06 Tomic

Транскрипт

1 Pregledni rad - Review paper OPLEMENJIVANJE VI[EGODI[NJIH TRAVA - METODE, KRITERIJUMI I REZULTATI U SRBIJI Zorica Tomi} 1, Dejan Sokolovi} 2 1 Institut za sto~arstvo, Beograd - Zemun 2 Institut za krmno bilje, Kru{evac Izvod: Vi{egodi{nje trave predstavljaju osnovu odr`ivog sto~arstva i bazu industrije sto~ne hrane, ~ine}i osnovnu hranu pre`ivara u oblastima umerenog klimata kao komponente prirodnih i sejanih pa{njaka i livada koje se mogu koristiti putem ispa{e, kosidbe, sena`e i sila`e. Najbitnije vrste za sto~nu hranu su je`evica, engleski ljulj, livadski vijuk, visoki vijuk, ma~ji rep, italijanski ljulj, francuski ljulj, crveni vijuk i bezosni vlasen. Usled ~injenice da genotip, odnosno sorta u prinosu krmnih useva mo`e u~estvovati i vi{e od 50%, oplemenjivanju vi{egodi{njih trava se posve}uje velika pa`nja. Najbitniji preduslov oplemenjivanja je da po~etni materijal poseduje dovoljnu koli~inu geneti~ke varijabilnosti. Osnovne osobine vi{egodi{njih trava na koje se vr{i selekcija su prinos i kvalitet suve materije, vreme stasavanja, perzistentnost i tolerancija na su{u i prinos semena. Najuspe{nija metoda oplemenjivanja vi{egodi{njih trava je fenotipska rekurentna selekcija, modifikovana u cilju skra}enja samog ciklusa selekcije i redukcije nepo`eljnih ukr{tanja, pra}ena polikros metodom ukr{tanja i formiranjem sinteti~ke sorte. Kao rezultat dugo godi{njeg oplemenjiva~kog rada u doma}im nau~nim institutima priz na - to je i na sortnu listu uvr{teno 18 krmnih i jedna parkovska sorta vi{egodi{njih trava. U budu}em oplemenjiva~kom radu posebnu pa`nja treba posvetiti uvo - enju novih savremenih metoda oplemenjivanja i pro{irenju broja vrsta vi{egodi{njih trava uklju~enih u oplemenjiva~ke programe. Klju~ne re~i: vi{egodi{nje trave, oplemenjivanje, metode, kriterijumi, priznate sorte, prinos. Uvod Vi{egodi{nje trave predstavljaju veoma kompleksnu i raznovrsnu grupu monokotiledonih biljaka za koje je zajedni~ko da pripadaju subfamiliji Pooideae familije Poaceae, da se odlikuju C3 fotosintetskim putem C fiksacije i da poka - zuju perenijalnost. U ovoj grupi biljaka su svrstane vrste koje `ive {irom planete na razli~itim geografskim {irinama i u razli~itim klimatima, ali je u na{im uslo - vima akcenat stavljen na vi{egodi{nje travne vrste hladne sezone koje su prilago ene smeni godi{njih doba, zimskim klimatskim uslovima i niskim tem - pe raturama. Grupa vi{egodi{njih trava sadr`i vrste najrazli~itijih stani{ta, od stani{ta na ni`im nadmorskim visinama, plodnijeg i dubljeg zemlji{ta, do stani{ta na nad - mor skim visinama i preko 1200 m sa vrlo plitkim i mineralnim materijama oskudnim zemlji{tima. Tako e, razlikuju se po afinitetu prema dostupnoj vlazi u zemlji{tu, od onih za koje su potrebni vla`niji uslovi stani{ta, pa sve do onih vrsta koje su otporne na su{ne uslove sredine. Upravo ta {iroka prilagodljivost 51

2 52 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad razli~itim agroekolo{kim uslovima uspevanja bitno uve}ava agronomski zna~aj vi{egodi{njim travama, posebno na prirodnim ili sejanim trajnim travnjacima na ve}im nadmorskim visinama i geografskim {irinama gde se druge poljo pri - vredne kulture ne mogu gajiti. Brojne vrste ove grupe trava su cenobionti, odnosno graditelji ~itavog niza prirodnih biljnih asocijacija prirodnih travnjaka koji zauzimaju velike povr{ine u Srbiji (Sto{i}, 2005). Va`nost vi{egodi{njih trava je vi{estruka. One predstavljaju osnovu odr`i - vog sto~arstva i bazu industrije sto~ne hrane, ~ine}i osnovnu hranu pre`ivara u oblastima umerenog klimata kao komponente prirodnih i sejanih pa{njaka (Sto{i} et al., 2005; Lazarevi}, et al., 1999), prirodnih i sejanih livada (Lazarevi} et al., 2001) koje se mogu koristiti putem kosidbe (Sto{i} and Radojevi}, 1980), sena`e i sila`e (Dini} et al., 2003). Adekvatnim i naprednim gazdovanjem useva vi{egodi{njih trava posti`u se niske cene kabaste sto~ne hrane, znatno ni`e od koncentrovanih hraniva. Najbitnije vrste za sto~nu hranu su je`evica (Dactylis glomerata L.), engleski ljulj (Lolium perenne L.), livadski vijuk (Fes tu ca prate - nsis Huds.), visoki vijuk (Fes tu ca arundinacea Schreb.), ma~ji rep (Phleum pra - ten se L.), italijanski ljulj (Lolium multiflorum Lam.), francuski ljulj (Arrhena - therum elatius (L., P. Beauv. ex J. Presl & C.Presl.), crveni vijuk (Fes tu ca rubra L.) i bezosni vlasen (Bromus inermis Leyss). Pored toga vi{egodi{nje trave imaju vrlo bitnu ulogu u o~uvanju zemlji{ta, voda i prirodnih stani{ta, dok se pojedine vrste (engleski ljulj, crveni vijuk, visoki vijuk, prava livadarka i rosulje) koriste kao glavne parkovske vrste umerenog klimata. Iako je ova grupa biljaka po vrstama veoma brojna samo mali broj vrsta je prilago en nameni proizvodnje krme i formiranju ukrasnih travnjaka kroz domestifikaciju i ~ine 99% dana{njih trav nja - ka. I pored toga one zauzimaju ve}inu povr{ina poljoprivrednog zemlji{ta i shodno tome obezbe uju veliki deo krme konzumirane od strane doma}ih `ivotinja u umerenim klimatskim regionima sveta nario~ito na terenima vi{e nadmorske visine. Prisustvo vi{egodi{njih trava u poljoprivredi datira jo{ iz perioda nomad - skog sto~arstva. Prva zapisana svedo~anstva o upotrebi ove grupe biljaka u poljo privredi datiraju iz 12 veka kada je periodi~no dozvoljavano italijanskom ljulju da ospe seme pre ko{enja da bi se regenerisao usev (Beddows, 1953), odnosno s kraja 17. veka kada je u Britaniji sakupljano seme engleskog ljulja radi daljeg sejanja za sto~nu hranu zbog pove}anih potreba za hranom za ovce. Vi{egodi{nje trave se odlikuju izuzetnom produkcijom biomase, odnosno suve materije koja je, ako se usev koristi u pravom trenutku, visokog kvaliteta. Za krmu se vrlo retko seju pojedina~no, ve} se zbog upotpunjavanja vegeta ci - onog prostora i ekonomi~nosti eksploatacije obi~no seju u sme{ama sa legumi - nozama i drugim travama. Usled visokog sadr`aja {e}era vrlo su pogodne za siliranje i samim tim otvaraju mogu}nost zdru`enog siliranja sa leguminozama. Usled ~injenice da genotip (sorta) u prinosu i uspe{nom iskori{}avanju kr - mnih useva mo`e u~estvovati i vi{e od 50%, a da ostalo ~ini menad`ment i na~in iskori{}avanja, unapre enju gajenog biljnog materijala se posve}uje velika pa - `nja. Oplemenjivanje se pored prirodne selekcije koja je dugo vremena bila dominantna, odvijalo potpuno nesvesno, gajenjem. Farmeri su upotrebom napred nih tehnologija gajenja nesvesno unapre ivali genotipove, odnosno biljke koje su ~inile useve tako {to su samo prilagodljivi genotipovi pre`ivljavali u novim vidovima menad`menta. Formalno metodi~no i nau~no zasnovano ople - menjivanje vi{egodi{njih trava otpo~elo je gotovo simultano zadnje dekade 19.

3 Zbornik radova, Sveska 44, veka u Velikoj Britaniji i USA i od tada se razvija konstantno i ubrzano. Za oplemenjivanje vi{egodi{njih trava u Evropi posebno je bitno formiranje Welsh Plant Breed ing Sta tion u Aberystwyth-u godine, gde su dizajnirani prvi dugoro~ni programi oplemenjivanja prvenstveno engleskog ljulja, ali i drugih vi{egodi{njih trava. Geneti~ka varijabilnost vi{egodi{njih trava kao preduslov uspe{nog oplemenjivanja Efikasna selekcija i oplemenjivanje zavise od geneti~ke varijabilnosti pri - sutne u po~etnom oplemenjiva~kom materijalu, odnosno od germplazme od koje je formiran po~etni materijal i njene selekcione istorije. Prou~avanje po~et - nog materijala, radi utvr ivanja varijabilnosti i osnovnih karakteristika, je prvi i osnovni korak u selekciji bilo da germplazma poti~e iz nekog prethodnog procesa oplemenjivanja ili je potpuno nova (Sokolovi} i Ralevi}, 2003). U ovim istra`ivanjima uvek se koriste metode multivarijacione analize, kao {to su klaster analiza, analiza osnovnih komponenata i diskriminaciona analiza, koje omogu}avaju istovremenu obradu podataka za veliki broj populacija i osobina i utvr ivanja odnosa me u populacijama, kao i va`nosti pojedinih osobina za ukupnu varijabilnost (Sokolovi}, 2001; Casler, 1996). Pored autohtonih, priro d - nih populacija, postojanje varijabilnosti se na po~etku procesa oplemenjivanja prou~ava i na materijalu koji je ranije pro{ao odre enu selekciju (sorte i ople - menjiva~ke populacije). Tako se ujedno odre uje adaptabilnost i varijabilnost materijala u lokalnim agroekolo{kim uslovima. Usled na~ina na koji su stvorene najranije sorte vi{egodi{njih krmnih trava pobolj{anjem populacija, one su sadr`ale veoma mnogo fenotipske varijabilnosti od koje veliki deo odlazi na geneti~ku (Van Dijk,1955; Hay ward,1970). Ove sorte su vrlo vredne kao izvor geneti~ke varijabilnosti za dalje oplemenjivanje. Proteklih godina razvoj molekularnih tehnika omogu}uje kori{}enje sofi - sticiranijih metoda u prou~avanju varijabilnosti, dijagnostici sorti i kategorizaciji po~etnih populacija. Metode molekularnih markera su zasnovane na elektro - forezi, odnosno migraciji proteina (izoenzima i rezervnih proteina semena) i DNK fragmenata (RAPD, RFLP, AFLP i SSR marker metode). One mogu biti korisne za odre ivanje varijabilnosti, odnosno srodnosti populacija i genotipova (Sokolovi}, 2006), prilikom determinacije vrsta, podvrsta, inter species hibrida i sorti. Ako je geneti~ka varijabilnost nedovoljna za uspe{nu selekciju do odre - enog cilja neophodno je pove}ati je uno{enjem nove germplazme ukr{tanjem sa starom ili oplemenjivanjem potpuno novom germplazmom. Novi materijal mo`e poticati iz autohtonih kolekcionisanih populacija (Tomi} i sar., 1996a; Tomi} i sar. 1997; Sokolovi}, 2001; Sokolovi} et al., 2002;) ili se mo`e sastojati iz introdukovanog materijala stranog porekla (PI). ^injenica da je naj~e{}i centar porekla, odnosno gencentar, vi{egodi{njih trava u Mediteranu ili na Bliskom istoku, navodi nas na zaklju~ak da u agro - ekolo{kim uslovima Srbije u spontanoj flori `ive skoro sve najbitnije krmne vrste vi{egodi{nje trave severnog umerenog klimata. Potvrdu ~ine brojni literaturni navodi u kojima se potvr uje konstantno pro{irenje geneti~ke osnove za oplemenjivanje novim materijalom, odnosno lokalnim ekotipovima i auto hto - nim populacijama koje su prilago ene lokalnim klimatskim uslovima i poseduju

4 54 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad komparativnu prednost u odnosu na strane populacije i sorte (Sokolovi} et al., 2003b, Tomi}, 1988; Tomi} i Mrfat-Vukeli}, 1986; Sokolovi} et al, 2004). Bezgrani~na dostupna geneti~ka varijabilnost oplemenjiva~kog materijala, odnosno bogatstvo razli~itih genotipova obezbe uje glavni preduslov za us - pe{no oplemenjivanje, pa su stoga glavne komponente doma}ih opleme - njiva~kih procesa uz proverene prinosne strane materijale i doma}e populacije vi{egodi{njih trava prikupljene sa brojnih lokaliteta {irom Srbije koje se odlikuju nekim pozitivnim karakteristikama. Kriterijumi oplemenjivanja - osobine na koje se vr{i oplemenjivanje Najraniji napori oplemenjiva~a vi{egodi{njih trava su prvenstveno bili us - mereni na formalizaciju, odnosno prakti~no legalizaciju nesvesne selekcije za osobine koje su obi~no vezane za reprodukciju semenom, odnosno polnom reprodukcijom. Tako e su bili usmereni i u smeru kapitalizacije, odnosno fiksi - ranja prirodnih varijacija nastalih diferencijacijom ekotipova usled razli~itih ekolo{kih uslova stani{ta ili dugogodi{njih razli~itih uslova menad`menta useva (Levy, 1932). Tako su prve sorte kreirane ili umno`avanjem semena prirodnih materijala sa po`eljnim osobinama ili selekcijom pojedina~nih biljaka sa najboljim karakteristika (Jenkin, 1943). Selekcija pojedina~nih biljaka je bila fokusirana na osnovne kriterijume kao {to su izgled habitusa biljaka, vreme cvetanja i perzistenciju. Veliki broj razli~itih selekcionih kriterijuma je primenjen kod vi{egodi{njih trava, ali najbitnije i najzastupljenije u na{im uslovima oplemenjivanja koji se mogu primeniti na sve vi{egodi{nje trave su vreme sazrevanja, prinos suve materije i komponente prinosa, kvalitet (hemijski sastav) suve materije, poljska perzistencija, produkcija semena i pove}ana otpornost na najva`nije bolesti vi{egodi{njih trava (prvenstveno Puccinia sp.) i su{ne uslove sredine. Sazrevanje (ranostasnost, kasnostasnost), kao vrlo bitna osobina prilikom oplemenjivanja vi{egodi{njih trava, odnosi se na vreme klasanja, odnosno metli~enja ili vreme cvetanja prou~avanog materijala. Ova osobina je ~esto primenjivan kriterijum oplemenjivanja, jer sinhronizacija sazrevanja biljaka ima vi{estruku va`nost. Prilikom prakti~nog oplemenjiva~kog rada razli~iti vidovi ukr{tanja su mogu}i jedino kod biljaka ujedna~enog stasavanja, odnosno cve - tanja, dok ravnomerno razvi}e i zrenje useva omogu}uje sprovo enje ade kva t - nog menad`menta. Po Casler-u (1988) ranostasniji genotipovi je`evice poka - zuju bolju perzistenciju u sme{i sa lucerkom, dok su kasnije sorte engleskog ljulja tolerantnije na mraz (Humphreys and Ea gles, 1988). Ipak najbitnije je to da se formiranjem palete sorti razli~itog stasavanja svih najbitnijih vrsta vi{ego - di{njih trava, stvara mogu}nost kreiranja detelinsko travnih sme{a razli~itog na~ina, vremena i trajanja iskori{}avanja. Ovo je visoko heritabilna osobina i vrlo uspe{no se modifikuje iako je poligenog karaktera. U Srbiji je oplemenjivanje ove osobine prisutno na je`evici (Tomi} i sar., 1992) i engleskom ljulju (Soko - lovi} i sar., 2001; Sokolovi} et al., 2005) gde su kao rezultat dobijeni ranostasna sorta je`evice i sorta engleskog ljulja srednjeg stasavanja. U toku su zavr{ne faze prou~avanja je`evice u Institutu za krmno bilje u cilju dobijanja kasnostasne sorte. Najva`niji i naj~e{}e primenjivani kriterijum pri oplemenjivanju vi{ego - di{njih trava za krmu je prinos suve materije. Ova agronomski najbitnija osobina

5 Zbornik radova, Sveska 44, svake sorte predstavlja donju granicu oplemenjiva~kog programa, odnosno bot tom line ispod koje se pri oplemenjivanju ne mo`e i}i (Bur ton, 1948). To zna~i da prilikom oplemenjivanja, odnosno unapre enja bilo koje osobine, moramo u isto vreme zadr`ati ili unaprediti i prinos suve materije. Iako je veliki broj istra`iva~a prou~avao nasle ivanje i geneti~ku varijabilnost vi{egodi{njih trava mali je broj radova na krmnom bilju koji govore o ople menjivanju na pove}anje prinosa per se (Bur ton, 1982, Ceccarellii et al., 1980), dok se ve}ina ostalih oplemenjiva~kih modela i procesa oslanja na oplemenjivanje razli~itih osobina koje uti~u na vi{i prinos (razli~ite otpornosti, perzistentnost, rege - neracija i vigor biljaka). Ipak prinos krme mo`e se pobolj{ati selekcijom (Carlson, 1990), mada neznatan broj studija ukazuje da je pobolj{anje prinosa postignuto opleme - njiva~kim naporima i nije produkt drugih faktora. Selekcija biljaka na pove}an prinos se obi~no vr{i u oplemenjiva~kim mati~njacima sa pojedina~nim biljka - ma (Sokolovi} et al., 2002; 2004; 2005), gde se dobija zadovoljavaju}a heri - tabilnost (Sokolovi} i sar., 2004) i geneti~ka dobit ove osobine (Sokolovi}, 2006). Selekcija u mati~njaku pojedina~nih biljaka mo`e biti uspe{na, ali uspeh bitno varira me u populacijama vi{egodi{njih trava (Hay ward, 1983). Cecarelli i sar. (1980) navode da je divergentna selekcija na prinos dala populacije sa 88% ve}im prinosom od populacija selekcionisanih za ni`i prinos iako je heritabilnost iznosila samo 0,13. Generalno, rezultati oplemenjivanja prinosa suve materije u mati~njaku pojedina~nih biljka, dizajnu koji se u Srbiji kod vi{egodi{njih trava najvi{e upotrebljava, nisu potpuno pouzdani u predvi anju prinosa istih genotipova u gustom sklopu engleskog ljulja (Hay ward and Vivero, 1984), visokog vijuka (Rotilli et al., 1976), trstike (Casler and Hovin, 1985) i bezosnog vlasena (Car pen ter and Casler, 1990). Tako e, geneti~ka dobit pri opleme nji - vanju pojedina~nih biljaka se smanjuje sa smanjenjem rastojanja izme u biljaka u mati~njaku (Hay ward and Vivero, 1984). Zato se pri prakti~nom radu u oplemenjivanju prinosa suve materije vi{egodi{njih trava preporu~uju manja rastojanja izme u biljaka, koja omogu}avaju razdvajanje biljaka, a u isto vreme simuliraju gusti sklop, odnosno proizvodni uslovi. Treba naglasiti da ipak postoje rezultati u pove}anju prinosa u gustom sklopu oplemenjivanjem poje - dina~nih biljaka (Fujimoto & Suzuki, 1975; Sokolovi} i sar, 2007-u {tampi). Pored napora za unapre enje prinosa suve materije per se, mnogo ~e{}e se poku{ava njegovo unapre enje preko komponenti prinosa, odnosno preko morfolo{kih i fiziolo{kih osobina koje pokazuju visoke koeficijente korelacije sa prinosom (Carlson, 1990; Sleper & Nel son, 1989; Sokolovi}, 2006 Sokolovi} et al., 2003a). Kvalitet suve materije, odnosno njen hemijski sastav tako e predstavlja vrlo bitan kriterijum oplemenjivanja koji je obi~no prisutan u svakom programu oplemenjivanja krmnih sorti vi{egodi{njih trava. Posebna pa`nja se poklanja svarljivosti suve materije i sadr`aju pojedinih gradivnih komponenti kao {to su sirovi proteini, sirova celuloza (ADF i NDF), pepeo, odnosno mineralne materije, sirove masti i BEM. Ove osobine se u oplemenjivanju vi{egodi{njih trava u Srbiji vrlo ~esto prou~avaju i unapre uju (Tomi} et al.,2000; 2001; 2002; Sokolovi} et al., 2002; Sokolovi} i sar., 2004; Ignjatovi} i sar., 2004). S obzirom da se proizvodnja krme travno-leguminoznih i travnih sme{a u na{im uslovima uglavnonm odvija u suvom ratarenju, nedostatak vodenog taloga i vlage u zemlji{tu predstavljaju vrlo bitne ograni~avaju}e agroekolo{ke faktore za uspe{nu proizvodnju krme vi{egodi{njih trava. U lokalnim uslovima

6 56 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad Srbije se zadnjih godina sve ~e{}e javljaju su{ni periodi i postaju sve izra`eniji problemi koji se mogu re{iti, odnosno ubla`iti oplemenjivanjem genotipova tolerantnih na su{ne uslove. Strani selekcionisani materijali najvi{e prisutni na na{em tr`i{tu (zapadno evropski) su obi~no prilago eni humidnijim uslovima gajenja, tako da se usevi ovih sorti vremenom prore uju i umanjuju prinos krme. Tu na zna~aju dobijaju doma}i genotipovi vi{egodi{njih trava prilago eni lokalnim agroekolo{kim uslovima jer su prete`no selekcionisani od autohtonih ili odoma}enih populacija. Brojni su selekcioni kriterijumi razvijeni u svetu koji unapre uju otpornost na su{u kao {to su mogu}nost nicanja semena sa ve}e dubine setve, ve}a veli~ina semena, broj, veli~ina i otvaranje stoma, provodljivost i efikasnost usvajanja vode itd. Prirodna selekcija tako e ima veliku ulogu kod ove osobine vi{egodi{njih trava jer prilago ene populacije imaju bolju otpornost (Reed et al., 1987). U radu Sokolovi}a (2001) uo~eno je znatno prore ivanje prou~avanih genotipova sorte Ilirka ve} u tre}oj godini mati~njaka, dok su genotipovi lokalnih populacija zadr`ali ve}u brojnost. Doma}i oplemenjiva~ki programi za pove - }anje otpornosti na su{u sastoje se od unapre enja poljske perzistencije i selekcije genotipova koji `ive du`e u poljskim su{nim uslovima i samim tim vi{e toleri{u su{u. Tako je selecionisana i priznata godine sorta engleskog ljulja K-11 (Sokolovi} i sar., 2007). Prinos semena vi{egodi{njih trava kao kriterijum za oplemenjivanje je izuzetno bitan, jer nakon dugotrajne i slo`ene selekcije koja se na kraju veri - fikuje priznavanjem nove sorte, predstoji jo{ i dug put do {iroke primene te sorte u proizvodnji. Osnovno maj~insko seme novih sorti se treba dovoljno umno`iti za {iru upotrebu, a nova sorta se mora odlikovati dobrim prinosom semena da bi bila privla~na za semenare. Vrlo ~esto je ova osobina u negativnoj korelaciji sa drugim va`nim osobinama na koje se vr{i selekcija. Oplemenjivanje ove osobine se vr{i per se, ili preko brojnih komponenti prinosa semena (Soko lovi} et al., 2006) kao {to su broj generativnih izdanaka, du`ina klasa, odnosno metlice, broj klasi}a, odnosno bo~nih grana metlice, masa hiljadu zrna, kvalitet semena itd. Najbitnije metode oplemenjivanja vi{egodi{njih trava Usled razli~itosti karakteristika vi{egodi{njih trava ne postoji jedinstvena metoda oplemenjivanja za sve vi{egodi{nje trave, ali su specifi~ne metode oplemenjivanja koje se primenjuju za odre enu vrstu, odre ene evolucijom i stepenom razvoja objekta oplemenjivanja, vremenom domestifikacije i raspo - lo`ivom varijabilno{}u u materijalu. Kontinuirana selekcija i izolacija koju ~ovek ~ini, tako e ima jak uticaj na smanjenje ukupne geneti~ke varijabilnosti i delo - vanje gena. Sve su ove varijable nezavisne, ali zajedno odre uju mogu}nost primene odre enog metoda oplemenjivanja, odnosno upravo geneti~ka arhi - tektura vrste odre uje metod oplemenjivanja (Breese and Hay ward, 1972). Fenotipska masovna ili rekurentna selekcija su naj~e{}e primenjivani metodi oplemenjivanja vi{egodi{njih trava. Fenotipska rekurentna selekcija je mo}no selekciono oru e, dizajnirano da brzo pove}a frekvenciju po`eljnih gena odr`avaju}i geneti~ku varijabilnost i minimiziraju}i inbriding unutar populacija. To je visoko izdr`ljiv metod koji koristi sve aditivne geneti~ke varijacije unutar populacija i obezbe uje primetan progres ~ak i za osobine sa malom heri ta -

7 Zbornik radova, Sveska 44, bilno{}u (Hallauer & Miranda, 1981). Uz primenu odre enih ograni~enja, koja se odnose na eliminaciju polena nepo`eljnih genotipova, kontrolu oplodnje i klonsko razmno`avanje, mogu}e je skratiti ciklus oplemenjivanja i ubrzati sam proces rekurentne selekcije (Bur ton, 1982). Da li su ovo i najuspe{nije metode oplemenjivanja, pitanje je za razmatranje, jer u oblasti krmnih trava nema eks - perimenata koji upore uju uspehe razli~itih metoda oplemenjivanja (Brummer, 2005). Isti autor navodi da dugotrajna fenotipska rekurentna selekcija pred - stavlja osnovu u oplemenjivanju prinosa krmnih biljaka i na nju bi bilo mogu}e nadgraditi sve savremene alternativne metode oplemenjivanja (molekularni markeri), kako bi se sam proces oplemenjivanja u~inio efikasnijim. Ovu selek - ciju bi trebalo vr{iti u okviru stabilnih populacija da bi se izbeglo cepanje po - `eljnih genskih kompleksa, ali i na vrlo {irokim germplazmama da bi se ujedno prou~io i uticaj geneti~ke strukture populacija na selekcioni odgovor. Ipak, fenotipska rekurentna selekcija na geneti~ki {irokim populacijama dovodi do spore akumulacije po`eljnih osobina kontrolisanih aditivnim geneti~kim efek - tom (Brummer, 1999). Fenotipska rekurentna selekcija se primenjuje vrlo ~esto na osobine sa niskom heritabilno{}u i u tom slu~aju selekcioni odgovor po ciklusu selekcije nije zadovoljavaju}i, ve} se pribegava ponavljanju selekcionih ciklusa ili pro - genom testiranju ako je heritabilnost ispod 10%. Konvencionalno oplemenjivanje krmnih trava naj~e{}e je bazirano na dobi - janju sinteti~kih sorti i populacija (Krsti} i sar, 1982; Tomi} i sar., 1992; Soko - lovi} i sar, 2007 u {tampi). Sinteti~ke sorte se dobijaju me usobnim ukr {tanjem odabranih roditelja (S 0 ) u svim mogu}im kombinacijama, da bi se proizvelo oplemenjiva~ko seme (prva sinteti~ka generacija, S 1 ). Ono se postepeno umno - `ava do dovoljne koli~ine sertifikovanog semena (S 3 ili S 4 ) u izolaciji (Brummer, 1999; Casler et al., 1995). Maj~inske biljke (roditelji) su odabrane zbog poten - cijalno visoke kombinacione sposobnosti za agronomski va`ne karakteristike koja se mo`e potvditi polikros ili topkros testom (Wilkins, 1991; Sokolovi}, 2006). Prema Fos ter et al. (2001) proces oplemenjivanja engleskog ljulja naj - ~e{}e po~inje prou~avanjem bazi~ne populacije od 2000 do 5000 genotipova, pra}enog odabirom pribli`no 200 genotipova svrstanih u jednu ili vi{e grupa u zavisnosti od vremena stasavanja i zatim ukr{tenih u polikrosu unutar grupa. Nakon half sib analiza odabiraju se superiorne maj~inske biljke, ponovo ukr{taju u polikrosu daju}i sintetik 1 sastavljen od 7 do 10 roditeljskih komponenti koji prolazi jedan ciklus umno`avanja semena. Isti proces oplemenjivanja je mogu} kod ostalih vrsta vi{egodi{njih trava. Heterozis, kao pojava, pretstavlja superiornost potomaka (F 1 generacija) u jednoj ili vi{e osobina u odnosu na roditelje (P). Dosta je istra`iva~a radilo na ovome fenomenu na razli~itim ratarskim kulturama prvenstveno na una pre - enju prinosa proizvodnjom hibrida. Kod krmnih trava ostvarivanje heterozisa u prinosu suve materije je vezano za proizvodnju hibrida i razvija se vi{e od 60 godina (Brummer, 1999), ali je ograni~eno sistemom oplodnje i nemogu}no{}u dobijanja dovoljne koli~ine semena hibridne heteroti~ne generacije. Ve} nakon jednog ciklusa umno`avanja semena nove hibridne sorte, heteroti~ni efekat se smanjuje za 50% (Poselt, 2003). Iz tih razloga do sada nema komercijalnih hibrida vi{egodi{njih trava. Postoji i mogu}nost ukr{tanja parcijalno inbridovanih roditelja (umno`enih u izolaciji) koju je predlo`io Eng land (1974) pri ~emu su oko 83% potomaka

8 58 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad stvarni hibridi dok ostatak otpada na unutarpopulacijska ukr{tanja. Ti tzv. SI hibridi prakti~no pokazuju heteroti~ni efekat ve}i od 20% (Posselt, 1993). Brummer (1999) iznosi tezu o polu-hibridima (semihibridi), odnosno hibridnim populacijama nastalim ukr{tanjem odabranih populacija prethodno umno`enih da bi se u F 1 generaciji dobilo dovoljno semena za komercijalnu upotrebu. Ovu ideju je prvi razradio Bur ton (1948) i ove hibride nazvao slu~ajni hibridi, jer se smatra da na principu slu~ajnosti kod oko 50% potomaka ne}e do}i do me upopulacionih ukr{tanja. U praksi ovaj procenat je jo{ manji i iznosi oko 35% na italijanskom ljulju (Bertling, 1993, po Posselt, 2003). Iako sinhro - nizacija cvetanja roditeljskih populacija predstavlja usko grlo ovog metoda, heterozis je ostvaren kod brojnih vi{egodi{njih trava (Fos ter, 1971; Eickmeyer, 1994, po Posselt, 1993). Brummer (1999) za razli~ite selekcionisane populacije koje se koriste u ukr{tanjima, a nazivaju se heteroti~ne grupe. Identifikovanje i razvoj heteroti~nih grupa, kao i njihovo odr`avanje i umno`avanje u izolaciji, predstavlja po istom autoru osnovu za dobijanje komercijalno isplativih hibri d - nih sorti vi{egodi{njih trava. Odre ivanje koje su populacije i njihove kombinacije najbolje za dobijanje heterozisa iziskuje istra`ivanja razlike alelne frekvencije populacija ili geno - tipova. Ovo se mo`e posti}i metodama molekularnih markera ili direktnim ukr{tanjem populacija radi provere kombinacionih sposobnosti (Fos ter, 1971). Heterozis kod brojnih prou~avanih osobina engleskog ljulja prisutan je prilikom ukr{tanja geneti~ki najudaljenijih genotipova (Sokolovi}, 2006). Obzirom da su krajnji rezultat oplemenjivanja genotipovi unapre enih karak - teristika, adekvatno planiranje samog metoda i na~ina selekcije iziskuje pred - vi anja unapre enja biljaka koje se ozna~ava kao geneti~ka dobit selek cijom. Ovaj parametar se pokazao kao nezamenljiv u odabiru najefikasnijeg metoda oplemenjivanja. Geneti~ka dobit zavisi od samog materijala na kome se radi, njegove varijabilnosti i heritabilnosti, tipa oplodnje i nasle ivanja, same osobine na koju se vr{i oplemenjivanje, ali i od modela oplemenjivanja. Gene ti ~ka dobit se mo`e pove}ati ve}om kontrolom ukr{tanja roditelja, reduk cijom trajanja ciklusa selekcije i pobolj{anjem kvaliteta oplemenjiva~kih ogleda (Hallauer, 1981). Tako e, ako se selekcija vr{i na vi{e osobina selekcioni odgovor i dobit su pozitivni, ali znatno ni`i (Sokolovi}, 2006). Predvi anje dobiti u selekciji mo`e po Casler (1999) poslu`iti za predvi anje najboljeg metoda oplemenjivanja. Iako je dobio neslaganje u predvi enoj i ostvarenoj dobiti u dve studije utvrdio je da se relativne razlike izme u selekcionih metoda u predvi enoj dobiti i realizovanoj dobiti me usobno sla`u. Identi~an ishod oplemenjivanja je prisutan i u radu Sokolovi}a (2006). Jedan od bitnih metoda selekcije za formiranje potpuno nove germplazme je proizvodnja poliploidnih sorti koje se odlikuju pobolj{anim karakteristikama u odnosu na diploide. Ovo se mo`e posti}i dupliranjem broja hromozoma (pro - dukcija amfiploida) u vegetativnim izdancima dejstvom vodenim rastvorom kolhicina (Tomi}, 1994; Tomi} i Popovi}, 1996). Ovako dobijeni poliploidi imaju ve}u produkciju zelene i suve materije, broj izdanaka i broj procvetalih izdanaka od diploida od kojih poti~u (Hassan et al., 1989). Tako e hibridizacija, odnosno ukr{tanje razli~itih vrsta istog roda (inter - spe cies) ili ~ak i razli~itih rodova (intergeneric) postaje zanimljiv metod za dobijanje me uvrsnih hibrida pobolj{anih i kombinovanih karakteristika. Ova - kav vid ukr{tanja me u biljnim vrstama prisutan je u prirodi, naro~ito me u

9 Zbornik radova, Sveska 44, travama, a istra`ivanja su bazirana na prou~avanju Lolium-Fes tu ca kompleksa (Thomas & Humphreys, 1991). Naro~ito mnogo se radilo na dobijanju i prou - ~avanju hibrida izme u italijanskog i engleskog ljulja sa jedne strane i visokog i livadskog vijuka sa druge strane (Zwierzykowski, 1980; Casler et al., 2002), ~ime se kombinuju pozitivne osobine ovih vrsta i objedinjuju u hibridima. Danas je u oplemenjivanju vrlo zastupljena metoda kultura tkiva. Najbitnije mogu}nosti kulture tkiva kojima se unapre uje oplemenjivanje su brzo umno - `avanje materijala, skladi{tenje materijala na du`e vreme i brzo dobijanje veoma varijabilnog materijala somaklonalnim varijacijama. Pored toga {to su sprovedena brojna istra`ivanja na nasle ivanju multi ge - nskih osobina (koriste}i klasi~ne biometri~ko-statisti~ke metode), opleme nji - va~i krmnih trava imaju malo ili nimalo podataka o broju genskih lokusa koji uti~u na pojedine osobine, lociranosti lokusa na hromozomima, ja~ini uticaja pojedinih lokusa na ispoljavanje osobine, plejotropnom efekatu i epistati~koj interakciji lokusa i variranju ekspresije gena u razli~itim sredinama (Stuber, 2001). Upravo odgovore na ova pitanja je mogu}e dobiti primenom moleku lar - nih metoda oplemenjivanja, odnosno mapiranjem lokusa kvantitativnih osobina (QTL) {to }e na kraju dovesti do boljeg razumevanja geneti~kih fenomena epistaze, plejotropije, a naro~ito heterozisa. Metoda analize izoenzimskog sastava je pored evaluacije po~etnog mate - rijala na{la primenu i u drugim oblastima selekcije. Za sam proces selekcije vrlo je zanimljiva me uzavisnost izoenzimskog sastava i agronomskih osobina ispi - tivanog materijala, kao i zavisnost pomenutih osobina od ekogeografskog fak - tora (Loos, 1994). Veoma je zna~ajna identifikacija individualnih gena koji u odre enoj meri uti~u na kvantitativne osobine (Humphreys, 1992). Tako e je zna~ajna mogu}nost utvr ivanja geneti~ke sli~nosti odnosno dis tance metodom izozimskog sastava, ~ime se mogu predvideti najbolji genotipovi i populacije za ukr{tanje (Sokolovi}, 2006). Metode geneti~kih markera bazirane na DNA polimorfnosti se javljaju se - damdestih godina sa pojavom sekvencioniranja DNA i mogu}no{}u analize njegovih fragmenata elektroforezom. Zadnjih godina ove metode postaju bitan alat u oplemenjivanju (Fos ter et al., 2001), odre ivanju QTL (Knapp, 2001), mapiranju genoma i za{titi sorti i linija. Naj~e{}e primenjivane metode kod vi{egodi{njih trava su bile RFLP, AFLP i RAPD, dok se danas naj~e{}e koriste metode microsatelitne DNA, odnosno SSR markera. Rezlutati oplemenjivanja vi{egodi{njih trava u Srbiji Tradicija oplemenjivanja vi{egodi{njih trava je u na{oj zemlji veoma duga. Pionirski koraci u ovoj nau~noj oblasti u~injeni su znatno kasnije nego u svetu, ali ipak dosta davno. Sredinom pro{log veka, ta~nije godine formiran je Zavod za krmno bilje u Kru{evcu, specijalizovana nau~no-stru~na ustanova za oplemenjivanje i prou~avanje iskori{}avanja krmnog bilja u ~ijem delokrugu rada su se na{le i vi{egodi{nje trave kao bitne komponente sto~ne hrane, naro~ito u brdsko-planinskom podru~ju kome je ova ustanova i gravitirala. Kao rezultat 45-togodi{njeg nau~nog i oplemenjiva~kog rada u Institutu za krmno bilje priznato je i ra{ireno u proizvodnji i praksi 15 novih sorti u na{em agro - ekolo{kim uslovima najbitnijih vi{egodi{njih trava. To su krmne sorte je`evice K-6, K-7, K-rana i K-40, ma~jeg repa K-15 i K-41, italijanskog ljulja K-13 i K-29t,

10 60 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad livadskog vijuka K-21, visokog vijuka K-19 i K-20, crvenog vijuka K-14, fran cu - skog ljulja K-12 i najnovija priznata sorta engleskog ljulja K-11. U sortiment je uklju~ena i parkovska sorta crvenog vijuka K-parkovski priznata godine koja se odlikuje boljom pokrovno{}u od stan dard sorte Jabeljska, kao i manjom visinom biljaka za 2 cm (Tomi}, 1989). K-parkovski je sinteti~ka sorta nastala od odabranih genotipova ukr{tenih u polikrosu. Tako e, simultano je u na{oj dru - goj selekcionerskoj ustanovi Institutu za ratarstvo i povrtarstvo u Novom Sadu stvorena i priznata sorta visokog vijuka Novosadski visoki vijuk 10 (NS-10). Sve doma}e priznate sorte za proizvodnju sto~ne hrane se odlikuju visokim geneti~kim potencijalom produkcije biomase dobrog kvaliteta, kao i brojnim specifi~nim osobinama kao {to su razli~ita vremena stasavanja, poja~ana per - zistencija i otpornost na stresne uslove sredine, prvenstveno na su{u. U tabeli 1. date su neke od krakteristika krmnih sorata vi{egodi{njih trava registrovanih u Srbiji u prethodnom periodu. Je`evica, kao jedna od najva`nijih vi{egodi{njih trava i komponenta brojnih sme{a za ko{enje i ispa{u, u sortimentu je predstavljena sa 4 sorte. Sorte K-6 i K-7 su me u prvim priznatim sortama u Institutu za krmno bilje ~ije je ople me - njivanje otpo~elo godine. Sorta K-6 je formirana od 6 genotipa poreklom iz introdukovanih sorti (4 iz ^ehoslova~ke, 1 iz Holandije i 1 iz Portugalije). To je visoko produktivna sorta ~iji je prose~ni trogodi{nji prinos suve materije iznosio i do 13,4 t ha -1 sa prose~no 13,2% sirovih proteina (Te{i}-Jovanovi} i sar., 1978). U radu Krsti}-a i sar. (1978) sorta K-6 je ostvarila prinos zelene mase u drugoj godini useva od 76 t ha -1 u 3 otkosa, dok je K-7 u istim uslovima kao kasnostasnija dostigla 62,7 t ha -1 zelene mase. U istra`ivanju Tomi} et al. (1989) ove dve sorte je`evice su ostvarile prose~an ~etvorogodi{nji prinos suve materije od 7,67 t ha -1 (K-6), odnosno 6,46 t ha -1 (K-7). Tako e, sorta K-7 je u trogo - di{njim istra`ivanjima ostvarila prinos suve materije od 8,9 t ha -1 u nizijskom podru~ju (^oli} i sar., 1982). ^etvorogodi{nji prosek prinosa suve materije sorte K-6 iznosi 11,6 t ha -1, dok je sorta K-7 kao kasnostasna dostigla 10,1 t ha -1 (Mijatovi}, 1978). Prou~avaju}i hemijski sastav suve materije ove dve sorte isti autor je utvrdio da sadr`aj sirovih proteina u ~etiri otkosa kod sorte K-6 kre}e od 175 do 203,4 g kg -1, odnosno od 164,9 do 179,8 g kg -1 kod sorte K-7. Sadr`aj sirove celuloze je kod obe sorte oko 25 g ka -1. Kolarski i sar. (1982) potvr uju visok kvalitet suve materije sorti je`evice K-6 i K-7 (tab.1). Sorta K-rana selekcionisana je kao ranostasna sinteti~ka sorta i priznata godine. Dobijena je ukr{tanjem 6 ranostasnih genotipova, 4 iz odoma - }enih i 2 iz autohtonih populacija i klasa 20 dana ranije od ostalih srednjestasnih sorti. (Tomi} et al., 1995). Sorta se odlikuje visokim prinosom suve materije oko 10 t ha -1 (tab.1) koji je vi{i od prinosa stranih sorti je`evice u lokalnim ekolo{kim uslovima (Sokolovi} i sar., 2004a). Nova sorta je`evice K-41 nastala je od 7 autohtonih populacija flore Srbije. Po morfolo{kim osobinama sli~na je sorti K-6. Otporna je na niske tem per a ture i poleganje. Ostvaruje prose~no oko 10,5 t ha -1 suve materije godi{nje (Tomi} i sar., 2001; Sokolovi} i sar., 2004a) i pro se - ~an sadr`aj sirovih proteina je 164,3 g kg -1. Sorta je srednjestasna i preporu~uje se za iskori{}avanje u ~istoj kulturi ili u sme{ama. Italijanski ljulj je u doma}em sortimentu zastupljen sa dve sorte. Diploidna sorta K-13 je nastala vi{estrukom masovnom selekcijom iz populacije ^eho - slova~kog porekla u toku 6 generacija. Sorta se odlikuje prose~nim trogodi{njim prinosom suve materije na ~etiri lokaliteta od 14,07 t ha -1 i prinosom sirovih

11 Tabela 1. Visina stabljika (cm), prinos (t ha -1 ) suve materije (SM) i kvalitet sorti vi{egodi{njih trava priznatih od godine Ta ble 1. Plant height (cm), yield (t ha -1 ) of dry mat ter (DM) and qual ity of cultivars of pe ren nial grasses ac knowl edged from year 1979 to 2007 Odgajiva~ka inst. i broj sorti Breed ing inst. and num ber of cultivars Institut za krmno bilje In sti tute of forage crops (14) Vrsta, sorta i godina priznavanja (repriznavanja) Spe cies, cultivar and year of ac knowl edg ing (re-ac knowl edg ing) Je`evica Cocksfoot Ma~ji rep Timothy Italijanski ljulj Italian ryegrass Livadski vijuk Meadow fes cue Visoki vijuk Tall fes cue Crveni vijuk Red fes cue Francuski ljulj Tall oat grass Engleski ljulj Pe ren nial ryegrass Institut za ratarstvo i povrtarstvo Visoki vijuk In sti tute of field and Tall fes cue veg e ta ble crop (1) Visina (cm) Height Prinos suve materije (tha -1 ) Dry mat ter yield U gkg -1 SM In gkg -1 of DM K ,67-11,6 101,5-104,4 285,1-319,8 SP CP SC CC Izvori podataka Source of data [40], [71], [33], [74], [79] K ,46-10,1 125,2 316,5 [40], [71], [33] K-rana , ,12-10, , ,1 [74], [53], [72], [79] K ,6 10,59 103,6-170,6 272,3 [53], [79] K ,3 7,5-15,01 83,6-113,3 268,2-293,6 [77], [73], [16], [30] K ,6 6,56 139,5 - [53] K (2006) 59, ,36-14,07 115,7-142,6 219,2-252,2 [76], [79] K-29t ,7 15,5 145,7 234 [80], [79] K ,8-132, ,7 [79], [70], [30] K ,5 13,3-17,72 113, ,6 [79], [73], [35] K ,15-15,66 102,6 269,8 [79], [73], [35] K-14 K (2006) 1979 (2006) 64,3 7,44-10,56 117,7 265,4 [53], [71] 66 12, ,9 [83] K ,2 6,45 115,5 307,2 [58], [83] NS , [35] Zbornik radova, Sveska 44,

12 62 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad proteina od 1646 kg ha -1 (Tomi} i Popovi}, 1996). Sorta je repriznata godine. Druga sorta K-29t je na{a prva autotetraploidna sorta vi{egodi{njih trava dobijena ve{ta~kim putem indukcijom poliploidije kolhicinom. Deset poli - ploidnih porodica koje ~ine sortu poti~u iz sorti B-9, Jabeljska i K-13 (Tomi}, 1994). Dosti`e prose~an trogodi{nji prinos suve materije na 4 lokaliteta od 15,5 t ha -1 i prinos proteina od 2328 kg ha -1 (Tomi} i sar., 2001a). Po~etni selecioni materijal sorata visokog vijuka K-19 i K-20 ~ine odo - ma}ene populacije introdukovane iz SAD 30 godina pre oplemenjivanja (Krsti} i sar., 1982). Selekcija je vr{na u smeru odabira biljaka poja~anog kvaliteta suve materije. Zavr{ni stupnjevi oplemenjivanja sastojali su se u vi{estrukom ukr{tanju vegetativno umno`enih klonova (21 srednjestasni za K-20 i 27 za K-19). To su visokoprinosne sorte koje dosti`u preko 13 t ha -1 suve materije (Krsti} i sar., 1982). Sorta ma~jeg repa K-15, kao i sorte crvenog vijuka K-14 i francuskog ljulja K-12 su sorte produkti prvih oplemenjiva~kih procesa u Institutu za krmno bilje i nastale su od populacija ~ehoslova~kog porekla vi{estrukom masovnom selek - cijom. Sorte su repriznate godine. Sorta K-15 dosti`e prinos sena od 7,5 t ha -1 na planinskim lokalitetima (Tomi} et al., 1997) do 13,11 t ha -1 (Tomi} et al., 1989). Nova sorta ma~jeg repa K-41 priznata godine do sada je u ogledima usled nepovoljnih klimatskih uslova ostvarila relativno ni`i prinos (6,56 t ha -1 ) u pore enju sa ranijim prinosom K-15, ali je taj prinos bio ve}i od strane sorte Foka (6,25 t ha -1 ). Sorta crvenog vijuka K-14 prilikom priznavanja po izve{taju Komisije za priznavanje ostvarila je prinos suve materije od 10,56 t ha -1, dok je u kasnijim prou~avanjima dostigla izme u 7,095 t ha -1 (Tomi} et al., 1998) i 7,82 t ha -1 (Sokolovi} i sar., 2004a) {to je bilo vi{e od prinosa strane sorte Kos (7,69 t ha -1 ). Krsti} i sar. (1978) navode da je francuski ljulj K-12 dostigao prose~an go di - {nji prinos zelene mase u brdsko-planinskom podru~ju Valjeva od 46,87 t ha -1. Sorta livadskog vijuka K-21 je produktivna sorta (Tomi} i Te{i}-Jovanovi}, 1986) koja se odlikuje visokim kvalitetom suve materije sa prose~no 124,8 g kg -1 sirovih proteina i 290,7 g kg -1 sirove celuloze (Ignjatovi} i sar., 2004). Najnovija sorta vi{egodi{njih trava u sortimentu Instituta za krmno bilje je srednjestasna sinteti~ka sorta engleskog ljulja. Nastala je fenotipskom reku ren - tnom selekcijom od autohtonih genotipova iz flore Srbije. Odlikuje se prose~nim prinosom suve materije od 6,45 t ha -1, koji je u 2006 godini na lokalitetima Kru{evac i Zaje~ar iznosio 8,22, odnosno 8,65 t ha -1, (Tomi} i sar., 2007; Soko - lovi} i sar., 2007 u {tampi). Sadr`aj sirovih proteina iznosio je 115,5 g kg -1 suve materije, a sirove celuloze 307,2 g kg -1. Prose~na visina biljaka je 42,2 cm. U skorije vreme na na{em tr`i{tu su se pojavile i od Sortne komisije priznate sorte pojednih vrsta trava semenarske firme Agrosit iz Aleksandrovca. To su sorte francuskog ljulja Go~, crvenog vijuka Alfest i engleskog ljulja Alper. U nedostatku nau~nih istra`ivanja sa ovim sortama mo`emo zaklju~iti da u ogledima sortne komisije gde su proteklih godina slu`ili kao standardi pokazuju solidne rezultate. Nove metode i kriterijumi u oplemenjivanju trava - perspektive Itra`iva~i su poslednjih godina suo~eni sa brojnim izazovima u prog ra mi - ma oplemenjivanja, a mnogi od njih se mogu re{iti unapre enjem starih i razvojem i primenom novih tehnologija. Neki od tih izazova su po Stuber (2001):

13 Zbornik radova, Sveska 44, Identifikacija korisnih geneti~kih pokazatelja u raznovrsnim populacijama i linijama; 2. Uno{enje po`eljnih gena u odabrani oplemenjiva~ki materijal; 3. Unapre enje programa rekurentne selekcije bazirano na fenotipskom odgovoru; 4. Prou~avanje osnove heterozisa i predvi anje osobina hibrida; 5. Razumevanje i modifikovanje interakcije genotip - spolja{nja sredina. Svi ovi ciljevi se mogu posti}i prou~avanjem i odabirom najpovoljnije, najefikasnije i najproduktivnije kombinacije metoda oplemenjivanja. S druge strane, predvi anje odre enih geneti~kih parametara kao {to su heritabilnost (Sokolovi} i sar., 2004b), geneti~ke korelacije (Sokolovi} et al., 2001; Sokolovi} et al., 2005), predvi ena selekciona dobit (Sokolovi}, 2006) i interakcija genotip - sredina (Waldron et al., 1998) je od neizmernog zna~aja za formulaciju efikasne strategije i metoda oplemenjivanja. U budu}em oplemenjiva~kom radu u na{oj zemlji na vi{egodi{njim travama posebnu pa`nju treba usmeriti na slede}e teme: Oplemenjivanje u pravim proizvodnim uslovima, odnosno oplemenjivanje za kompetitivnost vi{egodi{njih trava u sme{ama i kompatibilnost sa leguminoznim vrstama u sme{i. Uvo enje novih vrsta vi{egodi{njih trava u proces oplemenjivanja, tzv. sekundarnih trava, (Frame, 1989; 1990), koje se odlikuju {irokom geneti~kom osnovom i prilagodljivo{}u brojnim agroekolo{kim uslovima ({iroka ekolo{ka valenca) i koje nemaju velike zahteve za zemlji{tem u smislu plodnosti i vlage (lisi~ji rep, bezosni vlasen, trstika). Pove}anje otpornosti, odnosno tolerancije na su{ne uslove sredine oplemenjivanjem fiziolo{kih i morfolo{kih osobina (razvijenost korenovog sistema). Formiranja ~itave palete sorti razli~itog vremena stasavanja najbitnijih vrsta vi{egodi{njih trava u cilju komponovanja sme{a razli~itog na~ina i vremena iskori{}avanja. Indukovanje poliploidije na engleskom ljulju i ostalim prirodno diploidnim travama, kao i rad na iterspecies hibridizaciji (Lolium-Fes tu ca kompleks) radi dobijanja hibrida kombinovanih i pobolj{anih osobina polaznih vrsta. Razvijanje heteroti~nih populacija najva`nijih vrsta vi{egodi{njih trava i dobijanje i prou~avanje semihibrida. Upoznavanje i uvo enje metoda molekularnih markera u cilju prou~avanja geneti~ke varijabilnosti i divergentnosti polaznog oplemenjiva~kog mate - rijala i marker asistiraju}e selecije. Zaklju~ak Tokom dugogodi{njeg nau~no-istra`iva~kog rada u oblasti oplemenjivanja vi{egodi{njih trava u doma}im nau~nim Institutima je selekcionisan veliki broj sorti za sto~nu hranu koje se odlikuju visokim geneti~kim potencijalom za produkciju i kvalitet suve materije i brojna agronomski va`na svojstva. Ukupno je uvr{teno na sortnu listu 19 sorti, od kojih su 18 krmnih, dok je jedna sorta parkovska. Od krmnih sorti najve}i broj je selekcionisan u nau~nim institutima (14 u Institutu za krmno bilje, Kru{evac i 1 u Institutu za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad), dok su tri poreklom iz semenarske ku}e Agrosit iz Aleksandrovca.

14 64 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad Sve sorte selekcionisane u doma}im nau~nim ustanovama dobijene su upotrebom savremenih metoda i kriterijuma oplemenjivanja vi{egodi{njih tra - va. Naj~e{}e kori{}eni metod selekcije je masovna, odnosno fenotipska reku - rentna selekcije, modifikovana u cilju skra}enja samog ciklusa selekcije i reduk - cije nepo`eljnih ukr{tanja, pra}enja polikros metodom ukr{tanja i formi ranjem sinteti~ke sorte. Jedna sorta je stvorena dupliranjem broja hromozoma tretiranjem kolhicinom. Najzastupljenije osobine u oplemenjivanju su prinos i kvalitet suve materije, razli~ito vreme stasavanja, poja~ana tolerancija na su{ne uslove, odnosno poljska perzistentnost i dobar prinos semena kao krajnji kriterijum oplemenjivanja. U budu}em oplemenjiva~kom radu }e se posebna pa`nja posvetiti uvo e - nju novih savremenih metoda oplemenjivanja i pro{irenju broja vrsta vi{e - godi{njih trava objekata selekcije. Literatura Beddows,A.R. (1953): The ryegrass in Brit ish ag ri cul ture: a sur vey. Bull. no. 17, Se ries H, Welsh Plant Breed ing Sta tion, Aberystwyth, Wales. Breese, E.L. and Hay ward, M.D. (1972): The ge netic ba sis of pres ent breed ing meth ods in for age crops. Euphytica 21, p Brummer, E.C. (1999): Cap tur ing heterosis in for age crop cultivar de vel op ment. Crop Sci., Vol.39, p Brummer, E.C. (2005): Thoughts on breed ing for in creased for age yield. Procceding of XX International Grassland Congress, Dublin, Ireland, p. 63. Bur ton, G.W. (1948): The per for mance of var i ous mix tures of hy brids and pat ent in bred pearl mil let (Pannisetum glaucum). J. Am. C. Soc. Agron., 40, p Bur ton, G.W. (1982): Im proved re cur rent re stricted phenotypic se lec tion in creases bahiagrass for age yields. Crop Sci., 22, Carlson, I.T. (1990): Di rect and in di rect se lec tion for for age yield in reed canarygrass. p Agron omy ab stracts, ASA, Mad i son, WI. Car pen ter J.A. and Casler M.D. (1990): Di ver gent phenotipic se lec tion re sponse in sooth bromegrass for for age yield and nu tri tive value. Crop Sci., 30, Casler M.D. (1988): Per for mance of orchardgrass, smooth bromegrass and ryegrass in binarymixtures with al falfa. Agron. J., 80, Casler M.D. (1995): Pat terns of vari a tion in a col lec tion of pe ren nial ryegrass ac ces sions. Crop Sci ence 35, p Casler, M.D. (1999): Phenotypic reccurent se lec tion meth od ol ogy for re duc ing fi ber con - cen tra tion in smooth bromegrass. Crop Sci. 39, p Casler M.D. and Hovin A.W. (1985): Pre dict ing for age yield from mor pho log i cal traits in reed canarygrass. Crop Sci., 30, Casler, M.D., Pedersen, J.F., Eizenga, G.C. and Stratton, S.D. (1996): Germplasm and cul - tivar de vel op ment. p In: L.E. Moser et al. (ed.): Cool-sea son for age grasses, Agron. Monogr. 34. ASA, CSSA and SSSA, Mad i son, WI. Casler, M.D., Pe ter son, P.R., Hoffman, L.D., Ehlke, N.J., Brummer, E.C., Hansen, J.L., Mlyna rek, M.J., Sulc, M.R., Henning, J.C., Undersander, D.J., Pitts, P.G., Bilkey, P.C. and Rose-Fricker, C.A. (2002) : Nat u ral se lec tion for sur vival im proves freez ing tol er - ance, for age yield, and per sis tence of festulolium. Crop breed ing, ge net ics & cy tol - ogy, Ceccarelli, S., Falcinelli, M. and Damiani, F.(1980): Se lec tion for dry mat ter yield in Lolium perenne L. I Di rect re sponse to se lec tion. Can. J. Plant Sci., 60, p ^oli} D., Ocokolji} S., Valenta M. i Zbignjev P.(1982): Prinosi suve nmaterije nekih sorata visokog vijuka, je`evice, francuskog ljulja, ma~ijeg repka i livadskog vijuka u

15 Zbornik radova, Sveska 44, nizijskom podru~ju SR Srbije, Sinopsisi referata IV jugoslovenskog simpozijuma o krmnom bilju, Novi Sad, Dini} B., Lazarevi} D., Ignjatovi} S., Dordjevi} N. (2003): The in flu ence of de vel op ment phase and dry mat ter level on qual ity and nu tri tive value of orchardgrass si lage. Procceding of 11th International scientific Symposium Forage Conservation, , Nitra, Slo vak Re pub lic, p Eng land, F.J.W. (1974): The use of in com pat i bil ity for the pro duc tion of F1 hy brids in for age grasses. He red ity, 32., p Fos ter,c.a. (1971): Interpopulational and intervarietal hy bridi sa tion in Lolium perenne breed ing: heterosis un der non com pet i tive con di tions. J. Agric. Sci., 76, p Fos ter, J.W., Jones, E.S., Kolliker, R., Drayton, M.C., Dupal, M.P., Guth ridge, K.M. and Smith, K.F. (2001): Ap pli ca tion of DNA pro fil ing to an outbreeding for age spe cies. p In: Henry, R.J. (ed): Plant geno typ ing: the DNA fin ger print ing of plants. CAB International. Fujimoto F. and Suzuki S. (1975): Stud ies on vari a tions and se lec tion in Ital ian ryegrass pop u la tions. III Re sponse to se lec tion for higher dry mat ter weight. Jpn. J. Breed., 25, Hallauer A.R. (1981): Se lec tion and breed ing meth ods. p In: Quan ti ta tive ge net ics in maize breed ing. Iowa State Univ. press, Ames, Iowa. Hallauer A.R. and Miranda, J.B.(1981): Quan ti ta tive ge net ics in maize breed ing. p Iowa State Univ. Press, Ames, IA. Hassan, L., Jones, R.N. and Posselt, U.K. (1989): A novel source of ge netic vari a tion in ryegrasses (Lolium multiflorum, L. perenne). He red ity 63, p Hay ward M.D. (1970): Se lec tion and sur vival in Lolium peenne L. He red ity, 25, p Hay ward, M.D. (1983): Se lec tion for yield in Lolium peenne. I. Se lec tion and per for mance un der spaced plant con di tions. Euphytica 32: Hay ward, M.D. and Vivero, J.L. (1984): Se lec tion for yield in Lolium perenne. II. Per for - mance of spaced plant se lec tions un der com pet i tive con di tions. Euphytica 33: Humphreys, M.O. (1992): As so ci a tion of ag ro nomic traits with isozyme loci in pe ren nial ryegrass (Lolium perenne L.). Euphytica, 59, p Humphreys, M.O. and Ea gles, C.F. (1988): As sess ment of pe ren nial ryegrass (Lolium perenne L.) for breed ing. I Freez ing tol er ance. Euphytica, 38, No.1, p Ignjatovi} S., Sokolovi} D., Jevti} G. i Vasi} T. (2004): Uticaj starenja na hemijski sastav vi{egodi{njih trava. Acta Ariculturae Serbica, Vol. IX, 17, Jenkin T.J. (1943): Aberystwyth strains of grasses and clo vers. Agriculure (Lon don), 50, Knapp, S.J. (2001): Map ping quan ti ta tive tria loci. p In: Phillips, R.L. and Vasil, I.K. (eds): DNA-based mark ers in plants, Kluwer Ac a demic Pub lish ers. Kolarski D., Koljaji} V. i ^oli} D. (1982): Hemijski sastav i hranljiva vrednost nekih sorata Dactylis glomerata i Fes tu ca arundinacea. Sinopsisi referata IV jugoslovenskog simpozijuma o krmnom bilju, Novi Sad, Krsti} O., Te{i}-Jovanovi} B, \uki} D. (1978): Uvo enje u proizvodnju sorata francuskog ljulja (Arrhenatherum elatius MK) i je`evice (Dactylis glomerata L.) u brdsko-planinskom podru~ju Valjeva. Sinopsisi III Jugoslovenskog simpozijuma o krmnom bilju, Bled, Krsti} O., Te{i}-Jovanovi} B., Tomi} Z., (1982): Osobine sorti visokog vijuka, Zbornik radova IV jugoslovenskog simpozijuma o krmnom bilju, Novi Sad, Lazarevi} D., Sto{i} M., Dini} B. (2001): Produktivnost sejanog travnjaka u razli~itim sistemima iskori{}avanja. Arhiv za poljoprivredne nauke. Vol. 63, No220, Lazarevi} D., Sto{i} M., Dini} B., Terzi} D.(1999): Dy nam ics of garss-le gume mix ture pro - duc tion un der con tin u ous graz ing by sheep. Biotehnologija u sto~arstvu. 15 (3-4) p Levy, E.B. (1932): New Zea land pas ture seeds. What the dominition has to of fer. N.Z.J. Agric. 44,p