona abaksijalne strane lamine (µm²); 11. Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona adaksijalne strane lamine (µm²); 12. Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona abaksijalne strane lamine (µm²). 3.2. Statistička obrada podataka Rezultati dobijeni merenjem mikromorfoloških i makromorfoloških karaktera unešeni su u softverski program Microsoft Office Excel, i statistički obrađeni primenom kompjuterskog programastatistica 8 (StatSoft, 2007). Sledeće statističke procedure: deskriptivna statistika, jednofaktorska analiza varijanse (ANOVA), analiza glavnih komponenti (PCA), kanonijska diskriminantna analiza (CDA) i klaster analiza (UPGMA) 10
primenjene su u cilju utvrđivanja stepena interspecijske diferencijacije. Deskriptivna statistika primenjivana je na svim kvantitativnim karakterima, pri čemu su definisane minimalne, maksimalne i srednje vrednosti svakog karaktera, kao i vrednosti standardne devijacije, standardne greške i koeficijenta varijacije po vrstama. Jednofaktorskom analizom varijanse testirana je statistička značajnost razlika između analiziranih populacija. PCA, CDA i klaster analiza upotrebljene su radi utvrđivanja stepena morfološke diferencijacije proučavanih populacija. 11
4. REZULTATI I DISKUSIJA 4.1. Makromorfološke karakteristike proučavanih vrsta Varijabilnost pojedinačnih makromorfoloških karaktera analizirana je na osnovu rezultata deskriptivne statistike. Širina lamine kod individua vrste Typha latifollia L. varira u opsegu 1.58±0.28 mm, dok se kod vrste Typha angustifolia L. kreće u opsegu 0.78±0.14 mm (Tabela 2). Najniže vrednosti za prethodno pomenuti karakter izmerene su kod vrste Typha laxmannii Lepech. i kreću se u opsegu 0.43±0.07 mm. Karakter širina lamine pokazuje umeren nivo varijabilnosti (10<CV%>30) kod svih vrsta. Tabela 2. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter širina lamineprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV koeficijent varijacije). Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV% Typha latifolia L. 190 1.58 1.00 2.30 0.28 17.73 Typha angustifolia L. 20 0.78 0.50 1.00 0.14 18.19 Typha laxmannii Lepech. 20 0.43 0.30 0.60 0.07 15.13 Najveća dužina ženskih cvasti izmerena je kod individua vrste Typha latifolia L. (22.14±4.91 cm), dok se najmanjom dužinom ženskih cvsti odlikuje vrsta Typha laxmannii Lepech. (8.52±1.33 cm) (Tabela 3). Dužina ženskih cvasti kod vrste Typha angustifolia L. varira u opsegu 17.78±3.19 cm. Najveća varijabilnost prethodno pomenutog makromorfološkog karaktera zabeležena je kod vrste Typha latifolia L.. Tabela 3. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter dužina ženskih cvastiprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV koeficijent varijacije). Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV% Typha latifolia L. 190 22.14 8.00 37.40 4.91 22.17 Typha angustifolia L. 20 17.78 12.70 23.50 3.19 17.96 Typha laxmannii Lepech. 20 8.52 5.40 10.50 1.33 15.65 12
Vrsta Typha latifolia L. karakteriše se najvećim obimom ženskih cvasti (6.99±1.73 cm) među proučavanim vrstama (Tabela 4). Približno jednak obim ženskih cvasti poseduju vrste Typha angustifolia L. (4.69±0.42 cm) i Typha laxmannii Lepech. (4.44±0.44 cm). Obim ženskih cvasti najviše varira među jednikama vrste Typha latifolia L.. Tabela 4. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter obim ženskih cvastiprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV koeficijent varijacije). Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV% Typha latifolia L. 190 6.99 3.50 11.00 1.73 24.73 Typha angustifolia L. 20 4.69 4.10 5.60 0.42 8.98 Typha laxmannii Lepech. 20 4.44 3.50 5.00 0.44 9.96 Proučavane vrste roda Typha L. značajno se razlikuju prema dužini muškog dela cvasti. Najduže muške cvasti karakterišu vrstu Typha angustifolia L.(19.13±2.35 cm) (Tabela 5). Kod vrste Typha latifolia L. dužina muških cvasti varira u opsegu 16.84±5.31 cm. Vrsta Typha laxmannii Lepech. odlikuje se najkraćim muškim cvastima (13.57±11.26 cm). Visok nivo varijabilnosti dužine muških cvasti konstatovan je kod vrste Typha latifolia L.. Tabela 5. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter dužina muških cvastiprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV koeficijent varijacije). Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV% Typha latifolia L. 190 16.84 3.00 27.70 5.31 31.53 Typha angustifolia L. 20 19.13 15.50 24.00 2.35 12.27 Typha laxmannii Lepech. 20 13.57 10.50 16.30 1.53 11.26 Najveće rastojanje između muških i ženskih cvasti zabeleženo je kod individua vrste Typha angustifolia L. (5.21±1.45 cm) (Tabela 6). Znatno manjim rastojanjem između muškog i ženskog dela cvasti odlikuje se vrsta Typha laxmannii Lepech. (2.05±0.57 cm). Kod vrste Typha latifolia L., muški i ženski delovi cvasti su uglavnom spojeni, ili samo kod pojedinih individua mogu biti neznatno razmaknuti. 13
Tabela 6. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter rastojanje između cvastiprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV koeficijent varijacije). Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV% Typha latifolia L. 190 0.31 0.00 2.00 0.48 154.21 Typha angustifolia L. 20 5.21 2.60 8.50 1.45 27.84 Typha laxmannii Lepech. 20 2.05 1.10 3.30 0.57 27.82 Statističkim analizama ustanovljeno je da makromorfološki karakter rastojanje između cvasti najviše varira među individuama vrste Typha latifolia L.. 14
4.2. Mikromorfološke karakteristike proučavanih vrsta Lamina analiziranih vrsta je ekvifacijalne građe, amfistomatična. Stome su paracitnog tipa i neravnomerno su raspoređene u međurebarnim zonama lamine. Epidermalne ćelije su izodijametrične i nalaze se u pravilnim nizovima obrazujući rebarne zone lamine (Slika 5). Površina epidermisa je bez trihoma. Slika 5. Svetlosne mikrografije adakisjlnih i abaksijalnih strana lamina kod proučavanih vrsta roda Typha L.. 15
U listovima monokotiledonih biljaka često se uočava prisustvo sekundarnih metabolita u vidu kristala kalcijum-oksalata (C2CaO4). Kod vrsta roda Typha javljaju se rafidi, stiloidi i kristalne druze. Njihova uloga nije u potpunosti istražena, ali se pretpostavlja da prisustvo ili odsustvo ovih struktura može biti značajno u taksonomiji (Christina J. P., 1999). Prirustvo rafida konstatovano je kod individua vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Kuršumlijska banja (Slika 6). Slika 6. Rafidi u listovima vrste Typha latifolia L.. 4.2.1. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha latifolia L. Vrsta Typha latifolia L. odlikuje se skoro podjednakim brojem stoma po jedinici površine adaksijalne (210.60±35.12/mm 2 ) i abaksijalne (210.94±31.10/mm 2 ) strane lamine (Tabela 7). Neznatne razlike između površine, dužine i širine stoma na adaksijalnoj i abaksijalnoj strani lamine konstatovane su za ovu vrstu. Površina stoma se kreće u opsegu 300.57±38.2 μm 2 na adaksijalnoj strani lamine i u opsegu 298.18±12.19 μm 2 na abaksijalnoj strani lamine. Dužina stoma na adaksijalnoj strani lamina varira u dijapazonu 23.08±1.47 μm 2, dok se na abaksijalnoj strani kreće u opsegu 22.88±1.66 μm 2. Dužina i širina stoma su najmanje varijabilni karakteri u popuacijama vrste Typha latifolia L. (CV<10%). 16
Tabela 7. Rezultati deskritpivne sastistike za mikromorfološke karaktere vrste Typha latifolia L. (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV koeficijent varijacije). Karakter Broj stoma adaksijalne strane lamine (br.stoma/mm 2 ) Broj stoma abaksijalne strane lamine (br.stoma/mm 2 ) Površina stoma adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina stoma abaksijalne strane lamine (μm 2 ) Dužina stoma adaksijalne strane lamine (μm) Dužina stoma abaksijalne strane lamine (μm) Širina stoma adaksijalne strane lamine (μm) Širina stoma abaksijalne strane lamine(μm) Površina ćelija međuredarne zone adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina ćelija međurebarne zone abaksijalne strane lamine(μm 2 ) Površina ćelija rebarne zone adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina ćelija rebarne zone abaksijalne strane lamine (μm 2 ) Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV% 190 210.60 104.76 338.10 35.12 16.67 190 210.94 128.57 319.05 31.10 14.74 190 300.57 196.33 428.81 38.20 12.71 190 298.18 197.00 398.09 36.35 12.19 190 23.08 19.36 27.51 1.47 6.36 190 22.88 18.95 28.48 1.66 7.23 190 15.84 10.03 19.98 1.31 8.28 190 15.74 13.15 18.12 1.06 6.73 190 273.75 181.77 459.00 41.00 15.00 190 252.59 157.56 385.44 41.04 16.25 190 362.25 201.12 610.73 80.09 22.11 190 320.91 184.37 575.19 76.30 23.78 Površina epidermalnih ćelija u međurebarnim zonama lamine je manja u odnosu na površinu epidermalnih ćelija rebarnih zona. Površina epidermalnih ćelija u međurebarnim zonama adaksijalne strane lamine iznosi 273.75±41.00 μm 2, a u međurebarnim zonama abaksijalne strane 252.59±41.04 μm 2. Na adaksijalnoj strani lamine, površina epidermalnih ćelija varira u opsegu 362.25±80.09 μm 2, dok se na abaksijalnoj strani lamine kreće u opsegu 320.91±76.30 μm 2. 17
4.2.2. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha angustifolia L. Vrsta Typha angustifolia L. okarakterisana je većim brojem stoma po jedinici površine adaksijalne (242.14±75.19/mm 2 ) i abaksijalne (238.02±36.18/mm 2 ) strane lamine (Tabela 8) u odnosu na vrstu Typha latifolia L. (Tabela 7). Inače, kod vrste Typha angustifolia L., broj stoma na adaksijalnoj strani lamine je visoko varijabilan (CV>30%) karakter. Tabela 8. Rezultati deskritpivne sastistike za mikromorfološke karaktere vrste Typha angustifolia L.(Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV koeficijent varijacije). Karakter Broj stoma adaksijalne strane lamine (br.stoma/mm 2 ) Broj stoma abaksijalne strane lamine (br.stoma/mm 2 ) Površina stoma adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina stoma abaksijalne strane lamine (μm 2 ) Dužina stoma adaksijalne strane lamine (μm) Dužina stoma abaksijalne strane lamine (μm) Širina stoma adaksijalne strane lamine (μm) Širina stoma abaksijalne strane lamine(μm) Površina ćelija međuredarne zone adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina ćelija međurebarne zone abaksijalne strane lamine(μm 2 ) Površina ćelija rebarne zone adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina ćelija rebarne zone abaksijalne strane lamine (μm 2 ) Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV% 20 242.14 147.62 433.33 75.19 31.05 20 238.02 166.67 295.24 36.18 15.20 20 291.48 226.76 347.19 30.71 10.54 20 280.02 175.50 330.27 32.42 11.58 20 22.62 19.70 24.85 1.43 6.33 20 22.17 20.37 25.15 1.10 4.98 20 15.89 13.73 17.88 1.17 7.35 20 15.58 14.44 17.17 0.71 4.58 20 251.97 167.28 314.57 37.24 14.78 20 230.47 188.49 293.25 30.44 13.21 20 287.59 234.07 362.68 37.31 12.97 20 265.13 172.16 354.37 43.39 16.36 18
Površina stoma na adaksijalnoj strani lamine kod vrste Typha angustifolia L. varira u opsegu 291.48±30.71 μm 2, dok se na abaksijalnoj strani kreće u opsegu 280.02±32.42 μm 2. Površina stoma pokazuje umeren nivo varijabilnosti za razliku od dužine i širine stoma koje neznatno variraju među jedinkama proučavane populacije (CV<10%). Značajne razlike u površini epidermalnih ćelija rebarne i međurebarne zone konstatovane su i kod vrste Typha angustifolia L.. Epidermalne ćelije međurebarnih zona lamine odlikuju se manjom površinom u odnosu na epidermalne ćelije rebarnih zona. Inače, vrstatypha angustifolia L.odlikuje se sitnijim epidermalnim ćelijama u odnosu na vrstu Typha latifolia L. (Tabela 7). 4.2.3. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech. Vrsta Typha laxmannii Lepech. karakteriše se najmanjim brojem stoma po jedinici površine adaksijalne (148.57.±31.76/mm 2 ) i abaksijalne (147.86±34.25/mm 2 ) strane lamine (Tabela 9) u odnosu na preostale dve proučavane vrste. Broj stoma po jedinici površine pokazuje umereni stepen varijabilnosti među individuama populacije Typha laxmannii Lepech.. Tabela 9. Rezultati deskritpivne sastistike za mikromorfološke karaktere vrste Typha laxmannii Lepech.(Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV koeficijent varijacije). Karakter Broj stoma adaksijalne strane lamine (br.stoma/mm 2 ) Broj stoma abaksijalne strane lamine (br.stoma/mm 2 ) Površina stoma adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina stoma abaksijalne strane lamine (μm 2 ) Dužina stoma adaksijalne strane lamine (μm) Dužina stoma abaksijalne strane lamine (μm) Širina stoma adaksijalne strane lamine (μm) Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV% 20 148.57 109.52 228.57 31.76 21.38 20 147.86 100.00 228.57 34.25 23.16 20 293.25 204.35 365.38 38.63 13.17 20 309.60 242.05 376.32 39.40 12.73 20 22.32 20.15 24.67 1.20 5.37 20 22.88 21.38 25.12 1.09 4.76 20 16.58 13.76 19.71 1.35 8.13 19
Širina stoma abaksijalne strane lamine(μm) Površina ćelija međuredarne zone adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina ćelija međurebarne zone abaksijalne strane lamine(μm 2 ) Površina ćelija rebarne zone adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina ćelija rebarne zone abaksijalne strane lamine (μm 2 20 17.23 15.24 21.19 1.60 9.30 20 284.15 235.17 343.03 30.90 10.88 20 306.74 235.59 354.43 38.91 12.69 20 312.65 234.31 402.40 45.91 14.68 20 333.13 258.24 456.37 48.70 14.62 Dva karaktera, površina i dužina stoma, vrste Typha laxmannii Lepech. neznatno se razlikuju u odnosu na preostale dve vrste-typha latifolia L. i Typha angustifolia L.. Širina stoma kod vrste Typha laxmannii Lepech. varira u opsegu 16.58±1.35 μm 2 na adaksijalnoj strani lamine, dok se na abaksijalnoj strani lamine kreće u opsegu 17.23±1.60 μm 2. Trebalo bi napomenuti da se, među proučavanim taksonima, vrsta Typha laxmannii Lepech. odlikuje najširim stomama. Površina epidermalnih ćelija međurebarne zone (284.15±30.90 μm 2 ) adaksijalne strane lamine veća je u odnosu na površinu epidermalnih ćelija rebarne zone (312.65±45.91 μm 2 ). Isti trend primećen je i kod epidermalnih ćelija abaksijalne strane lamine. 20
4.3. Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. Jednofaktorskom analizom varijanse ustanovljeno je da se svi morfološki karakteri statistički značajno razlikuju (p<0.05) između proučavanih populacija (Tabela 10). Tabela 10. Rezultati jednofaktorske analize varijanse. Karakteri F p Dužina ženskih cvasti (cm) 42.51 0.0000 Dužina muških cvasti (cm) 48.03 0.0000 Obim ženskih cvasti (cm) 124.61 0.0000 Rastojanje između ženskih i muških cvasti (cm) 140.41 0.0000 Širina lista (cm) 81.88 0.0000 Broj stoma po jedinici površine adaksijalne strane lamine (br.stoma/mm 2 ) Broj stoma po jedinici površine abaksijalne strane lamine (br.stoma/mm 2 ) 11.15 0.0000 12.76 0.0000 Površina stoma adaksijalne strane lamine (μm 2 ) 5.48 0.0000 Površina stoma abaksijalne strane lamine (μm 2 ) 3.57 0.0003 Dužina stoma adaksijalne strane lamine (μm) 6.27 0.0000 Dužina stoma abaksijalne strane lamine (μm) 6.02 0.0000 Širina stoma adaksijalne strane lamine (μm) 6.88 0.0000 Širina stoma abaksijalne strane lamine (μm) 7.98 0.0000 Površina epidermalnih ćelija međurebarnih zona adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina epidermalnih ćelija međurebarnih zona abaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona abaksijalne strane lamine (μm 2 ) p 0.05 4.02 0.0001 8.10 0.0000 11.32 0.0000 21.30 0.0000 Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. u pogledu makromorfoloških i mikromorfoloških karaktera detaljnije je razmatrana na osnovu rezultata analize glavnih komponenti, kanonijske diskriminantne analize i klaster analize. Analizom glavnih komponenti (PCA) ustanovljeno je da makromorfološki karakteri (Slika 7), u odnosu na mikromorfološke karaktere (Slika 8), više doprinose varijabilnosti između proučavanih populacija. Ukupna varijabilnost od 74.97% (duž prve dve ose) između analiziranih populacija objašnjena je sledećim makromorfološkim karakterima: 21
dužinom ženskih cvasti, obimom ženskih cvasti, širinom lista i dužinom muških cvasti (Tabela 11). Znatno manja ukupna varijabilnost (43.93%) između populacija konstatovana je analizom glavnih komponentni koja je bazirana na mikromorfološkim karakterima (Slika 8). Mikromorfološki karakter-površina stoma abaksijalne strane lamine (Tabela 12) najviše doprinosi prethodno pomenutoj varijabilnosti. Analiza glavnih komponenti zasnovana na makromorfološkim karakterima (Slika 7) ukazuje na jasnu diferencijaciju populacija vrsta Typha laxmannii Lepech. i Typha angustifolia L. u odnosu na populacije vrste Typha latifolia L.. Dužina ženskih cvasti, obim ženskih cvasti i širina lista su makromorfološki karakteri koji najviše doprinose diferencijaciji prethodno pomenutih populacija (Tabela 11). Diferencijaciji populacija duž druge ordinacione ose najviše doprinosi makrmorfološki karakter-dužina muških cvasti. Potrebno je istaći da analiza glavnih komponenti upućuje i na jasnu intraspecijsku diferencijaciju. Tačnije, populacije vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Kuršumlijska Banja i Kastrat značajno se razlikujuu pogledu makromorfoloških karaktera od ostalih populacija vrste Typha latifolia L.. Scatterplot of Factor against Factor; categorized by NewVar Factor Scores (Typha baza) in Statistica_svi karakteri 3v*230c 4 3 2 Factor 2 (23.44813 %) 1 0-1 -2-3 -3.0-2.0-1.0-2.5-1.5-0.5 0.0 1.0 2.0 0.5 1.5 NewVar: Typha latifolia_samokovo NewVar: Typha latifolia_batušinacke bare NewVar: Typha latifolia_markovice NewVar: Typha latifolia_kuršumlijska Banja NewVar: Typha latifolia_ljuša NewVar: Typha latifolia_kastrat NewVar: Typha latifolia_krupacko blato NewVar: Typha latifolia_levosoje NewVar: Typha latifolia_dankovice NewVar: Typha angustifolia_batušinacke bare NewVar: Typha laxmannii_dobrotinske bare Factor 1 (51.53101 %) Slika 7. Grafički prikaz rezultata analize glavnih komponenti (PCA) zasnovane na makromorfološkim karakterima. 22
Tabela 11. Rezultati analize glavnih komponenti (PCA) zasnovane na makromorfološkim karakterima. Karakter PCA 1 PCA 2 Dužina ženskih cvasti (cm) 0.819278 0.071633 Dužina muških cvasti (cm) 0.465956 0.803696 Obim ženskih cvasti (cm) 0.708377 0.159121 Rastojanje između ženskih i muških cvasti (cm) -0.610464 0.690693 Širina lista (cm) 0.902083-0.137736 Analiza glavnih komponenti zasnovana na mikromorfološkim karakterima (Slika 8) ukazuje na veliku sličnost između proučavanih populacija. Blagoj diferencijaciji populacije vrste Typha laxmannii Lepch. najviše doprinosi karakter površina stoma abaksijalne strane lamine (Tabela 12). 5 4 3 Factor 2 (14.24128 %) 2 1 0-1 -2-3 -3-2 -1 0 1 2 3 4 NewVar: Typha latifolia_samokovo NewVar: Typha latifolia_batušinacke bare NewVar: Typha latifolia_markovice NewVar: Typha latifolia_kuršumlijska Banja NewVar: Typha latifolia_ljuša NewVar: Typha latifolia_kastrat NewVar: Typha latifolia_krupacko blato NewVar: Typha latifolia_levosoje NewVar: Typha latifolia_dankovice NewVar: Typha angustifolia_batušinacke bare NewVar: Typha laxmannii_dobrotinske bare Factor 1 (34.68825 %) Slika 8. Grafički prikaz rezultata analize glavnih komponenti (PCA) zasnovane na mikromorfološkim karakterima. 23
Tabela 12. Rezultati analize glavnih komponenti (PCA) zasnovani na mikromorfološkim karakterima. Karakter PCA 1 PCA 2 PCA 3 Broj stoma po jedinici površine abaksijalne strane lamine 0.5704-0.5649 0.1759 (br.stoma/mm 2 ) Površina epidermalnih ćelija međurebarnih zona abaksijalne strane -0.5196 0.3397-0.0411 lamine (μm 2 ) Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona abaksijalne strane lamine (μm 2 ) -0.5455 0.2816-0.2953 Površina stoma abaksijalne strane lamine (μm 2 ) Dužina stoma abaksijalne strane lamine (μm) Širina stoma abaksijalne strane lamine (μm) Površina epidermalnih ćelija međurebarnih zona adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Površina stoma adaksijalne strane lamine (μm 2 ) Dužina stoma adaksijalne strane lamine (μm) Širina stoma adaksijalne strane lamine (μm) -0.7223 0.1514 0.4941-0.6391-0.0099 0.5666-0.6895 0.3221 0.2840-0.5252-0.1299-0.3544-0.3202-0.1529-0.6712-0.6795-0.5992-0.0160-0.5697-0.6379 0.1106-0.6567-0.3941-0.1569 Kanonijskom diskriminantnom analizom (CDA) dobijeni su slični rezultati kao i analizom glavnih komponenti. Prethodno pomenutom analizom konstatovana je jasna makromorfološka diferenacijacija između proučavanih taksona (Slika 9). Populacije vrsta Typha laxmannii Lepech. i Typha angustifolia L. u potpunosti su difencirane od populacija vrste Typha latifolia L. duž prve ordinacione ose, dok je razdvajanje populacija vrsta Typha laxmannii Lepech. i Typha angustifolia L. ispoljeno duž druge ordinacione ose. Osim toga, duž druge ordinacione ose moguće je konstatovati i direfencijaciju populacija vrste Typha latifolia L.. Potrebno je istaći da prostorno udaljene populacije vrste Typha latifolia L. pokazuju veći nivo međusobne makromorfološke sličnosti, i obrnuto. Populacije vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Batušinačke bare, Levosoje i Krupačko blato pokazuju izuzetnu makromorfološku sličnost, dok su populacije iz okoline Krušumlije diferencirane na dve grupe. Populacije vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Kuršumlijska Banja i Kastrat u potpunosti su diferencirane u odnosu na populacije sa lokaliteta Samokovo i Dankoviće. 24
6 4 2 Root 2 0-2 -4-6 -14-10 -12-8 -6-4 -2 0 2 4 6 Group: Typha latifolia_samokovo Group: Typha latifolia_batušinacke bare Group: Typha latifolia_markovice Group: Typha latifolia_kuršumlijska Banja Group: Typha latifolia_ljuša Group: Typha latifolia_kastrat Group: Typha latifolia_krupacko blato Group: Typha latifolia_levosoje Group: Typha latifolia_dankovice Group: Typha angustifolia_batušinacke bare Group: Typha laxmannii_dobrotinske bare Root 1 Slika 9. Grafički prikaz rezultata kanonijske diskriminantne analize (CDA) zasnovane na Scatterplot of Root 2 against Root 1; categorized by Group Unstandardized Canonical Scores (Typha baza) in Statistica_svi karakteri 11v*230c 5 4 3 2 makromorfološkim karakterima. Root 2 1 0-1 -2-3 -4-5 -4-3 -2-1 0 1 2 3 4 5 Group: Typha latifolia_samokovo Group: Typha latifolia_batušinacke bare Group: Typha latifolia_markovice Group: Typha latifolia_kuršumlijska Banja Group: Typha latifolia_ljuša Group: Typha latifolia_kastrat Group: Typha latifolia_krupacko blato Group: Typha latifolia_levosoje Group: Typha latifolia_dankovice Group: Typha angustifolia_batušinacke bare Group: Typha laxmannii_dobrotinske bare Root 1 Slika 10.Grafički prikaz rezultata kanonijske diskriminantne analize (CDA) zasnovane na mikromorfološkim karakterima. Kanonijskom diskriminantnom analizom (CDA) baziranom na mikromorfološkim karakterima konstatovana je blaga diferencijacija populacije vrste Typha laxmannii Lepech. 25
(Slika 10). Osim toga, zabeležena je i znatna mikromorfološka sličnost populacije vrste Typha angustifolia L. sa populacijama vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Krupačko blato i Dankoviće. UPGMA klaster analizom potvrđene su znatne makromorfološke razlike (Slika 11) i izuzetna mikromorfološka Tree sličnost Diagram (Slika for 11 12) Variables između proučavanih taksona. Single Linkage Dissimilarities from matrix Typha latifolia_samokovo Typha latifolia_dankovice Typha latifolia_batušinacke bare Typha latifolia_krupacko blato Typha latifolia_levosoje Typha latifolia_markovice Typha latifolia_ljuša Typha latifolia_kuršumlijska Banja Typha latifolia_kastrat Typha laxmannii_dobrotinske bare Typha angustifolia_batušinacke bare 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Linkage Distance Slika 11. Rezultati klaster analize zasnovane na makromorfološkim karakterima. Populacije vrste Typha latifolial. znatno se razlikuju u pogledu makromorfoloških karaktera od populacija vrsta Typha laxmannii Lepech. i Typha angustifolia L. (Slika 11). Potrebno je istaći da su populacije vrste Typha latifolial. makromorfološki sličnije populaciji vrste Typha laxmannii Lepech., dok se od populacije vrste Typha angustifolia L. značajno razlikuju. 26
Typha latifolia_samokovo Typha latifolia_markovice Typha latifolia_ljuša Typha latifolia_kuršumlijska Banja Typha latifolia_batušinacke bare Typha latifolia_levosoje Typha latifolia_dankovice Typha latifolia_krupacko blato Typha angustifolia_batušinacke bare Typha latifolia_kastrat Typha laxmannii_dobrotinske bare 0 2 4 6 8 10 12 Linkage Distance Slika 12. Rezultati klaster analize zasnovane na mikromorfološkim karakterima. UPGMA klaster analizom ustanovljena je značajna mikromorfološka sličnost između vrsta Typha latifolial. i Typha angustifolia L. (Slika 12). Vrsta Typha laxmannii Lepech. se u pogledu mikromorfoloških karakteristika pokoričnog tkiva lamine neznatno razlikuje od preostale dve vrste koje su obuhvaćene analizom. 27
5. ZAKLJUČCI Analizom rezultata istraživanja makromorfoloških i mikromorfoloških karaktera tri vrste roda Typha L. došlo se do sledećih zaključaka: Karakteri koji pokazuju najmanji stepen varijabilnosti i čiji je značaj najveći prilikom identifikacije vrsta proučavanog roda su dužina u širina stoma iz grupe mikromorfoloških karaktera i širina lamine iz grupe makromorfoloških karaktera. Analizom glavnih komponenti (PCA), kanonijskom diskriminantnom analizom (CDA) i UPGMA klaster analizom konstatovana je jasna makromorfološka diferencijacija i znatna mikromorfološka sličnost između proučavanih taksona. Nizak stepen diferencijacije proučavanih vrsta u pogledu mikromorfoloških karaktera potvrđuje da tradicionalno korišćeni makromorfološki karakteri predstavljaju osnovu prilikom identifikacije vrsta roda Typha L.. 28
LITERATURA Bokhari, M. H., 1983. The aquatic plantsof Iran and Pakistan. I11. Typhaceae Biologia 29: 85-91. Devos, N., Raspe, O., Oh, S. H., Tyteca, D.,Jacquemart, A. L., 2006. The evolution of Dactylorhiza (Orchidaceae) allotetraploid complex: Insights from nrdna sequences and cpdna PCR-RFLP data. Molecular Phylogenetic and Evolution 38: 767 778. Choi, H.K., 2000. Aquatic vascular plants, In Plant of Korea, Vol. 5. Korea Research Institute of Bioscience and Biotechnology, Junghansa, Seoul. Cook, C. D. K., 1980. Typhaceae. InTutinet al. (Eds.), Flora Europaea, Vol. 5. Cambridge University Press, pp: 275-276. Chung, T.H., 1957. Korean Flora. PartII. Sinjisa, Seoul. Christina, J. P., Paula J. R., 1999. Calcium Oxalate Crystals in Monocotyledons: A Review of their Structure and Systematics. Annals of Botany 84 (6): 725-739. Fedchenko, B. A., 1934. Family Typhaceae,. In Komarov, V. L. (Ed.), Flora of USSR, Vol 1. pp 165-170 (English edition published in 1986). Graebner, P., 1900. Das Pflazenreich: Regni vetetabilis conspectus. IV. 8. Typhaceae. pp: 1 18. Grace, J.B., Wetzel, R.G., 1982. Variations in growth and reproduction with in populations of two rhizomatous plant species: Typha latifolia and Typha angustifolia. Oecologia 53: 258 263. Janković, M., 1986. fam. Typhaceae J. ST. Hel.. In Josifović, M. (Ed.), Flora SR Srbije, I- X. SANU. Beograd. Kim, C., Na, H.R., Shin, H. Choi, H. K., 2009. Systematic evaluation of Isoëtes asiaticamakino (Isoëtaceae) based on AFLP, nrits, and chloroplast DNA sequences. Journal of Plant Biology 52: 501 510. Kim, C., Shin, H., Chang, Y. T., Choi, H. K., 2010. Speciation pathway of Isoëtes(Isoëtaceae) in East Asia inferred from molecular phylogenetic relationships. American Journal of Botany 97: 958 969. Komarov, V. L., 1901. Flora Manchu riae. I. Acta horti Petropolitani 20: 1-550. Krattinger, K., Rast, D.,Karesch, H. 1979. Analysis of pollen proteins of Typha species in relation to identification of hybrids. Biochemical System Ecology 7: 125 128. 29
Kronfeld, M., 1889. Monographie der Gattung Typha Verhandlungen der Zoologisch- Botanischen Gesellschaft in Wien 39: 89 192. Kuehn, M. M., White, B.N., 1999. Morphological analysis of genetically identified cattails Typha latifolia, Typha angustifolia, and Typha glauca. Canadian Journal of Botany 77: 906 912. Nakai, T., 1911. Flora Koreana. Journal of the College Science Imperial University of Tokyo 2:269. Nakai, T., 1952. A synoptical sketch of Korean flora. Bulletin of the National Science Museum 31:124. Noda, M., 1971. Flora of the Northern Province (Manchuriae) of China. Kazama Bookshop Co, Japan (in Japanese). Panich-Pat, T., Pokethitiyook, P., Kruatrachue, M., Upatham, E. S., Srinives,P. G., Lanza, R., 2004. Wather, Air and Soil Pollution 155:159. Saha, S., 1968. The genus Typha in India - Its distribution and uses. Journal of the Bulletin Botanical Society of Bengal 22:11-18. Selbo, S. M., Snow, A.A., 2004. The potential for hybridization between Typha angustifolia and Typha latifoliain a constr ucted wetland. Aquatic Botany 78: 361 369. Smith, S.G., 1967. Experimental and natural hybrids in North America Typha (Typhaceae). The Ameican Midland Naturalist Journal 78: 257 287. StatSoft, 2007. Statistica for Windows, version 8.0. StatSoft Inc., Tulsa. Sun, X., Wang, H., Li, Q., Guo, Y., Zhou, S., You, J., Zhong, X., Chen, Y., 1992. Flora Republicae Popularis Sinicae 8: 1-12 (in Chinese). Takhtajan, A., 1997. Diversity and classification of flowering plants. Columbia University Press, New York. Wilson, R. L., Webster, R.M., 1946. Plant microfossils from a Fort Union coal of Montana. American Journal of Botany 33: 271 278. Zhang, X. H., Tapia, M., Webb, J. B., Huang, Y. H., Miao, S., 2008. Molecular signatures of two cattail species, Typha domingensis and Typha latifolia (Typhaceae), in South Florida. Molecular phylogenetics and evolution, 49 (1): 368-376. 30
ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ Прилог 5/1 КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА Редни број, РБР: Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: Тип записа, ТЗ: Врста рада, ВР: Аутор, АУ: Ментор, МН: Наслов рада, НР: Језик публикације, ЈП: Језик извода, ЈИ: Земља публиковања, ЗП: Уже географско подручје, УГП: монографска текстуални / tabelarni Мастер рад Милена Максимовић Др Владимир Ранђеловић Морфолошка диференцијација врста рода Typha L. са подручја југоисточне Србије српски енглески Р. Србија Р. Србија Година, ГО: 2016. Издавач, ИЗ: ауторски репринт Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога) Научна област, НО: Научна дисциплина, НД: Предметна одредница/кључне речи, ПО: 30 стр., табеларни и сликовни приказ Биологија Eкологија Typha L., морфологија цвасти, епидермис листа, интерспецијска диференцијација УДК 581:582.542.7(1-12)(497.11) Чува се, ЧУ: Важна напомена, ВН: Извод, ИЗ: Датум прихватања теме, ДП: Датум одбране, ДО: библиотека У овом раду извршена је упоредна анализа степена макроморфолошке и микроморфолошке диференцијације појединих врста монотипског рода Typha L. у циљу утврђивања валидних карактера за потребе њихове идентификације. Биљни материјал је прикупљан током 2015. године на подручју југоисточне Србије. Морфометријском анализом обухваћено је 5 макроморфолошких (ширина ламине, дужина мушких и женских цвасти и растојање између цвасти) и 12 микроморфолошких карактера (број стома, дужина стома, ширина стома, површина стома и епидермалних ћелија адаксијалне и абаксијалне стране ламине). Морфолошка диференцијација проучаваних таксона процењена је на основу резултата дескриптивне статистике, анализе главних компоненти (PCA), канонијске дискриминантне статистике (CDA) и UPGMA кластер анализе. Резултати статистичких анализа указали су на јасну макроморфолошку диференцијацију и знатну микроморфолошку сличност између проучаваних таксона. Низак степен диференцијације проучаваних таксона у погледу микроморфолошких карактера потврђује да традиционално коришћени макроморфолошки карактери представљају основу за идентификације врста рода Typha L.
Чланови комисије, КО: Председник: Др Марина Јушковић Члан: Члан, ментор: Др Данијела Николић Др Владимир Ранђеловић Образац Q4.09.13 - Издање 1 Q4.16.01 - Izdawe 1
ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ Прилог 5/2 KEY WORDS DOCUMENTATION Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: Type of record, TR: Contents code, CC: Author, AU: Mentor, MN: Title, TI: Language of text, LT: Language of abstract, LA: Country of publication, CP: Locality of publication, LP: monograph textual / tables University degree thesis Milena Maksimovic Vladimir Randjeloivc Morphological differentiation of species of the genus Typha L. from Southeastern Serbia Serbian English Republic of Serbia Serbia Publication year, PY: 2016. Publisher, PB: author s reprint Publication place, PP: Nis, Visegradska 33. Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes) Scientific field, SF: Scientific discipline, SD: Subject/Key words, S/KW: 30 pages, tabular and graphic Biology UC 581:582.542.7(1-12)(497.11) Holding data, HD: Ecology Typha L., inflorescence morphology, leaf epidermis, interspecific differentiation. library Note, N: Abstract, AB: Accepted by the Scientific Board on, ASB: Defended on, DE: In this thesis the comparative analysis of the degree of differentiation in macromorphological and micromorphological characters of some species of the genus Typha L. are carried out in order to determine valid characters for their identification. The plant material was collected from different localities in Southeastern Serbia in 2015. Morphometric analysis incuded 5 macromorphological (leaf width, length of male and female inflorescences, scope of female inflorescence and distance between male and female inflorescences) and 12 micromorphological characters (number of stomata per surface unit, lenght of stomata, width of stomata, surface of stomata and surface of epidermal cells from adaxial and abaxial side of leaves). The morphological differentiation of the studied taxa was estimated on the basis of results of descriptive statistics, principal component analysis (PCA), canonical discriminant analysis (CDA) and the UPGMA cluster analysis. Results of the statistical analysis showed a clear differentiation of macromorphological characters and significant similarity of micromorphological characters between the investigated taxa. The low degree of differentiation of the investigated taxa in terms of micromorphological characters confirms that macromorphological characters are enough for identification of the species of the genus Typha L.. Defended Board, DB: President: Dr Marina Juskovic Member: Member, Mentor: Dr Danijela Nikolic Dr Vladimir Randjelovic Образац Q4.09.13 - Издање 1